Azhdarchidae

Azhdarchidae (de la palabra persa azhdar, اژدر, una criatura parecida a un dragón en la mitología persa) es una familia de pterosaurios conocidos principalmente del Período Cretácico Superior, aunque también se conoce una vértebra aislada aparentemente de un azdárquido del Cretácico Inferior (finales de la era Berriasiana, hace unos 140 millones de años). Los azdárquidos son conocidos principalmente por incluir algunos de los animales voladores más grandes descubiertos, pero también se han encontrado miembros más pequeños del tamaño de un felino. Originalmente considerada una subfamilia de Pteranodontidae, Nesov (1984) denominó Azhdarchinae para incluir a los pterosaurios Azhdarcho, Quetzalcoatlus y Titanopteryx (ahora conocido como Arambourgiania). Estaban entre los últimos miembros supervivientes conocidos de los pterosaurios y eran un grupo bastante exitoso con una distribución mundial. Anteriormente se pensaba que hacia finales del Cretácico, la mayoría de las familias de pterosaurios, excepto Azhdarchidae, desaparecieron del registro fósil, pero estudios recientes indican una gran riqueza de fauna de pterosaurios, incluidos pteranodóntidos, nictosáuridos, tapejáridos y varias formas indeterminadas. En varios análisis, algunos taxones como Navajodactylus, Bakonydraco y Montanazhdarcho fueron trasladados de Azhdarchidae a otros clados.

Descripción

Los azdárquidos se caracterizan por sus largas patas y cuellos extremadamente largos, compuestos por vértebras cervicales alargadas que son redondas en sección transversal. La mayoría de las especies de azdárquidos todavía se conocen principalmente por sus distintivos huesos del cuello y por poco más. Los pocos azdárquidos que se conocen a partir de esqueletos razonablemente buenos incluyen a Zhejiangopterus y Quetzalcoatlus. Los azdárquidos también se distinguen por sus cabezas relativamente grandes y sus mandíbulas largas en forma de lanza. Hay dos tipos principales de morfologías de azdárquidos: las formas de "pico romo" con picos más cortos y profundos y las formas de "pico delgado" con mandíbulas más largas y delgadas.

Se había sugerido que los azdárquidos eran animales que se alimentaban de la superficie, pero investigaciones posteriores han puesto en duda esta idea, demostrando que los azdárquidos carecían de las adaptaciones necesarias para un estilo de vida de alimentación de la superficie, y que podrían haber llevado una existencia más terrestre similar a las cigüeñas y los cálaos terrestres modernos. La mayoría de los azdárquidos grandes probablemente se alimentaban de presas pequeñas, incluyendo crías y dinosaurios pequeños; en una modificación inusual del plan corporal de los azdárquidos, el robusto Hatzegopteryx puede haber abordado presas más grandes como el depredador máximo en su ecosistema. En otra desviación de los estilos de vida típicos de los azdárquidos, la mandíbula de Alanqa posiblemente sea una adaptación para triturar mariscos y otros alimentos duros.

Los azdárquidos son generalmente pterosaurios de tamaño mediano a grande, y los más grandes alcanzaban una envergadura de entre 10 y 12 metros (33 y 39 pies), aunque recientemente se han descubierto varias especies de tamaño pequeño. Otro azdárquido que actualmente no tiene nombre, descubierto recientemente en Transilvania, puede ser el representante más grande de la familia descubierto hasta ahora. Se estima que este espécimen sin nombre (apodado "Drácula" por los paleontólogos), actualmente en exhibición en el Museo de Dinosaurios de Altmühltal en Baviera, tenía una envergadura de entre 12 y 20 metros (39 y 66 pies), aunque también se han observado similitudes con el azdárquido contemporáneo Hatzegopteryx.

Sistemática

Los azdárquidos fueron clasificados originalmente como parientes cercanos de los Pteranodon debido a sus picos largos y sin dientes. Otros han sugerido que estaban más estrechamente relacionados con los ctenocasmátidos con dientes (que incluyen a los animales filtradores como Ctenochasma y Pterodaustro). Actualmente, se acepta ampliamente que los azdárquidos estaban estrechamente relacionados con los pterosaurios como Tupuxuara y Tapejara.

Taxonomía

Clasificación según Unwin 2006, excepto cuando se indique lo contrario.

• Family Azhdarchidae
  • Aerotitan
  • Alanqa
  • Aralazhdarcho
  • Arambourgiania
  • Azhdarcho
  • Cretornis
  • Eurazhdarcho
  • Hatzegopteryx
  • Mistralazhdarcho
  • Montanazhdarcho?
  • Palaeocursornis
  • Phosphatodraco
  • Quetzalcoatlus
  • Volgadraco
  • Zhejiangopterus
  • Posibles géneros azhdarchid válidos
    • Argentinadraco? (azhdarcoid, provisionalmente clasificado como un azhdarchid)
    • Bennettazhia
    • Bogolubovia
    • Navajodactylus?

Filogenia

El cladograma más completo de los azdárquidos lo presenta Andres (2021):

En el análisis, se recuperaron Cretornis y Volgadraco como pteranodóntidos, se recuperó Alanqa como talasodromino y se recuperó Montanazhdarcho justo fuera de Azhdarchidae.

Ortiz David et al. (2022) presentaron una filogenia alternativa de Azhdarchidae en su descripción de Thanatosdrakon:

En este análisis, Alanqa se interpreta como un azdarcoide no azdárquido estrechamente relacionado con Keresdrakon.