Asteráceas

La familia Asteraceae, alternativamente Compositae, consta de más de 32 000 especies conocidas de plantas con flores en más de 1900 géneros dentro del orden Asterales. Comúnmente conocidas como áster, margarita, compuestas o familia del girasol, las compuestas se describieron por primera vez en el año 1740. El número de especies en Asteraceae solo rivaliza con Orchidaceae, y no está claro cuál es la familia más grande ya que se desconoce la cantidad de especies existentes en cada familia.

La mayoría de las especies de Asteraceae son plantas herbáceas anuales, bienales o perennes, pero también hay arbustos, enredaderas y árboles. La familia tiene una amplia distribución, desde regiones subpolares hasta tropicales en una amplia variedad de hábitats. La mayoría ocurre en climas desérticos cálidos y semidesérticos fríos o cálidos, y se encuentran en todos los continentes excepto en la Antártida. La principal característica común es la existencia de, a veces, cientos de diminutos floretes individuales que se mantienen unidos por involucros protectores en las cabezas de las flores, o más técnicamente, capítulos.

Los fósiles más antiguos que se conocen son granos de polen del Cretácico Superior (Campaniano a Maastrichtiano) de la Antártida, fechados en c. 76–66 millones de años (mya). Se estima que el grupo de la corona de Asteraceae evolucionó al menos hace 85,9 millones de años (Cretácico superior, Santoniano) con una edad de nudo del tallo de 88 a 89 millones de años (Cretácico superior, Coniaciano).

Asteraceae es una familia económicamente importante que proporciona alimentos básicos, plantas de jardín y hierbas medicinales. Las especies fuera de sus áreas de distribución nativas pueden considerarse malas hierbas o invasoras.

Descripción

Los miembros de Asteraceae son en su mayoría plantas herbáceas, pero existen algunos arbustos, enredaderas y árboles (como Lachanodes arborea). Las especies de Asteraceae generalmente son fáciles de distinguir de otras plantas debido a su inflorescencia única y otras características compartidas, como las anteras unidas de los estambres. Sin embargo, determinar géneros y especies de algunos grupos como Hieracium es notoriamente difícil (ver "maldito compuesto amarillo" por ejemplo).

Raíces

Los miembros de la familia Asteraceae generalmente producen raíces primarias, pero a veces poseen sistemas de raíces fibrosas. Algunas especies tienen tallos subterráneos en forma de caudices o rizomas. Estos pueden ser carnosos o leñosos dependiendo de la especie.

Tallos

Los tallos son herbáceos, aéreos, ramificados y cilíndricos con pelos glandulares, generalmente erectos, pero pueden estar postrados a ascendentes. Los tallos pueden contener canales secretores con resina o látex, que es particularmente común entre las Cichorioideae.

Hojas

Las hojas pueden ser alternas, opuestas o verticiladas. Pueden ser simples, pero a menudo tienen lóbulos profundos o incisiones, a menudo conduplicados o revolutos. Los márgenes también pueden ser enteros o dentados. La resina o el látex también pueden estar presentes en las hojas.

Inflorescencias

Casi todas las Asteraceae dan sus flores en densas cabezuelas llamadas capítula. Están rodeados por brácteas involucrales, y cuando se ven desde la distancia, cada capítulo puede parecer una sola flor. Las flores externas (periféricas) agrandadas en el capitulum pueden parecerse a pétalos y las brácteas involucrales pueden parecerse a un cáliz.

Cabezas florales

Una típica cabeza de flores de Asteraceae que muestra las flores individualesBidens torta)

Una cabeza de flor mostrando las flores individuales que se abren desde el exterior (Argyranthemum 'Bridesmaid')

En las plantas de la familia Asteraceae, lo que parece ser una sola flor es en realidad un grupo de flores mucho más pequeñas. La apariencia general del racimo, como una sola flor, funciona para atraer polinizadores de la misma manera que la estructura de una flor individual en otras familias de plantas. El nombre familiar más antiguo, Compositae, proviene del hecho de que lo que parece ser una sola flor es en realidad un compuesto de flores más pequeñas.

Los "pétalos" o "rayos de sol" en una cabeza de girasol hay en realidad flores individuales en forma de correa llamadas flores radiadas o flores liguladas, y el "disco solar" está hecho de flores individuales de forma circular más pequeñas llamadas flores de disco o flores de disco. La palabra aster significa "estrella" en griego, refiriéndose a la apariencia de algunos miembros de la familia, como una estrella rodeada de rayos. El racimo de flores que puede parecer una sola flor se llama cabeza. Toda la cabeza puede moverse siguiendo al sol, como un "inteligente" panel solar, que maximiza la reflectividad de toda la unidad y, por lo tanto, puede atraer a más polinizadores.

En el exterior, las cabezas de las flores son pequeñas brácteas que parecen escamas. Estos se llaman filarios, y juntos forman el involucro que protege las flores individuales en la cabeza antes de que se abran. Las cabezas individuales tienen las flores individuales más pequeñas (floretes) dispuestas en una estructura redonda o en forma de cúpula llamada receptáculo. Los floretes maduran primero en el exterior, moviéndose hacia el centro, con los más jóvenes en el medio.

Las flores individuales en una cabeza tienen 5 pétalos fusionados (raramente 4), pero en lugar de sépalos, tienen estructuras filiformes, peludas o erizadas singularmente llamadas pappus, plural pappi, que rodean la fruta y pueden adherirse al pelaje de los animales o ser levantadas por el viento, lo que ayuda a la dispersión de las semillas. La cabeza blanquecina y esponjosa de un diente de león, comúnmente soplada por los niños, está hecha de pappi con pequeñas semillas adheridas en los extremos. Los pappi proporcionan una estructura similar a un paracaídas para ayudar a que el viento se lleve la semilla.

Esquemas y diagramas florales de los diferentes tipos de flores (Leucanthemum vulgare agg.): a – flor de disco; b – flor de rayo. 1 – estilo con estigmas; 2 – horteras; 3 – corola (petales), en la flor de rayos se unen tres pétalos para formar una correa (en otras especies, 5 pétalos pueden formar una ligula); 4 – menor cálice; 4’ – en muchas otras especies (como Carduus acanthoides muestra en el círculo), forma una pappus; 5 – ovario inferior fundido de dos carpeles que contienen un ovulo abaxial (placentación básica).

Una flor de raya es una flor individual de 3 puntas (3 lóbulos), en forma de correa, en la cabeza de algunos miembros de la familia Asteraceae. A veces, una flor de rayo tiene 2 puntas (2 lóbulos). La corola de la flor del rayo puede tener 2 dientes diminutos opuestos a la correa o lengua de 3 lóbulos, lo que indica una evolución por fusión a partir de una corola originalmente de 5 partes. A veces, la disposición 3:2 se invierte, con 2 puntas en la lengua y 0 o 3 dientes pequeños opuestos a la lengua. Una flor ligulada es una flor individual de cinco puntas, en forma de correa, en las cabezas de otros miembros. Una lígula es la lengüeta en forma de correa de la corola de una flor ligulada o de una flor ligulada. Una flor de disco (o flor de disco) es una flor individual radialmente simétrica (es decir, con pétalos de forma idéntica dispuestos en círculo alrededor del centro) en la cabeza, que está rodeada por flores liguladas cuando ambas están presentes. A veces, las flores de los rayos pueden estar ligeramente desviadas de la simetría radial, o débilmente simétricas bilateralmente, como en el caso de los alfileteros del desierto Chaenactis fremontii.

Una cabeza radiada tiene flores de disco rodeadas de flores de rayos. Una cabeza ligulada tiene todas las flores liguladas. Cuando una cabeza de flor de la familia del girasol tiene solo flores de disco que son estériles, masculinas o tienen partes masculinas y femeninas, se trata de una cabeza discoide. Las cabezas disciformes tienen solo flores de disco, pero pueden tener dos tipos (flores masculinas y flores femeninas) en una cabeza, o pueden tener diferentes cabezas de dos tipos (todas masculinas o todas femeninas). Las cabezas pistiladas tienen todas las flores femeninas. Las cabezas estaminadas tienen todas las flores masculinas. A veces, pero rara vez, la cabeza contiene una sola flor, o tiene una cabeza pistilada (femenina) de una sola flor y una cabeza masculina estaminada (macho) de múltiples flores.

Estructuras florales

Diagrama de la flor Carduus (Carduoideae) muestra (más al interior): eje de brácteas y tallos subtendientes; cálice formando una pappus; corola fundida; estambres fusionados a corolla; ginecología con dos carpeles y un locule

Cabezas de flores discoides de Delairea odorata.

La característica distintiva de Asteraceae es su inflorescencia, un tipo de cabeza de flor compuesta especializada o pseudanthium, técnicamente llamada calathium o capitulum, que puede parecerse superficialmente a un sola flor El capitulum es un racimo contraído compuesto por numerosas flores individuales sésiles, llamadas floretes, todas compartiendo el mismo receptáculo.

Un conjunto de brácteas forma un involucro que rodea la base del capítulo. Estos se llaman "filarios", o "brácteas involucras". Pueden simular los sépalos del pseudanthium. Estos son en su mayoría herbáceos, pero también pueden ser de colores brillantes (por ejemplo, Helichrysum) o tener una textura espantosa (seca y membranosa). Los filarios pueden ser libres o fusionados, y dispuestos en una o muchas filas, superpuestos como las tejas de un techo (imbricados) o no (esta variación es importante en la identificación de tribus y géneros).

Cada flósculo puede estar subtendido por una bráctea, llamada "palea" o "bráctea receptacular". Estas brácteas a menudo se llaman "paja". La presencia o ausencia de estas brácteas, su distribución en el receptáculo y su tamaño y forma son características de diagnóstico importantes para géneros y tribus.

Los floretes tienen cinco pétalos fusionados en la base para formar un tubo de corola y pueden ser actinomorfos o zigomorfos. Los flósculos del disco suelen ser actinomorfos, con labios de cinco pétalos en el borde del tubo de la corola. Los labios de los pétalos pueden ser muy cortos o largos, en cuyo caso forman pétalos profundamente lobulados. Este último es el único tipo de florete en Carduoideae, mientras que el primer tipo está más extendido. Las flores liguladas son siempre muy zigomorfas y se caracterizan por la presencia de una lígula, una estructura en forma de correa en el borde del tubo de la corola que consta de pétalos fusionados. En las Asteroideae y otras subfamilias menores, estos generalmente nacen solo en flósculos en la circunferencia del capitulum y tienen un esquema 3+2: por encima del tubo de la corola fusionado, tres pétalos fusionados muy largos forman la lígula, con los otros dos pétalos discretamente pequeña. Cichorioideae solo tiene flores liguladas, con un esquema 5+0: los cinco pétalos forman la lígula. Un esquema 4+1 se encuentra en Barnadesioideae. La punta de la lígula a menudo se divide en dientes, cada uno de los cuales representa un pétalo. Algunos floretes marginales pueden no tener ningún pétalo (florete filiforme).

El cáliz de los floretes puede estar ausente, pero cuando está presente siempre se modifica en un vilano de dos o más dientes, escamas o cerdas y esto a menudo está involucrado en la dispersión de las semillas. Al igual que con las brácteas, la naturaleza del papus es una característica diagnóstica importante.

Suele haber cuatro o cinco estambres. Los filamentos están fusionados con la corola, mientras que las anteras son generalmente connadas (anteras singenésicas), formando así una especie de tubo alrededor del estilo (teca). Suelen tener apéndices basales y/o apicales. El polen se libera dentro del tubo y se recoge alrededor del estilo en crecimiento y luego, a medida que el estilo se alarga, se empuja fuera del tubo (nüdelspritze).

El pistilo consta de dos carpelos connatos. El estilo tiene dos lóbulos. El tejido estigmático puede localizarse en la superficie interior o formar dos líneas laterales. El ovario es inferior y tiene un solo óvulo, con placentación basal.

Frutos y semillas

En los miembros de Asteraceae, el fruto es similar a un aquenio y se llama cypsela (plural cypselae). Aunque hay dos carpelos fusionados, solo hay un lóculo y solo se forma una semilla por fruto. A veces puede ser alado o espinoso porque el papus, que se deriva del tejido del cáliz, a menudo permanece en la fruta (por ejemplo, en el diente de león). En algunas especies, sin embargo, el papus se cae (por ejemplo, en Helianthus). La morfología de Cypsela se usa a menudo para ayudar a determinar las relaciones de las plantas a nivel de género y especie. Las semillas maduras suelen tener poco endospermo o ninguno.

Polen

El polen de los compuestos es típicamente equinolofato, un término morfológico que significa "con elaborados sistemas de crestas y espinas dispersos alrededor y entre las aberturas".

Metabolitos

En Asteraceae, la reserva de energía generalmente se encuentra en forma de inulina en lugar de almidón. Producen ácido iso/clorogénico, lactonas sesquiterpénicas, alcoholes triterpénicos pentacíclicos, varios alcaloides, acetilenos (cíclicos, aromáticos, con grupos terminales vinilo), taninos. Tienen aceites esenciales terpenoides que nunca contienen iridoides.

Asteraceae produce metabolitos secundarios, como flavonoides y terpenoides. Algunas de estas moléculas pueden inhibir parásitos protozoarios como Plasmodium, Trypanosoma, Leishmania y gusanos intestinales parásitos, por lo que tienen potencial en medicina.

Taxonomía

Historia

Compositae, el nombre original de Asteraceae, fue descrito por primera vez en 1740 por el botánico holandés Adriaan van Royen. Tradicionalmente, se reconocían dos subfamilias: Asteroideae (o Tubuliflorae) y Cichorioideae (o Liguliflorae). Se ha demostrado que este último es ampliamente parafilético y ahora se ha dividido en 12 subfamilias, pero el primero sigue en pie. El estudio de esta familia se conoce como sinanterología.

Filogenia

El árbol filogenético que se presenta a continuación se basa en Panero & Funk (2002) actualizado en 2014, y ahora también incluye el monotípico Famatinanthoideae. El rombo (♦) denota un nodo con muy poco soporte (<50 % de soporte de arranque), el punto (•) un nodo con poco soporte (<80 %).

La familia incluye más de 32 000 especies actualmente aceptadas, en más de 1900 géneros (lista) en 13 subfamilias. El número de especies de la familia Asteraceae solo es comparable con Orchidaceae. No está claro cuál es la familia más grande, debido a la incertidumbre sobre cuántas especies existentes incluye cada familia. Las cuatro subfamilias Asteroideae, Cichorioideae, Carduoideae y Mutisioideae contienen el 99% de la diversidad de especies de toda la familia (aproximadamente 70%, 14%, 11% y 3% respectivamente).

Debido a la complejidad morfológica exhibida por esta familia, ponerse de acuerdo sobre las circunscripciones genéricas a menudo ha sido difícil para los taxónomos. Como resultado, varios de estos géneros han requerido múltiples revisiones.

Paleontología y procesos evolutivos

Los fósiles más antiguos que se conocen de miembros de Asteraceae son granos de polen del Cretácico Superior de la Antártida, que datan de ∼76–66 millones de años (Campaniano a Maastrichtiano) y asignados al género existente Dasyphyllum. Barreda, et al. (2015) estimó que el grupo de la corona de Asteraceae evolucionó al menos hace 85,9 millones de años (Cretácico superior, Santoniano) con una edad del nudo del tallo de 88–89 millones de años (Cretácico superior, Coniaciense).

No se sabe si la causa precisa de su gran éxito fue el desarrollo del capitulum altamente especializado, su capacidad para almacenar energía en forma de fructanos (principalmente inulina), que es una ventaja en zonas relativamente secas, o alguna combinación de estos y posiblemente otros factores. La heterocarpia, o la capacidad de producir diferentes formas de frutos, ha evolucionado y es común en Asteraceae. Permite que las semillas se dispersen a diferentes distancias y cada una se adapta a diferentes entornos, lo que aumenta las posibilidades de supervivencia.

Etimología y pronunciación

El nombre Asteraceae () proviene del vocabulario científico internacional del nuevo latín, de Aster, el género tipo, + -aceae, un sufijo estandarizado para nombres de familias de plantas en taxonomía moderna. El nombre del género proviene de la palabra latina clásica aster, "estrella", que proviene del idioma griego antiguo ἀστήρ (astḗr), "estrella". Se refiere a la forma de estrella de la inflorescencia.

El nombre original Compositae todavía es válido según el Código Internacional de Nomenclatura para algas, hongos y plantas. Se refiere al "compuesto" naturaleza de los capítulos, que consisten en unas pocas o muchas flores individuales.

El nombre vernáculo daisy, ampliamente aplicado a los miembros de esta familia, se deriva del nombre en inglés antiguo de la margarita (Bellis perennis): dæġes ēaġe, que significa "ojo del día". Esto se debe a que los pétalos se abren al amanecer y se cierran al anochecer.

Distribución y hábitat

Las especies de Asteraceae tienen una amplia distribución, desde regiones subpolares hasta tropicales en una amplia variedad de hábitats. La mayoría ocurre en climas desérticos cálidos y semidesérticos fríos o cálidos, y se encuentran en todos los continentes excepto en la Antártida. Son especialmente numerosos en las regiones tropicales y subtropicales (en particular América Central, el este de Brasil, el Mediterráneo, el Levante, el sur de África, Asia central y el suroeste de China). La mayor proporción de las especies se encuentran en las regiones áridas y semiáridas de latitudes subtropicales y templadas más bajas. La familia Asteraceae comprende el 10% de todas las especies de plantas con flores.

Ecología

Anemochory in Carlina

Epizoochory en Bidens tripartita

Las asteráceas son especialmente comunes en ambientes abiertos y secos. Muchos miembros de Asteraceae son polinizados por insectos, lo que explica su valor para atraer insectos benéficos, pero la anemofilia también está presente (por ejemplo, Ambrosia, Artemisia). Hay muchas especies apomícticas en la familia.

Las semillas normalmente se dispersan intactas con el cuerpo fructífero, la cypsela. La anemocoria (dispersión por el viento) es común, asistida por un vilano piloso. Epizoochory es otro método común, en el que la unidad de dispersión, una sola cypsela (por ejemplo, Bidens) o capitulum completo (por ejemplo, Arctium) tiene ganchos, espinas o alguna estructura para sujetar al pelaje o al plumaje (o incluso a la ropa, como en la foto) de un animal para luego caer lejos de su planta madre.

Algunos miembros de Asteraceae son económicamente importantes como malas hierbas. Notable en los Estados Unidos son Senecio jacobaea (hierba cana), Senecio vulgaris (tierra) y Taraxacum (diente de león). Algunas son especies invasoras en regiones particulares, a menudo introducidas por la acción humana. Los ejemplos incluyen varias plantas rodadoras, Bidens, ambrosías, cardos y dientes de león. El diente de león fue introducido en América del Norte por los colonos europeos que utilizaron las hojas tiernas como ensalada verde. Varias especies son tóxicas para los animales de pastoreo.

Usos

El suculento gemelo, Senecio angulatus, se utiliza para sus flores cortadas, a pesar de ser una hierba invasiva en algunos lugares, como Victoria, Australia y Nueva Zelanda.

Asteraceae es una familia económicamente importante que proporciona productos como aceites de cocina, vegetales de hoja como lechuga, semillas de girasol, alcachofas, agentes edulcorantes, sustitutos del café y tés de hierbas. Varios géneros son de importancia hortícola, incluyendo caléndula (Calendula officinalis), Echinacea (coneflowers), varias margaritas, fleabane, crisantemos, dalias, zinnias y heleniums. Las asteráceas son importantes en la medicina herbal, incluidas Grindelia, milenrama y muchas otras.

Las plantas comercialmente importantes en Asteraceae incluyen los cultivos alimentarios Lactuca sativa (lechuga), Cichorium (achicoria), Cynara scolymus (alcachofa), Helianthus annuus (girasol), Smallanthus sonchifolius (yacón), Carthamus tinctorius (cártamo) y Helianthus tuberosus (Topinambur).

Las plantas se utilizan como hierbas y en tés de hierbas y otras bebidas. La manzanilla, por ejemplo, proviene de dos especies diferentes: la Matricaria chamomilla anual (manzanilla alemana) y la perenne Chamaemelum nobile (manzanilla romana). La caléndula (conocida como caléndula) se cultiva comercialmente para tés de hierbas y popurrí. Echinacea se utiliza como té medicinal. El género ajenjo Artemisia incluye la absenta (A. absinthium) y el estragón (A. dracunculus). El estragón de invierno (Tagetes lucida) se cultiva y se usa comúnmente como sustituto del estragón en climas donde el estragón no sobrevivirá.

Muchos miembros de la familia se cultivan como plantas ornamentales por sus flores, y algunos son cultivos ornamentales importantes para la industria de las flores cortadas. Algunos ejemplos son Crisantemo, Gerbera, Calendula, Dendranthema, Argyranthemum, Dalia, Tagetes, Zinnia, y muchas otras.

Senecio madagascariensis (Fireweed) es una hierba ambiental en Australia, creciendo en tierras desperdiciadas, pastizales y arbustos suburbanos.

Muchas especies de esta familia poseen propiedades medicinales y se utilizan como medicina antiparasitaria tradicional.

Los miembros de la familia también suelen aparecer en revistas médicas y fitoquímicas porque los compuestos de lactona sesquiterpénica que contienen son una causa importante de dermatitis alérgica de contacto. La alergia a estos compuestos es la principal causa de dermatitis alérgica de contacto en floristas de EE. UU. El polen de la ambrosía Ambrosia se encuentra entre las principales causas de la llamada fiebre del heno en los Estados Unidos.

Las asteráceas también se utilizan para algunos fines industriales. La caléndula francesa (Tagetes patula) es común en los alimentos comerciales para aves de corral y su aceite se extrae para su uso en la industria de los cigarrillos y la cola. Los géneros Chrysanthemum, Pulicaria, Tagetes y Tanacetum contienen especies con útiles propiedades insecticidas. Parthenium argentatum (guayule) es una fuente de látex hipoalergénico.

Varios miembros de la familia son grandes productores de néctar y son útiles para evaluar las poblaciones de polinizadores durante su floración. Centaurea (mala hierba), Helianthus annuus (girasol doméstico) y algunas especies de Solidago (vara de oro) son las principales "plantas melíferas&# 34; para apicultores. Solidago produce polen relativamente rico en proteínas, lo que ayuda a las abejas melíferas durante el invierno.