Auxina
Hay cuatro auxinas sintetizadas en las plantas.
Todas las auxinas son compuestos con anillo aromático y un grupo de ácido carboxílico:
Auxinas (plural de auxina) son una clase de hormonas vegetales (o reguladores del crecimiento de las plantas) con algunas características similares a las de los morfógenos. Las auxinas desempeñan un papel fundamental en la coordinación de muchos procesos de crecimiento y comportamiento en los ciclos de vida de las plantas y son esenciales para el desarrollo del cuerpo de las plantas. El biólogo holandés Frits Warmolt Went describió por primera vez las auxinas y su papel en el crecimiento de las plantas en la década de 1920. Kenneth V. Thimann fue el primero en aislar una de estas fitohormonas y determinar su estructura química como ácido indol-3-acético (AIA). Went y Thimann fueron coautores de un libro sobre hormonas vegetales, Phytohormones, en 1937.
Descripción general
Las auxinas fueron las primeras hormonas vegetales importantes en ser descubiertas. Su nombre deriva de la palabra griega αυξειν (auxein – "crecer/aumentar"). Las auxinas están presentes en todas las partes de una planta, aunque en concentraciones muy diferentes. La concentración en cada posición es información crucial para el desarrollo, por lo que está sujeta a una estricta regulación tanto a través del metabolismo como del transporte. El resultado es que la auxina crea "patrones" de los máximos y mínimos de concentración de auxinas en el cuerpo de la planta, que a su vez guían el desarrollo posterior de las respectivas células y, en última instancia, de la planta en su conjunto.
El patrón (dinámico y sensible al ambiente) de distribución de auxinas dentro de la planta es un factor clave para el crecimiento de la planta, su reacción al ambiente y específicamente para el desarrollo de los órganos de la planta (como hojas o flores). Esto se logra mediante un transporte activo muy complejo y bien coordinado de moléculas de auxina de célula a célula por todo el cuerpo de la planta, mediante el llamado transporte polar de auxina. Así, una planta puede (en su conjunto) reaccionar a las condiciones externas y adaptarse a ellas, sin necesidad de un sistema nervioso. Las auxinas suelen actuar en conjunto con otras hormonas vegetales o en oposición a ellas. Por ejemplo, la proporción de auxina a citoquinina en ciertos tejidos vegetales determina la iniciación de las yemas de las raíces versus las de los brotes.
A nivel molecular, todas las auxinas son compuestos con un anillo aromático y un grupo ácido carboxílico. El miembro más importante de la familia de las auxinas es el ácido indol-3-acético (AIA), que genera la mayoría de los efectos de las auxinas en plantas intactas y es la auxina nativa más potente. Y como auxina nativa, su equilibrio se controla de muchas maneras en las plantas, desde la síntesis, pasando por la posible conjugación hasta la degradación de sus moléculas, siempre según las exigencias de la situación.
- Cinco auxinas naturales (endogenosas) en plantas incluyen ácido indole-3-aceático, ácido 4-cloroindole-3-acetico, ácido feniláctico, ácido indole-3-butírico y ácido indole-3-propionico. Sin embargo, la mayoría de los conocimientos descritos hasta ahora en la biología auxina y como se describe en las secciones que siguen, se aplican básicamente a la IAA; las otras tres auxinas endógenas parecen tener una importancia marginal para las plantas intactas en los ambientes naturales. Junto a las auxinas endógenas, científicos y fabricantes han desarrollado muchos compuestos sintéticos con actividad auxínica.
- Los análogos sintéticos de auxina incluyen ácido 1-naftaláceo, ácido 2,4-diclorofenoxiáctico (2,4-D), y muchos otros.
Algunas auxinas sintéticas, como el ácido 2,4-D y 2,4,5-triclorofenoxiacético (2,4,5-T), se venden como herbicidas. Las plantas de hoja ancha (dicotiledóneas), como los dientes de león, son mucho más susceptibles a las auxinas que las plantas de hoja estrecha (monocotiledóneas), como los pastos y los cultivos de cereales, lo que hace que estas auxinas sintéticas sean valiosas como herbicidas.
Descubrimiento de las auxinas
Carlos Darwin
En 1881, Charles Darwin y su hijo Francis realizaron experimentos con coleoptiles, las vainas que encierran las hojas jóvenes en plántulas de pasto en germinación. El experimento expuso el coleoptilo a la luz de una fuente unidireccional y observó que se inclinaban hacia la luz. Al cubrir varias partes de los coleoptilos con una capa opaca impermeable a la luz, los Darwin descubrieron que la luz es detectada por la punta del coleoptilo, pero que la flexión se produce en el hipocótilo. Sin embargo, las plántulas no mostraron signos de desarrollo hacia la luz si la punta estaba cubierta con una tapa opaca o si se retiraba la punta. Los Darwin concluyeron que la punta del coleoptilo era responsable de detectar la luz y propusieron que un mensajero se transmite hacia abajo desde la punta del coleoptilo, lo que hace que se doble.
Peter Boysen Jensen
En 1910, el científico danés Peter Boysen Jensen demostró que el estímulo fototrópico del coleoptilo de la avena podía propagarse a través de una incisión. Estos experimentos se ampliaron y publicaron con mayor detalle en 1911 y 1913. Descubrió que la punta se podía cortar y volver a colocar, y que una iluminación unilateral posterior todavía era capaz de producir una curvatura fototrópica positiva en la parte basal de el coleoptilo. Demostró que la transmisión podría tener lugar a través de una fina capa de gelatina que separa la punta iluminada unilateralmente del muñón sombreado. Al insertar un trozo de mica pudo bloquear la transmisión en el lado iluminado y no iluminado de la punta, respectivamente, lo que le permitió demostrar que la transmisión tenía lugar en la parte sombreada de la punta. Así, la mitad longitudinal del coleoptilo que exhibe la mayor tasa de elongación durante la curvatura fototrópica, fue el tejido que recibió el estímulo de crecimiento.
En 1911, Boysen Jensen concluyó a partir de sus resultados experimentales que la transmisión del estímulo fototrópico no era un efecto físico (por ejemplo, debido a un cambio de presión) sino serait dû à unae migration de sustancia ou d'ions (fue causado por el transporte de una sustancia o de iones). Estos resultados fueron fundamentales para futuros trabajos sobre la teoría de los tropismos de las auxinas.
Se fueron las patatas fritas
En 1928, el botánico holandés Frits Warmolt Went demostró que un mensajero químico se difunde desde las puntas de los coleoptilos. El experimento de Went identificó cómo una sustancia química promotora del crecimiento hace que un coleoptilo crezca hacia la luz. Cortó las puntas de los coleoptiles y las colocó en la oscuridad, colocando algunas puntas en bloques de agar que, según predijo, absorberían la sustancia química promotora del crecimiento. En los coleoptiles de control, colocó un bloque que carecía del químico. En otros, colocó bloques que contenían la sustancia química, ya sea centrados en la parte superior del coleoptilo para distribuir la sustancia química de manera uniforme o desplazados para aumentar la concentración en un lado.
Cuando la sustancia química promotora del crecimiento se distribuyó uniformemente, el coleoptilo se enderezó. Si la sustancia química se distribuía de manera desigual, el coleoptilo se curvaba alejándose del lado del cubo, como si creciera hacia la luz, a pesar de haber crecido en la oscuridad. Más tarde, Went propuso que la sustancia mensajera es una hormona promotora del crecimiento, a la que llamó auxina, que se distribuye asimétricamente en la región de flexión. Went concluyó que la auxina está en mayor concentración en el lado sombreado, lo que promueve el alargamiento celular, lo que hace que los coleoptilos se doblen hacia la luz.
Actividad hormonal
Las auxinas ayudan desarrollo en todos los niveles en las plantas, desde el nivel celular, pasando por los órganos y, en última instancia, hasta la planta completa.
Mecanismos moleculares
Cuando una célula vegetal entra en contacto con la auxina, provoca cambios dramáticos en la expresión genética, con muchos genes regulados hacia arriba o hacia abajo. Los mecanismos precisos por los que esto ocurre siguen siendo un área de investigación activa, pero ahora existe un consenso general sobre al menos dos vías de señalización de auxinas.
Percepción
Los receptores de auxinas mejor caracterizados son la familia TIR1/AFB de proteínas F-box. Las proteínas F-box se dirigen a otras proteínas para su degradación a través de la vía de degradación de la ubiquitina. Cuando las proteínas TIR1/AFB se unen a la auxina, la auxina actúa como un 'pegamento molecular' eso permite que estas proteínas luego se unan a sus objetivos (ver más abajo).
Otra proteína de unión a auxina, la ABP1 ahora se considera a menudo como un receptor de auxina (en el apoplasto), pero generalmente se considera que tiene un papel mucho menor que la vía de señalización TIR1/AFB, y se sabe mucho menos sobre ella. Señalización ABP1.
Módulos de señalización Aux/IAA y ARF
Los factores de respuesta a auxinas (ARF) son un gran grupo de factores de transcripción que actúan en la señalización de auxinas. En ausencia de auxina, los ARF se unen a una clase de represores conocidos como Aux/IAA. Aux/IAA suprimen la capacidad de los ARF para mejorar la transcripción genética. Además, la unión de Aux/IAA a los ARF pone a Aux/IAA en contacto con los promotores de genes regulados por auxinas. Cuando se encuentra en estos promotores, Aux/IAA reprime la expresión de estos genes mediante el reclutamiento de otros factores para realizar modificaciones en la estructura del ADN.
La unión de las auxinas a los TIR1/AFB les permite unirse a los Aux/IAA. Cuando se unen a TIR1/AFB, los Aux/IAA están marcados para degradación. La degradación de Aux/IAA libera proteínas ARF, que luego pueden activar o reprimir genes a cuyos promotores están unidas.
Se cree que la gran cantidad de pares de unión posibles de Aux/IAA y ARF, y sus diferentes distribuciones entre tipos de células y según la edad de desarrollo, explican las respuestas sorprendentemente diversas que produce la auxina.
En junio de 2018, se demostró que los tejidos vegetales pueden responder a las auxinas de una manera dependiente de TIR1 extremadamente rápido (probablemente demasiado rápido para explicarlo por cambios en la expresión genética). Esto ha llevado a algunos científicos a sugerir que existe una vía de señalización de auxinas dependiente de TIR1 aún no identificada que difiere de la respuesta transcripcional bien conocida.
A nivel celular
A nivel celular, la auxina es esencial para el crecimiento celular y afecta tanto a la división como a la expansión celular. El nivel de concentración de auxinas, junto con otros factores locales, contribuye a la diferenciación celular y a la especificación del destino celular.
Dependiendo del tejido específico, la auxina puede promover el alargamiento axial (como en los brotes), la expansión lateral (como en la hinchazón de las raíces) o la expansión isodiamétrica (como en el crecimiento de los frutos). En algunos casos (crecimiento de coleoptilos), la expansión celular promovida por auxinas se produce en ausencia de división celular. En otros casos, la división celular y la expansión celular promovidas por auxinas pueden estar estrechamente secuenciadas dentro del mismo tejido (inicio de la raíz, crecimiento del fruto). En una planta viva, las auxinas y otras hormonas vegetales casi siempre parecen interactuar para determinar los patrones de desarrollo de la planta.
Patrones de órganos
El crecimiento y la división de las células vegetales juntos dan como resultado el crecimiento de tejido, y el crecimiento de tejido específico contribuye al desarrollo de órganos vegetales.
El crecimiento de las células contribuye al tamaño de la planta, el crecimiento desigualmente localizado produce flexión, giro y direccionación de los órganos; por ejemplo, los tallos giran hacia fuentes de luz (fototropismo), las raíces crecen en respuesta a la gravedad (gravitropismo), y otros tropismos se originaron porque las células de un lado crecen más rápido que las del otro lado del órgano. Por lo tanto, el control preciso de la distribución de auxinas entre diferentes células tiene suma importancia para la forma resultante de crecimiento y organización de las plantas.
Transporte de auxinas y distribución desigual de auxinas
Para provocar el crecimiento en los dominios requeridos, las auxinas deben necesariamente estar activas preferentemente en ellos. Los máximos de auxinas locales pueden formarse mediante biosíntesis activa en ciertas células de los tejidos, por ejemplo a través de vías dependientes de triptófano, pero las auxinas no se sintetizan en todas las células (incluso si las células conservan la capacidad potencial para hacerlo, sólo bajo condiciones específicas se sintetizarán las auxinas). activarse en ellos). Para ello, las auxinas no sólo deben translocarse hacia aquellos sitios donde se necesitan, sino que también deben tener un mecanismo establecido para detectar esos sitios. La translocación se produce por todo el cuerpo de la planta, principalmente desde las puntas de los brotes hasta las puntas de las raíces (de arriba a abajo).
Para distancias largas, la reubicación se produce a través de la corriente de líquido en los vasos del floema, pero, para el transporte a corta distancia, se explota un sistema único de transporte polar coordinado directamente de una célula a otra. Este transporte activo de corta distancia exhibe algunas propiedades morfogenéticas.
Este proceso, el transporte polar de auxinas, es direccional, está muy estrictamente regulado y se basa en una distribución desigual de los portadores de eflujo de auxinas en la membrana plasmática, que envían las auxinas en la dirección adecuada. Si bien las proteínas PIN-FORMED (PIN) son vitales para transportar auxinas de manera polar, la familia de genes AUXIN1/LIKE-AUX1 (AUX/LAX) codifica portadores de entrada de auxinas no polares.
La regulación de la localización de la proteína PIN en una célula determina la dirección del transporte de auxina desde la célula, y el esfuerzo concentrado de muchas células crea picos de auxina o máximos de auxina (regiones que tienen células con mayor cantidad de auxina, un máximo). Los máximos de auxinas adecuados y oportunos dentro de las raíces y brotes en desarrollo son necesarios para organizar el desarrollo del órgano. Los PIN están regulados por múltiples vías, tanto a nivel transcripcional como postraduccional. Las proteínas PIN pueden ser fosforiladas por PINOID, lo que determina su polaridad apicobasal y, por tanto, la direccionalidad de los flujos de auxinas. Además, otras AGC quinasas, como la D6PK, fosforilan y activan los transportadores PIN. Las AGC quinasas, incluidas PINOID y D6PK, se dirigen a la membrana plasmática mediante la unión a fosfolípidos. Aguas arriba de D6PK, la proteína quinasa 1 dependiente de 3'-fosfoinositida (PDK1) actúa como un regulador maestro. PDK1 fosforila y activa D6PK en el lado basal de la membrana plasmática, ejecutando la actividad del transporte de auxinas polares mediado por PIN y el posterior desarrollo de la planta. Alrededor de los máximos de auxinas se encuentran células con niveles bajos de auxinas, o mínimos de auxinas. Por ejemplo, en el fruto de Arabidopsis, se ha demostrado que los mínimos de auxinas son importantes para el desarrollo de sus tejidos.
La auxina tiene un efecto significativo en las expresiones genéticas espaciales y temporales durante el crecimiento de los meristemas apicales. Estas interacciones dependen tanto de la concentración de auxinas como de la orientación espacial durante el posicionamiento primordial. Auxin se basa en PIN1, que funciona como portador de eflujo de auxina. La posición del PIN1 sobre las membranas determina el flujo direccional de la hormona de concentraciones más altas a más bajas. El inicio de primordios en los meristemas apicales se correlaciona con niveles elevados de auxinas. Los genes necesarios para especificar la identidad de las células se organizan y expresan en función de los niveles de auxina. STM (SHOOT MERISTEMLESS), que ayuda a mantener las células indiferenciadas, se regula negativamente en presencia de auxina. Esto permite que las células en crecimiento se diferencien en varios tejidos vegetales. Los genes CUC (COTILEDÓN EN FORMA DE COPA) establecen los límites para el crecimiento de los tejidos y promueven el crecimiento. Están regulados positivamente mediante la entrada de auxinas. Los experimentos que utilizan la visualización GFP (PROTEÍNA DE FLUORESCENCIA VERDE) en Arabidopsis han respaldado estas afirmaciones.
Organización de la planta
Dado que las auxinas contribuyen a la formación de órganos, también son fundamentales para el desarrollo adecuado de la propia planta. Sin regulación y organización hormonal, las plantas no serían más que montones proliferantes de células similares. El empleo de auxinas comienza en el embrión de la planta, donde la distribución direccional de las auxinas marca el comienzo del crecimiento y desarrollo posterior de los polos de crecimiento primarios, y luego forma yemas de órganos futuros. A continuación, ayuda a coordinar el desarrollo adecuado de los órganos emergentes, como raíces, cotiledones y hojas, y media señales de larga distancia entre ellos, contribuyendo así a la arquitectura general de la planta. A lo largo de la vida de la planta, las auxinas ayudan a la planta a mantener la polaridad del crecimiento y, de hecho, a "reconocer" las propiedades de la planta. donde tiene sus ramas (o cualquier órgano) conectadas.
Un principio importante de la organización de la planta basado en la distribución de auxinas es la dominancia apical, lo que significa que la auxina producida por la yema apical (o punta de crecimiento) se difunde (y es transportada) hacia abajo e inhibe el desarrollo del crecimiento de las yemas laterales posteriores, lo que de lo contrario, compite con la punta apical por la luz y los nutrientes. La eliminación de la punta apical y su auxina de acción supresora permite que se desarrollen las yemas laterales latentes inferiores, y las yemas entre el tallo de la hoja y el tallo producen nuevos brotes que compiten para convertirse en el crecimiento principal. En realidad, el proceso es bastante complejo porque la auxina transportada hacia abajo desde la punta del brote principal tiene que interactuar con varias otras hormonas vegetales (como estrigolactonas o citoquininas) en el proceso en varias posiciones a lo largo del eje de crecimiento en el cuerpo de la planta para lograr este fenómeno. Los horticultores utilizan este comportamiento de la planta en la poda.
Finalmente, la suma de auxinas que llegan desde los tallos a las raíces influye en el grado de crecimiento de las raíces. Si se eliminan las puntas de los brotes, la planta no reacciona simplemente con el crecimiento de yemas laterales, que se supone que reemplazan el plomo original. También se deduce que una menor cantidad de auxina que llega a las raíces da como resultado un crecimiento más lento de las raíces y, posteriormente, los nutrientes se invierten en mayor medida en la parte superior de la planta, que por lo tanto comienza a crecer más rápido.
Efectos
Auxin participa en el fototropismo, geotropismo, hidrotropismo y otros cambios del desarrollo. La distribución desigual de las auxinas, debido a señales ambientales, como la luz unidireccional o la fuerza de gravedad, da como resultado un crecimiento desigual del tejido vegetal y, en general, las auxinas gobiernan la forma del cuerpo de la planta, la dirección y la fuerza del crecimiento de todos los órganos, y su interacción mutua. Cuando las células crecen, su volumen aumenta a medida que aumenta la concentración de soluto intracelular con el agua que ingresa a las células desde el líquido extracelular. Esta ingesta de agua estimulada por auxinas provoca una presión de turgencia en las paredes celulares, lo que hace que la planta se doble.
La auxina estimula el alargamiento celular estimulando los factores que aflojan las paredes, como las expansinas, para aflojar las paredes celulares. El efecto es mayor si también están presentes giberelinas. La auxina también estimula la división celular si hay citoquininas presentes. Cuando se aplican auxinas y citoquininas al callo, se puede generar enraizamiento con proporciones más altas de auxina a citoquinina, el crecimiento de los brotes se induce mediante proporciones más bajas de auxina a citoquinina y se forma un callo con proporciones intermedias, con las proporciones umbral exactas dependiendo de la especie y el tejido original. Las auxinas también inducen la acumulación de azúcares y minerales en el lugar de aplicación.
Respuesta a la herida
La auxina induce la formación y organización del floema y el xilema. Cuando la planta está herida, la auxina puede inducir la diferenciación celular y la regeneración de los tejidos vasculares.
Crecimiento y desarrollo de las raíces
Las auxinas promueven la iniciación de raíces. La auxina induce tanto el crecimiento de raíces preexistentes como su ramificación (inicio de raíz lateral) y también la formación de raíces adventicias. A medida que se transportan más auxinas nativas por el tallo hasta las raíces, se estimula el desarrollo general de las raíces. Si se elimina la fuente de auxina, por ejemplo recortando las puntas de los tallos, las raíces se estimulan menos y, en cambio, se favorece el crecimiento del tallo.
En horticultura, las auxinas, especialmente NAA e IBA, se aplican comúnmente para estimular la iniciación de las raíces al enraizar esquejes de plantas. Sin embargo, altas concentraciones de auxina inhiben el alargamiento de la raíz y, en cambio, mejoran la formación de raíces adventicias. La eliminación de la punta de la raíz puede provocar la inhibición de la formación de raíces secundarias.
Dominancia apical
La auxina induce la dominancia apical de los brotes; las yemas axilares son inhibidas por la auxina, ya que una alta concentración de auxina estimula directamente la síntesis de etileno en las yemas axilares, provocando la inhibición de su crecimiento y la potenciación de la dominancia apical. Cuando se elimina el ápice de la planta, se elimina el efecto inhibidor y se potencia el crecimiento de las yemas laterales. Esto se llama decapitación y generalmente se realiza en las plantaciones de té y en la construcción de setos. La auxina se envía a la parte de la planta que no da a la luz, donde promueve el alargamiento de las células, lo que hace que la planta se doble hacia la luz.
Crecimiento y desarrollo de frutos
La auxina es necesaria para el crecimiento y desarrollo del fruto y retrasa la senescencia del fruto. Cuando se quitan las semillas de las fresas, se detiene el crecimiento del fruto; La auxina exógena estimula el crecimiento de frutos sin semillas. En el caso de frutos con semillas no fertilizadas, las auxinas exógenas producen partenocarpia (crecimiento de "fruto virgen").
Los frutos forman morfologías anormales cuando se altera el transporte de auxinas. En los frutos de Arabidopsis, la auxina controla la liberación de semillas del fruto (vaina). Los márgenes de las válvulas son un tejido especializado en las vainas que regula cuándo se abrirán las vainas (dehiscencia). Se deben eliminar las auxinas de las células del margen valvular para permitir que se formen los márgenes valvulares. Este proceso requiere la modificación de los transportadores de auxinas (proteínas PIN).
La transición evolutiva de endospermos diploides a triploides (y la producción de células antípodas) puede haber ocurrido debido a un cambio en el desarrollo de gametofitos que produjo una nueva interacción con un mecanismo dependiente de auxinas que se originó en las primeras angiospermas.
Floración
La auxina también juega un papel menor en el inicio de la floración y el desarrollo de los órganos reproductivos. En bajas concentraciones puede retrasar la senescencia de las flores. Se han descrito varias plantas mutantes que afectan la floración y tienen deficiencias en la síntesis o el transporte de auxinas. En el maíz, un ejemplo es la inflorescencia estéril bif22.
Biosíntesis de etileno
En bajas concentraciones, las auxinas pueden inhibir la formación de etileno y el transporte de precursores en las plantas; sin embargo, altas concentraciones pueden inducir la síntesis de etileno. Por lo tanto, la alta concentración puede inducir la feminidad de las flores en algunas especies.
La auxina inhibe la abscisión antes de la formación de la capa de abscisión y, por lo tanto, inhibe la senescencia de las hojas.
Auxinas sintéticas
En el curso de la investigación sobre la biología de las auxinas, se sintetizaron muchos compuestos con una notable actividad de auxinas. Se ha descubierto que muchos de ellos tienen potencial económico para el crecimiento y desarrollo de plantas controlados por el hombre en agronomía.
Las auxinas son tóxicas para las plantas en grandes concentraciones; son más tóxicos para las dicotiledóneas y menos para las monocotiledóneas. Debido a esta propiedad, se han desarrollado y utilizado herbicidas auxínicos sintéticos, incluidos el ácido 2,4-diclorofenoxiacético (2,4-D) y el ácido 2,4,5-triclorofenoxiacético (2,4,5-T) para el control de malezas..
Sin embargo, algunas auxinas sintetizadas exógenamente, especialmente el ácido 1-naftalenacético (NAA) y el ácido indol-3-butírico (IBA), también se aplican comúnmente para estimular el crecimiento de las raíces cuando se toman esquejes de plantas o para diferentes fines agrícolas, como la Prevención de caída de frutos en huertos.
Utilizada en dosis altas, la auxina estimula la producción de etileno, también una hormona vegetal nativa. El exceso de etileno puede inhibir el crecimiento del alargamiento, provocar la caída de las hojas (abscisión) e incluso matar la planta. Algunas auxinas sintéticas, como la 2,4-D y la 2,4,5-T, se comercializan también como herbicidas. Las dicotiledóneas, como los dientes de león, son mucho más susceptibles a las auxinas que las monocotiledóneas, como las gramíneas y los cereales. Por tanto, estas auxinas sintéticas son valiosas como herbicidas sintéticos. El 2,4-D fue el primer herbicida ampliamente utilizado y todavía se utiliza. El 2,4-D fue comercializado por primera vez por la empresa Sherwin-Williams y comenzó a utilizarse a finales de la década de 1940. Es fácil y económico de fabricar.
El triclopir (3,5,6-TPA), aunque se conoce como herbicida, también se ha demostrado que aumenta el tamaño de los frutos de las plantas. En concentraciones elevadas, la hormona puede ser letal. Se ha demostrado que dosificar hasta la concentración correcta altera las vías fotosintéticas. Este obstáculo para la planta provoca una respuesta que aumenta la producción de carbohidratos, lo que da lugar a frutos más grandes.
Fabricación de herbicidas
Las auxinas sintéticas se utilizan como una especie de herbicida y una sobredosis de auxinas interrumpirá el desarrollo de las plantas. crecimiento y provocar su muerte. El defoliante Agente Naranja, utilizado ampliamente por las fuerzas británicas en la Emergencia Malaya y las fuerzas estadounidenses en la Guerra de Vietnam, era una mezcla de 2,4-D y 2,4,5-T. El compuesto 2,4-D todavía se utiliza y se cree que es seguro, pero el 2,4,5-T fue más o menos prohibido por la Agencia de Protección Ambiental de Estados Unidos en 1979. La dioxina TCDD es un contaminante inevitable producido en el fabricación de 2,4,5-T. Como resultado de la contaminación integral por dioxinas, el uso de productos de 2,4,5-T ha sido implicado en leucemia, abortos espontáneos, defectos de nacimiento, daños hepáticos y otras enfermedades.