Asterales
Asterales () es un orden de plantas con flores dicotiledóneas que incluye la gran familia Asteraceae (o Compositae) conocida por flores compuestas hechas de cogollos, y diez familias relacionadas con Asteraceae. Mientras que los asteridos en general se caracterizan por pétalos fusionados, las flores compuestas que consisten en muchos floretes crean la apariencia falsa de pétalos separados (como se encuentra en las rosidas).
El orden es cosmopolita (plantas que se encuentran en la mayor parte del mundo, incluidas las zonas desérticas y gélidas), e incluye principalmente especies herbáceas, aunque un pequeño número de árboles (como la Lobelia deckenii, la gigante lobelia y Dendrosenecio, matas gigantes) y arbustos también están presentes.
Los asterales son organismos que parecen haber evolucionado a partir de un ancestro común. Los asterales comparten características a nivel morfológico y bioquímico. Las sinapomorfias (un carácter que comparten dos o más grupos a través del desarrollo evolutivo) incluyen la presencia en las plantas de oligosacárido inulina, una molécula de almacenamiento de nutrientes que se usa en lugar del almidón; y morfología única del estambre. Los estambres generalmente se encuentran alrededor del estilo, ya sea agregados densamente o fusionados en un tubo, probablemente una adaptación en asociación con la polinización del émbolo (cepillo o secundaria) que es común entre las familias de la orden, donde el polen se recolecta y almacena en la longitud del pistilo.
Taxonomía
El nombre y el orden Asterales es venerable desde el punto de vista botánico y se remonta al menos a 1926 en el sistema de taxonomía de plantas de Hutchinson, cuando contenía solo cinco familias, de las cuales solo dos se conservan en la clasificación APG III. Bajo el sistema Cronquist de clasificación taxonómica de plantas con flores, Asteraceae era la única familia en el grupo, pero los sistemas más nuevos (como APG II y APG III) la han ampliado a 11. En el sistema de clasificación de Rolf Dahlgren, las Asterales estaban en el grupo. superorden Asteriflorae (también llamado Asteranae).
El orden Asterales incluye actualmente 11 familias, la mayor de las cuales son las Asteraceae, con unas 25.000 especies, y las Campanulaceae (campanillas), con unas 2.000 especies. Las familias restantes cuentan juntas por menos de 1500 especies. Las dos grandes familias son cosmopolitas, y muchas de sus especies se encuentran en el hemisferio norte, y las familias más pequeñas generalmente se limitan a Australia y las áreas adyacentes, o a veces a América del Sur.
Solo las Asteraceae tienen inflorescencias compuestas; las otras familias no, pero comparten otras características, como el almacenamiento de inulina, que definen a las 11 familias como más estrechamente relacionadas entre sí que con otras familias de plantas u órdenes como las rosidas.
El árbol filogenético según APG III para el clado Campanulid es el siguiente.
Campanulid clade (similar aEuasterids IIAPG II) |
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Filogenia
Aunque la mayoría de las especies existentes de Asteraceae son herbáceas, el examen de los miembros basales de la familia sugiere que el ancestro común de la familia era una planta arborescente, un árbol o arbusto, tal vez adaptado a condiciones secas, proveniente de América del Sur. Se puede decir menos sobre los Asterales con certeza, aunque dado que varias familias en Asterales contienen árboles, es más probable que el miembro ancestral haya sido un árbol o un arbusto.
Debido a que todos los clados están representados en el hemisferio sur pero muchos no en el hemisferio norte, es natural conjeturar que tienen un origen sureño común. Los asterales son angiospermas, plantas con flores que aparecieron hace unos 140 millones de años. El orden Asterales probablemente se originó en el Cretácico (145 a 66 millones de años) en el supercontinente Gondwana, que se dividió entre 184 y 80 millones de años, formando el área que ahora es Australia, América del Sur, África, India y la Antártida.
Los asterales contienen alrededor del 14 % de la diversidad de eudicot. A partir de un análisis de las relaciones y diversidades dentro de los Asterales y con sus superórdenes, se han realizado estimaciones de la edad del comienzo de los Asterales, que van desde 116 Mya hasta 82 Mya. Sin embargo, se han encontrado pocos fósiles, del clado Menyanthaceae-Asteraceae en el Oligoceno, alrededor de 29 millones de años.
La evidencia fósil de los Asterales es rara y pertenece a épocas bastante recientes, por lo que la estimación precisa de la edad de la orden es bastante difícil. Se conoce un polen del Oligoceno (34 a 23 millones de años) para Asteraceae y Goodeniaceae, y las semillas del Oligoceno y el Mioceno (23 a 5,3 millones de años) se conocen para Menyanthaceae y Campanulaceae respectivamente.
Biogeografía
Los Asterales centrales son Stylidiaceae (seis géneros), clado APA (Alseuosmiaceae, Phellinaceae y Argophyllaceae, juntos siete géneros), clado MGCA (Menyanthaceae, Goodeniaceae, Calyceraceae, en total veinte géneros) y Asteraceae (alrededor de mil seiscientos géneros). Otros Asterales son Rousseaceae (cuatro géneros), Campanulaceae (ochenta y cuatro géneros) y Pentaphragmataceae (un género).
Todas las familias Asterales están representadas en el Hemisferio Sur; sin embargo, Asteraceae y Campanulaceae son cosmopolitas y Menyanthaceae casi.
Usos
Los Asterales, a fuerza de ser un superconjunto de la familia Asteraceae, incluyen algunas especies cultivadas para la alimentación, como el girasol (Helianthus annuus), la lechuga (Lactuca sativa i>) y achicoria (Cichorium). Muchos también se utilizan como especias y medicinas tradicionales.
Los asterales son plantas comunes y tienen muchos usos conocidos. Por ejemplo, el piretro (derivado de los miembros del Viejo Mundo del género Chrysanthemum) es un insecticida natural con un impacto ambiental mínimo. El ajenjo, derivado de un género que incluye la artemisa, se utiliza como fuente de sabor para la absenta, un licor amargo clásico de origen europeo.
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