Atriplex
Atriplex () es un género de plantas de alrededor de 250 especies, conocidas con los nombres comunes de saltbush y orache (también escrito orach). Pertenece a la subfamilia Chenopodioideae de la familia Amaranthaceae s.l.. El género es bastante variable y está ampliamente distribuido. Incluye muchas plantas y halófitas del desierto y de la costa, así como plantas de ambientes húmedos. El nombre genérico se originó en latín y fue aplicado por Plinio el Viejo a los oraches comestibles. El nombre saltbush deriva del hecho de que las plantas retienen sal en sus hojas; son capaces de crecer en áreas afectadas por la salinización del suelo.
Descripción
Las especies de plantas del género Atriplex son hierbas, subarbustos o arbustos anuales o perennes. Las plantas suelen estar cubiertas de pelos parecidos a vejigas, que luego se colapsan y forman una superficie plateada, caspa o harinosa, rara vez con tricomas alargados. Las hojas están dispuestas alternativamente a lo largo de las ramas, rara vez en pares opuestos, sésiles o en pecíolo, y en ocasiones son caducas. La lámina de la hoja tiene una forma variable y puede ser entera, dentada o lobulada.
Las flores nacen en axilas de hoja o en los extremos de las ramas, en espigas o espigas de pánico. Las flores son unisexuales, algunas especies monoecious, otras dioecious. Las flores masculinas tienen 3-5 lóbulos periantos y 3-5 estambres. Las flores femeninas generalmente carecen de un perianto, pero están encerradas por 2 bracteoles tipo hoja, tienen un estilo corto y 2 estigmas.
Después de la floración, los bracteoles a veces agrandan, engrosan o se anexan, cerrando la fruta pero sin adherirse a ella.
El número de base cromosoma es x = 9, excepto para Atriplex lanfrancoi, que es x=10.
Algunas especies de Atriplex son plantas C3, pero la mayoría de las especies son plantas C4, con una anatomía foliar característica, conocida como anatomía kranz.
Atriplex elegans
Atriplex hymenelytra
Atriplex lentiformis
Atriplex nummularia
Atriplex suberecta
Atriplex patula, flor femenina con bracteoles y ovulos
.jpg)
Taxonomía
El género Atriplex fue descrito formalmente por primera vez en 1753 por Carl Linnaeus en Species Plantarum. Plinio utilizó el nombre del género para orach o espinaca de montaña (A. hortensis).
Filogenia
El género evolucionó en el Mioceno Medio, la vía de la fotosíntesis C4 se desarrolló hace entre 14,1 y 10,9 millones de años (ma), cuando el clima se volvió cada vez más seco. El género se diversificó rápidamente y se extendió por los continentes. El C4 Atriplex colonizó América del Norte probablemente desde Eurasia durante el Mioceno medio/tardío, entre 9,8 y 8,8 millones de años, y luego se extendió a América del Sur. Australia fue colonizada dos veces por dos linajes C4, uno de Eurasia o América hace entre 9,8 y 7,8 millones de años y otro de Asia central entre 6,3 y 4,8 millones de años. El último linaje se diversificó rápidamente y se convirtió en el antepasado de la mayoría de las especies Atriplex australianas.
Sistemática
La especie tipo (lectotipo) es Atriplex hortensis. El nombre se deriva del griego antiguo ἀτράφαξυς (atraphaxys), "orach", en sí mismo un préstamo de sustrato pregriego.
Atriplex es un género extremadamente rico en especies y comprende alrededor de 250-300 especies, y aún se están descubriendo nuevas especies. Un ejemplo incluye Atriplex yeelirrie, descrito formalmente en 2015.
La taxonomía tradicional de Atripliceae basada en características morfológicas ha sido controvertida. Los estudios moleculares han encontrado que muchos géneros no son verdaderos clados. Uno de esos estudios encontró que Atripliceae podría dividirse en dos clados principales, Archiatriplex, con unas pocas especies dispersas, y el clado más grande Atriplex, que es muy diverso y se encuentra alrededor el mundo. Después de una investigación filogenética, Kadereit et al. (2010) excluyeron a Halimione como un género hermano distinto. Las especies restantes de Atriplex se agruparon en varios clados.
El siguiente es un cladograma con tiempos de divergencia estimados para la tribu Atripliceae. Para inferir la filogenia, se amplificó y secuenció una matriz ITS compuesta por el espaciador ITS-1, la subunidad 5.8S y el espaciador ITS-2 para cada espécimen. No todas las especies del género Atriplex se presentan en el cladograma (basado en la página 7 de). Este trabajo sugirió que América fue colonizada por C4 Atriplex de Eurasia o Australia. Además, en América Atriplex apareció por primera vez en América del Sur, donde dos linajes sufrieron una diversificación in situ y evolucionaron simpátricamente. Luego, América del Norte fue colonizada por Atriplex de América del Sur, luego un linaje regresó a América del Sur.
Cladograma de divergencias estimadas dentro del género Atriplex | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 América del Sur América del Norte Australia Eurasia 
|
Clades of Atriplex |
|---|
|
Distribución y hábitat
El género Atriplex se distribuye casi en todo el mundo, desde regiones subtropicales hasta templadas y subárticas. Las especies más ricas son Australia, América del Norte, América del Sur y Eurasia. Muchas especies son halófitas y están adaptadas a ambientes secos con suelos salados.
Ecology
Atriplex especies son utilizadas como plantas de alimentos por la larvas de algunas especies de Lepidoptera; vea la lista de Lepidoptera que se alimentan de Atriplex. También a veces son consumidos por camellos. Para las arañas como Phidippus californicus y otros artrópodos, plantas saladas ofrecen oportunidades para esconder y cazar en hábitat que es a menudo bastante estéril.
Se ha propuesto que el género Atriplex era una fuente principal de alimento en la dieta del canguro gigante extinto Procoptodon goliah. Los datos isotópicos estables sugirieron que su dieta consistía en plantas que utilizaban la vía fotosintética C4 y, debido a su distribución semiárida, los arbustos salados de quenópodos probablemente fueran los responsables.
Usos
La especie favorecida para el consumo humano es ahora generalmente jardín orache (A. hortensis), pero muchas especies son comestibles y el uso de Atriplex como alimento se conoce ya que al menos el Epipaleolítico tardío (Mesolítico).
La orache común (A. patula) está atestiguada como arqueófita en el norte de Europa, y se presume que la cultura Ertebølle la utilizó como alimento. Su semilla se ha encontrado entre evidencia aparente de preparación y cocción de cereales en aldeas de finales de la Edad del Hierro en Gran Bretaña. En el Libro bíblico de Job, mallûaḥ (מַלּ֣וּחַ, probablemente saltbush mediterráneo, A. halimus, el saltbust culinario más importante de la región) se menciona como alimento consumido por marginados sociales ( Trabajo 30:4). El arbusto salado gris (A. cinerea) se ha utilizado como alimento silvestre en Australia desde tiempos prehistóricos. Los nativos americanos comían chamiso (A. canescens) y escama de sábalo (A. confertifolia), y escama de lanza (A. hastata) era un alimento en las zonas rurales de Eurasia.
Los estudios sobre las especies Atriplex demostraron su uso potencial en la agricultura. La carne de oveja que ha pastado en salares tiene niveles sorprendentemente altos de vitamina E, es más magra e hidratada que el cordero normal y tiene el mismo atractivo para el consumidor que el cordero alimentado con cereales. Los niveles de vitamina E podrían tener beneficios para la salud animal al tiempo que extienden la vida útil y mantienen el color rojo fresco del cordero salado. Este efecto se ha demostrado para el salado viejo (A. nummularia) y el salado de río (A. amnicola). Por razones desconocidas, las ovejas parecen preferir el arbusto salado de río, más fibroso y menos nutritivo.
Un estudio sobre A. nummularia descubrió que la especie tiene un contenido de nitrógeno de 2,5–3.5%, y podría ser utilizado potencialmente como un suplemento de proteína para pastar si es agradable. Un estudio posterior permitió a ovejas y cabras alimentarse voluntariamente Atriplex halimus y apuntaba a determinar si la salbush era agradable, y si es así, proporcionaría suficientes nutrientes para complementar la dieta de estos animales. En este estudio determinaron cuándo las cabras y las ovejas reciben tanto A. halimus como les gusta, obtienen suficientes nutrientes para complementar su dieta – a menos que las necesidades animales sean mayores durante el embarazo y la producción de leche.
Los salbushes también se utilizan como planta ornamental en el paisajismo y se pueden utilizar para prevenir la erosión del suelo en las zonas costeras. Viejo hombre saltamontesAtriplex nummularia) también se ha utilizado con éxito para rehabilitar viejos sitios mineros alrededor de Lightning Ridge (Australia).