Bacilo

Bacillus (del latín "palo") es un género de bacterias grampositivas con forma de bastoncillo, miembro del phylum Bacillota, con 266 especies nombradas. El término también se usa para describir la forma (barra) de otras bacterias con esa forma; y el plural Bacilli es el nombre de la clase de bacteria a la que pertenece este género. Las especies de Bacillus pueden ser aerobios obligados que dependen del oxígeno o anaerobios facultativos que pueden sobrevivir en ausencia de oxígeno. Las especies de Bacillus cultivadas dan positivo para la enzima catalasa si se ha usado oxígeno o está presente.

Bacillus puede reducirse a endosporas ovaladas y puede permanecer en este estado latente durante años. Se informa que la endospora de una especie de Marruecos sobrevivió al calentamiento a 420 °C. La formación de endosporas generalmente se desencadena por la falta de nutrientes: la bacteria se divide dentro de su pared celular y un lado engulle al otro. No son esporas verdaderas (es decir, no son descendientes). La formación de endosporas definió originalmente el género, pero no todas estas especies están estrechamente relacionadas, y muchas especies se han trasladado a otros géneros de la Bacillota. Solo se forma una endospora por célula. Las esporas son resistentes al calor, al frío, a la radiación, a la desecación ya los desinfectantes. Bacillus anthracis necesita oxígeno para esporular; esta limitación tiene consecuencias importantes para la epidemiología y el control. In vivo, B. anthracis produce una cápsula de polipéptido (ácido poliglutámico) que lo elimina por fagocitosis. Los géneros Bacillus y Clostridium constituyen la familia Bacillaceae. Las especies se identifican utilizando criterios morfológicos y bioquímicos. Debido a que las esporas de muchas especies de Bacillus son resistentes al calor, la radiación, los desinfectantes y la desecación, son difíciles de eliminar de los materiales médicos y farmacéuticos y son una causa frecuente de contaminación. No solo son resistentes al calor, la radiación, etc., sino que también son resistentes a productos químicos como los antibióticos. Esta resistencia les permite sobrevivir durante muchos años y sobre todo en un ambiente controlado. Las especies de Bacillus son bien conocidas en las industrias alimentarias como organismos de descomposición problemáticos.

Ubicuo por naturaleza, Bacillus incluye especies simbióticas (a veces denominadas endófitas), así como especies independientes. Dos especies patógenas parasitarias son importantes desde el punto de vista médico: B. anthracis causa ántrax; y B. cereus causa intoxicación alimentaria.

Muchas especies de Bacillus pueden producir grandes cantidades de enzimas, que se utilizan en diversas industrias, como en la producción de alfa amilasa utilizada en la hidrólisis del almidón y la proteasa subtilisina utilizada en detergentes. B. subtilis es un modelo valioso para la investigación bacteriana. Algunas especies de Bacillus pueden sintetizar y secretar lipopéptidos, en particular surfactinas y micosubtilinas. Las especies de Bacillus también se encuentran en las esponjas marinas. El Bacillus subtilis asociado a esponjas marinas (cepas WS1A y YBS29) puede sintetizar varios péptidos antimicrobianos. Estas cepas de Bacillus subtilis pueden desarrollar resistencia a enfermedades en Labeo rohita.

Estructura

Pared celular

Bacillus subtilis (Timbre de grama)

La pared celular de Bacillus es una estructura en el exterior de la célula que forma la segunda barrera entre la bacteria y el medio ambiente, y al mismo tiempo mantiene la forma de bastón y resiste la presión generada por la turgencia de la célula. La pared celular está formada por ácidos teicoico y teicurónico. B. subtilis es la primera bacteria para la que se identificó el papel de un citoesqueleto similar a la actina en la determinación de la forma celular y la síntesis de peptidoglicanos y para la que se localizó todo el conjunto de enzimas sintetizadoras de peptidoglicanos. El papel del citoesqueleto en la generación y el mantenimiento de la forma es importante.

Bacillus son bacterias grampositivas aerobias o facultativamente anaerobias formadoras de endosporas con forma de bastón; en algunas especies, los cultivos pueden volverse Gram-negativos con la edad. Las muchas especies del género exhiben una amplia gama de habilidades fisiológicas que les permiten vivir en todos los entornos naturales. Solo se forma una endospora por célula. Las esporas son resistentes al calor, al frío, a la radiación, a la desecación ya los desinfectantes.

Origen del nombre

El género Bacillus fue nombrado en 1835 por Christian Gottfried Ehrenberg, para contener bacterias en forma de varilla (bacillus). Siete años antes había nombrado al género Bacterium. Bacillus fue modificado más tarde por Ferdinand Cohn para describirlos aún más como bacterias formadoras de esporas, grampositivas, aerobias o anaerobias facultativas. Al igual que otros géneros asociados con la historia temprana de la microbiología, como Pseudomonas y Vibrio, las 266 especies de Bacillus son ubicuas. El género tiene una gran diversidad ribosomal 16S.

Aislamiento e identificación

Los métodos establecidos para aislar especies de Bacillus para cultivo implican principalmente la suspensión de la muestra de suelo en agua destilada, choque térmico para matar las células vegetativas dejando principalmente esporas viables en la muestra y cultivo en placas de agar con más pruebas para confirmar la identidad de las colonias cultivadas. Además, las colonias que exhiben características típicas de la bacteria Bacillus se pueden seleccionar de un cultivo de una muestra ambiental que se ha diluido significativamente después de un choque térmico o secado con aire caliente para seleccionar posibles Bacillus bacterias para la prueba.

Las colonias cultivadas suelen ser grandes, dispersas y de forma irregular. Bajo el microscopio, las células de Bacillus aparecen como bastones, y una porción sustancial de las células generalmente contienen endosporas ovales en un extremo, lo que las hace abultadas.

Características de Bacillus spp.

S.I. Pablo et al. (2021) aislaron e identificaron múltiples cepas de la especie Bacillus (cepas WS1A, YBS29, KSP163A, OA122, ISP161A, OI6, WS11, KSP151E, S8) de esponjas marinas de la isla de San Martín. Área de la Bahía de Bengala, Bangladesh. Con base en su estudio, las características de colonia, morfológicas, fisiológicas y bioquímicas de Bacillus spp. se muestran en la siguiente tabla.

Nota: + = Positivo, – =Negativo, O= Oxidativo, F= Fermentativo

Filogenia

Se han presentado tres propuestas representativas de la filogenia del género Bacillus. La primera propuesta, presentada en 2003, es un estudio específico de Bacillus, con la mayor diversidad cubierta utilizando 16S y las regiones ITS. Divide el género en 10 grupos. Esto incluye los géneros anidados Paenibacillus, Brevibacillus, Geobacillus, Marinibacillus y Virgibacillus.

La segunda propuesta, presentada en 2008, construyó un árbol 16S (y 23S si está disponible) de todas las especies validadas. El género Bacillus contiene una gran cantidad de taxones anidados y mayoritariamente tanto en 16S como en 23S. Es parafilético a los Lactobacillales (Lactobacillus, Streptococcus, Staphylococcus, Listeria, etc.), por Bacillus coahuilensis y otros.

Una tercera propuesta, presentada en 2010, fue un estudio de concatenación de genes y encontró resultados similares a la propuesta de 2008, pero con un número mucho más limitado de especies en términos de grupos. (Este esquema usó Listeria como un grupo externo, por lo que a la luz del árbol ARB, puede ser 'de adentro hacia afuera').

Un clado, formado por Bacillus anthracis, Bacillus cereus, Bacillus mycoides, Bacillus pseudomycoides, Bacillus thuringiensis y Bacillus weihenstephanensis según los estándares de clasificación de 2011, deberían ser una sola especie (dentro del 97 % de identidad 16S), pero debido a razones médicas, se consideran especies separadas (un problema también presente para cuatro especies de Shigella y Escherichia coli).

Un estudio filogenómico de 1104 proteomas de Bacillus se basó en 114 proteínas centrales y delineó las relaciones entre las diversas especies, definidas como Bacillus de la taxonomía NCBI. Las diversas cepas se agruparon en especies, en función de los valores de identidad de nucleótidos promedio (ANI), con un límite de especies del 95 %.

Especies

Importancia ecológica y clínica

Bacillus son ubicuas en la naturaleza, p. en suelo. Pueden ocurrir en ambientes extremos como pH alto (B. alcalophilus), alta temperatura (B. thermophilus) y altas concentraciones de sal (B. halodurans). También se encuentran muy comúnmente como endófitos en plantas donde pueden desempeñar un papel fundamental en su sistema inmunológico, la absorción de nutrientes y la capacidad de fijación de nitrógeno. B. thuringiensis produce una toxina que puede matar insectos y, por lo tanto, se ha utilizado como insecticida. B. siamensis tiene compuestos antimicrobianos que inhiben los patógenos de las plantas, como los hongos Rhizoctonia solani y Botrytis cinerea, y promueven el crecimiento de las plantas mediante emisiones volátiles. Algunas especies de Bacillus son naturalmente competentes para la absorción de ADN por transformación.

• Dos. Bacillus las especies son médicamente significativas: B. anthracis, que causa ántrax; y B. cereus, que causa envenenamiento por alimentos, con síntomas similares a los causados por Staphylococcus.
  • B. cereus produce toxinas que causan dos síntomas diferentes:
    • toxina emética que puede causar vómitos y náuseas
    • diarrea
• B. thuringiensis es un patógeno de insectos importante, y a veces se utiliza para controlar plagas de insectos.
• B. subtilis es un organismo modelo importante. También es un notable spoiler de alimentos, causando ropiness en el pan y la comida relacionada.
  • B. subtilis también puede producir y secretar antibióticos.
• Algunas cepas ambientales y comerciales de B. coagulans puede jugar un papel en el desperdicio de alimentos de productos altamente ácidos, basados en tomate.

Importancia industrial

Muchas especies de Bacillus son capaces de secretar grandes cantidades de enzimas. Bacillus amyloliquefaciens es la fuente de una proteína antibiótica natural barnasa (una ribonucleasa), alfa amilasa utilizada en la hidrólisis del almidón, la proteasa subtilisina utilizada con detergentes y la enzima de restricción BamH1 utilizada en la investigación del ADN.

Una parte del genoma de Bacillus thuringiensis se incorporó a los cultivos de maíz (y algodón). Los OGM resultantes son resistentes a algunas plagas de insectos. Bacillus subtilis (natto) es el participante microbiano clave en la producción en curso de la fermentación tradicional de natto a base de soja, y algunas especies de Bacillus están en la Administración de Drogas y Alimentos's Lista GRAS (generalmente considerada como segura). La capacidad de las cepas de Bacillus seleccionadas para producir y secretar grandes cantidades (20-25 g/L) de enzimas extracelulares las ha situado entre los productores de enzimas industriales más importantes. La capacidad de diferentes especies para fermentar en los rangos de pH ácido, neutro y alcalino, combinada con la presencia de termófilos en el género, ha llevado al desarrollo de una variedad de nuevos productos enzimáticos comerciales con la temperatura, el pH y la actividad deseados. propiedades de estabilidad para abordar una variedad de aplicaciones específicas. Las técnicas clásicas de mutación y (o) selección, junto con estrategias avanzadas de clonación e ingeniería de proteínas, se han aprovechado para desarrollar estos productos. Los esfuerzos para producir y secretar grandes cantidades de proteínas recombinantes foráneas en huéspedes Bacillus inicialmente parecían verse obstaculizados por la degradación de los productos por parte de las proteasas del huésped. Estudios recientes han revelado que el plegamiento lento de las proteínas heterólogas en la interfaz membrana-pared celular de las bacterias Gram-positivas las vuelve vulnerables al ataque de las proteasas asociadas a la pared. Además, la presencia de tiol-disulfuro oxidorreductasas en B. subtilis puede ser beneficioso en la secreción de proteínas que contienen enlaces disulfuro. Tales desarrollos de nuestra comprensión de la compleja maquinaria de translocación de proteínas de las bacterias Gram-positivas deberían permitir la resolución de los desafíos de secreción actuales y hacer que las especies de Bacillus sean huéspedes preeminentes para la producción de proteínas heterólogas. Las cepas de Bacillus también se han desarrollado y diseñado como productores industriales de nucleótidos, la vitamina riboflavina, el agente de sabor ribosa y el suplemento de ácido poli-gamma-glutámico. Con la reciente caracterización del genoma de B. subtilis 168 y de algunas cepas relacionadas, las especies de Bacillus están preparadas para convertirse en los huéspedes preferidos para la producción de muchos productos nuevos y mejorados a medida que avanzamos en la era genómica y proteómica.

Utilizar como organismo modelo

Colonias de la especie modelo Bacillus subtilis en un plato de agar

Bacillus subtilis es uno de los procariotas mejor conocidos, en términos de biología molecular y celular. Su magnífica docilidad genética y su tamaño relativamente grande han proporcionado las poderosas herramientas necesarias para investigar una bacteria desde todos los aspectos posibles. Las recientes mejoras en las técnicas de microscopía fluorescente han proporcionado una nueva visión de la estructura dinámica de un organismo unicelular. Investigación sobre B. subtilis ha estado a la vanguardia de la biología molecular y la citología bacterianas, y el organismo es un modelo para la diferenciación, la regulación de genes/proteínas y los eventos del ciclo celular en las bacterias.