Avispa de higo

avispas de los higos son avispas de la superfamilia Chalcidoidea que pasan su estado larvario en el interior de los higos. La mayoría son polinizadores pero otros simplemente se alimentan de la planta. Los no polinizadores pertenecen a varios grupos dentro de la superfamilia Chalcidoidea, mientras que los polinizadores pertenecen a la familia Agaonidae. Mientras que las avispas polinizadoras de la higuera producen agallas, los tipos restantes producen sus propias agallas o usurpan las agallas de otras avispas de la higuera; los informes de que son parasitoides se consideran dudosos.

Historia

Aristóteles registró en su Historia de los animales que los frutos de la higuera silvestre (la caprifig) contienen psenes (avispas de la higuera); estos comienzan su vida como larvas (larvas), y el adulto psen divide su "piel" (pupa) y sale volando de la higuera para encontrar y entrar en una higuera cultivada, evitando que se caiga. Creía que el psen se generaba espontáneamente; no reconoció que el higo se estaba reproduciendo sexualmente y que el psen estaba ayudando en ese proceso.

Taxonomía

Las avispas de los higos son un grupo polifilético que incluye varios linajes no relacionados cuyas similitudes se basan en su asociación compartida con los higos; se están realizando esfuerzos para resolver el problema y eliminar una serie de grupos constituyentes a otras familias, en particular Pteromalidae y Torymidae. Por lo tanto, el número de géneros en la familia está cambiando. La familia Agaonidae se actualizó recientemente para incluir todas las avispas polinizadoras del higo y la subfamilia Sycophaginae. Los taxones restantes, como Epichrysomallinae, Sycoecinae, Otitesellinae y Sycoryctinae, deben incluirse en Pteromalidae.

Adaptaciones morfológicas

Mujer (izquierda, con ovipositor largo) y macho Blastophaga psenes

Entre los Agaonidae, la hembra es un insecto normal, mientras que los machos en su mayoría no tienen alas. Los machos' las únicas tareas son aparearse con las hembras mientras aún están dentro del siconio de la higuera (flor invertida) y masticar un agujero para que las hembras escapen del interior de la higuera. Esto es lo contrario de Strepsiptera y Bagworm, donde el macho es un insecto normal y la hembra nunca deja al huésped. Las avispas no polinizadoras han desarrollado impresionantes adaptaciones morfológicas para poner huevos dentro de la higuera pero desde fuera: un ovipositor extremadamente largo.

La mayoría de los higos (más de 600 especies) tienen siconias que contienen tres tipos de flores: masculinas, femeninas cortas y femeninas largas. Las avispas hembras del higo pueden alcanzar los ovarios de las flores hembras cortas con sus ovopositores, pero no las flores hembras largas. Por lo tanto, las flores femeninas cortas producen avispas y las flores largas solo semillas. Contrariamente a la creencia popular, los higos maduros no están llenos de avispas muertas y los "trozos crujientes" en el fruto solo hay semillas. El higo en realidad produce una enzima llamada ficaína (también conocida como ficina) que digiere las avispas muertas y el higo absorbe los nutrientes para crear las frutas y semillas maduras. Varias variedades comerciales y ornamentales de higo son partenocárpicas y no requieren polinización para producir frutos (estériles); estas variedades no necesitan ser visitadas por avispas de higo para dar fruto.

Ciclo de vida

Pleistodontes sp. female

Ceratosolen especies son polinizadores Sycomorus, Sycocarpus y Neomorfo secciones de Ficus.

Avispas parasitoide no contaminantes Apocrypta ovipositing on Ficus sur en Sudáfrica

El ciclo de vida de la avispa de la higuera está estrechamente relacionado con el de la higuera en la que habita. Las avispas que habitan en un árbol en particular se pueden dividir en dos grupos; polinizadores y no polinizadores. Las avispas polinizadoras forman parte de un mutualismo obligado de polinización de vivero con la higuera, mientras que las avispas no polinizadoras se alimentan de la planta sin beneficiarla. Los ciclos de vida de los dos grupos, sin embargo, son muy similares.

Aunque las vidas de las especies individuales difieren, el ciclo de vida típico de la avispa polinizadora del higo es el siguiente. Al comienzo del ciclo, una avispa polinizadora hembra madura apareada ingresa a la "fruta" (en realidad, una estructura similar a un tallo conocida como siconio) a través de una pequeña abertura natural (el ostiolo) y deposita sus huevos en la cavidad. Al abrirse camino a través del ostiolo, a menudo pierde sus alas y la mayoría de sus antenas. Para facilitar su paso a través del ostiolo, la parte inferior de la cabeza de la hembra está cubierta con espinas cortas que sirven de apoyo en las paredes del ostiolo. Al depositar sus huevos, la hembra también deposita el polen que recogió de su higo huésped original. Esto poliniza algunas de las flores femeninas en la superficie interior de la higuera y les permite madurar. Después de que la avispa hembra pone sus huevos y continúa con la polinización, muere. Después de la polinización, hay varias especies de avispas no polinizadoras que depositan sus huevos antes de que los higos se endurezcan. Estas avispas actúan como parásitos del higo o posiblemente de las avispas polinizadoras. A medida que se desarrolla el higo, los huevos de avispa eclosionan y se convierten en larvas. Después de pasar por la etapa de pupa, el primer acto del macho maduro es aparearse con una hembra, antes de que la hembra nazca. En consecuencia, la hembra saldrá preñada. Los machos de muchas especies carecen de alas y no pueden sobrevivir fuera de la higuera durante un período prolongado de tiempo. Después del apareamiento, una avispa macho comienza a excavar en el higo, creando un túnel a través del cual escapan las hembras.

Una vez fuera de la higuera, las avispas macho mueren rápidamente. Las hembras encuentran la salida, recogiendo polen mientras lo hacen. Luego vuelan a otro árbol de la misma especie, donde depositan sus huevos y permiten que el ciclo comience de nuevo.

Coevolución

El mutualismo higo-avispa se originó hace entre 70 y 90 millones de años como producto de un evento evolutivo único. Desde entonces, la cocladogénesis y la coadaptación en una escala gruesa entre los géneros de avispas y las secciones de higo se han demostrado mediante estudios morfológicos y moleculares. Esto ilustra la tendencia hacia la corradiación de higos y avispas. Una coespeciación tan estricta debería dar como resultado árboles filogenéticos idénticos para los dos linajes y el trabajo reciente que mapea secciones de higos en filogenias moleculares de géneros de avispas y realiza comparaciones estadísticas ha proporcionado una fuerte evidencia de coespeciación a esa escala.

Grupos de especies de avispas polinizadoras genéticamente bien definidas coevolucionan en asociación con grupos de higos genéticamente mal definidos. La hibridación constante de los higos promueve la constante evolución de nuevas especies de avispas polinizadoras. El cambio de hospedante y el intercambio de hospedadores polinizadores pueden contribuir a la increíble diversidad de higos.

Géneros

Géneros de avispas del higo y clasificación según las distintas publicaciones:

Colecciones de museos

Una de las principales colecciones de avispas del higo del mundo se encuentra en Leeds Museums and Galleries' Discovery Center, y fue recopilada por el Dr. Steve Compton.