Ascomicota

Ascomycota es un filo del reino Fungi que, junto con Basidiomycota, forma el subreino Dikarya. Sus miembros son comúnmente conocidos como los hongos del saco o ascomicetos. Es el filo más grande de hongos, con más de 64.000 especies. La característica definitoria de este grupo de hongos es el "ascus" (del griego antiguo ἀσκός (askós< /i>) 'saco, odre de vino'), una estructura sexual microscópica en la que se forman esporas inmóviles, llamadas ascosporas. Sin embargo, algunas especies de Ascomycota son asexuales, lo que significa que no tienen un ciclo sexual y, por lo tanto, no forman ascos ni ascosporas. Los ejemplos familiares de hongos de saco incluyen colmenillas, trufas, cerveceros & # 39; y panaderos' levadura, dedos de hombre muerto y hongos de taza. Los simbiontes fúngicos en la mayoría de los líquenes (denominados vagamente "ascolíquenes") como Cladonia pertenecen a Ascomycota.

Ascomycota es un grupo monofilético (contiene a todos los descendientes de un ancestro común). Anteriormente ubicados en Deuteromycota junto con especies asexuales de otros taxones fúngicos, los ascomicetos asexuales (o anamórficos) ahora se identifican y clasifican según las similitudes morfológicas o fisiológicas con los taxones portadores de ascus y mediante análisis filogenéticos de secuencias de ADN.

Los ascomicetos son especialmente útiles para los seres humanos como fuentes de compuestos importantes desde el punto de vista médico, como antibióticos, para fermentar pan, bebidas alcohólicas y queso. Las especies de Penicillium en los quesos y las que producen antibióticos para tratar enfermedades infecciosas bacterianas son ejemplos de ascomicetos.

Muchos ascomicetos son patógenos, tanto de animales, incluidos los humanos, como de plantas. Ejemplos de ascomicetos que pueden causar infecciones en humanos incluyen Candida albicans, Aspergillus niger y varias decenas de especies que causan infecciones en la piel. Los muchos ascomicetos fitopatógenos incluyen la sarna del manzano, el tizón del arroz, el hongo cornezuelo del centeno, el nudo negro y el mildiu polvoriento. Varias especies de ascomicetos son organismos modelo biológicos en la investigación de laboratorio. Los más famosos, Neurospora crassa, varias especies de levaduras y especies de Aspergillus se utilizan en muchos estudios de genética y biología celular.

Reproducción asexual en ascomicetos

Los ascomicetos son 'lanzadores de esporas'. Son hongos que producen esporas microscópicas dentro de células o sacos alargados especiales, conocidos como 'asci', que dan nombre al grupo.

La reproducción asexual es la forma dominante de propagación en Ascomycota y es responsable de la rápida propagación de estos hongos a nuevas áreas. La reproducción asexual de los ascomicetos es muy diversa tanto desde el punto de vista estructural como funcional. La más importante y general es la producción de conidios, pero también se producen con frecuencia clamidosporas. Además, los Ascomycota también se reproducen asexualmente por gemación.

Formación de conidios

La reproducción asexual puede ocurrir a través de esporas reproductivas vegetativas, las conidias. Las esporas haploides asexuales e inmóviles de un hongo, que reciben su nombre de la palabra griega para polvo (conia), también se conocen como conidiosporas. Las conidiosporas comúnmente contienen un núcleo y son productos de divisiones celulares mitóticas y, por lo tanto, a veces se denominan mitosporas, que son genéticamente idénticas al micelio del que se originan. Por lo general, se forman en los extremos de hifas especializadas, los conidióforos. Dependiendo de la especie, pueden ser dispersados por el viento o el agua, o por animales. Los conidióforos pueden simplemente ramificarse del micelio o pueden formarse en cuerpos fructíferos.

La hifa que crea la punta de la espora (conidiante) puede ser muy similar a la punta de la hifa normal, o puede diferenciarse. La diferenciación más común es la formación de una célula en forma de botella llamada fialida, a partir de la cual se producen las esporas. No todas estas estructuras asexuales son una sola hifa. En algunos grupos, los conidióforos (las estructuras que soportan los conidios) se agregan para formar una estructura gruesa.

Por ej. En el orden Moniliales, todas ellas son hifas simples a excepción de las agregaciones, denominadas coremia o synnema. Estos producen estructuras bastante parecidas a las hojuelas de maíz, con muchas conidias que se producen en una masa a partir de los conidióforos agregados.

Los diversos conidios y conidióforos a veces se desarrollan en esporocarpos asexuales con diferentes características (por ejemplo, acervulus, pycnidium, sporodochium). Algunas especies de Ascomycetes forman sus estructuras dentro del tejido vegetal, ya sea como parásitos o saprofitos. Estos hongos han desarrollado estructuras de esporas asexuales más complejas, probablemente influenciadas por las condiciones culturales del tejido vegetal como sustrato. Estas estructuras se denominan esporodoquio. Este es un cojín de conidióforos creado a partir de un estroma pseudoparenquimatoso en el tejido vegetal. El picnidio es una estructura parenquimatosa de globosa a matraz, revestida en su pared interna con conidióforos. El acervulus es un lecho de conidióforos en forma de platillo plano que se produce debajo de la cutícula de una planta, que finalmente brota a través de la cutícula para dispersarse.

En ciernes

El proceso de reproducción asexual en los ascomicetos también implica la brotación que observamos claramente en la levadura. Esto se denomina "proceso blástico". Implica el estallido o formación de ampollas en la pared de la punta de la hifa. El proceso blástico puede involucrar todas las capas de la pared, o puede sintetizarse una nueva pared celular que se extruye desde el interior de la pared anterior.

Los eventos iniciales de la brotación pueden verse como el desarrollo de un anillo de quitina alrededor del punto donde la yema está a punto de aparecer. Esto refuerza y estabiliza la pared celular. La actividad enzimática y la presión de turgencia actúan para debilitar y extruir la pared celular. Durante esta fase se incorpora nuevo material de pared celular. Los contenidos celulares son forzados a entrar en la célula progenie y, cuando la fase final de la mitosis termina, se forma una placa celular, el punto en el que crecerá una nueva pared celular hacia adentro.

Características de los ascomicetos

• Los ascomycota son morfológicamente diversos. El grupo incluye organismos de levaduras unicelares a hongos complejos.
• El 98% de los líquenes tienen un Ascomycota como parte fúngica del líquen.
• Hay 2000 géneros identificados y 30.000 especies de Ascomycota.
• La característica unificadora entre estos diversos grupos es la presencia de una estructura reproductiva conocida como ascus, aunque en algunos casos tiene un papel reducido en el ciclo de vida.
• Muchos ascomycetes son de importancia comercial. Algunos juegan un papel beneficioso, como las levaduras utilizadas en hornear, encerrar y fermentar vinos, además de trufas y grifos, que se celebran como manjares gourmet.
• Muchos de ellos causan enfermedades arbóreas, como la enfermedad del elm holandés y las plagas de manzana.
• Algunos de los ascomicetos patógenos de la planta son la sarna de manzana, la explosión de arroz, los hongos ergot, el nudo negro, y los mohos en polvo.
• Las levaduras se utilizan para producir bebidas alcohólicas y panes. El molde Penicillium se utiliza para producir la penicilina antibiótica.
• Casi la mitad de todos los miembros del phylum Ascomycota forman simbiótico asociaciones con algas para formar liquenes.
• Otros, como morels (un hongo comestible muy apreciado), forman importantes micorrhizal relaciones con las plantas, proporcionando así mayor consumo de agua y nutrientes y, en algunos casos, protección contra los insectos.
• La mayoría de los ascomycetes son terrestres o parasitarios. Sin embargo, algunos se han adaptado a entornos marinos o de agua dulce. En 2015, había 805 hongos marinos en el Ascomycota, distribuidos entre 352 géneros.
• Las paredes celulares de la hifae están variamente compuestas de chitina y β-glucanos, igual que en Basidiomycota. Sin embargo, estas fibras se establecen en una matriz de glucoproteína que contiene la galactosa de azúcares y la manguera.
• El micelio de los ascomicetos se compone generalmente de hifa septate. Sin embargo, no hay necesariamente ningún número fijo de núcleos en cada una de las divisiones.
• Las paredes septales tienen poros septales que proporcionan continuidad citoplasmática en todo el hifae individual. En condiciones apropiadas, los núcleos también pueden migrar entre compartimentos septales a través de los poros septal.
• Un carácter único de la Ascomycota (pero no presente en todos los ascomycetes) es la presencia de los cuerpos de Woronin en cada lado de la septa separando los segmentos de hipófilos que controlan los poros septal. Si se rompe un hifa adyacente, los cuerpos de Woronin bloquean los poros para evitar la pérdida de citoplasma en el compartimento roto. Los cuerpos de Woronin son estructuras de membrana esférica, hexagonal o rectangular con una matriz de proteína cristalina.

Clasificación moderna

Hay tres subfilos que se describen y aceptan:

• El Pezizomycotina son el subphylum más grande y contiene todos los ascomycetes que producen ascocarps (fuerzos de fruta), excepto por un género, NeolectaEn la Taphrinomycotina. Es aproximadamente equivalente al taxón anterior, Euascomycetes. La Pezizomycotina incluye la mayoría de los "ascos" macroscópicos como trufas, ergot, ascolichens, hongos de taza (discomycetes), pirenomycetes, lorchels y hongos de oruga. También contiene hongos microscópicos como lechos en polvo, hongos dermatofitos y laboulbeniales.
• El Saccharomycotina comprenden la mayoría de las levaduras "verdaderas", como la levadura del panadero y Candida, que son hongos monocelulares (unicelulares), que se reproducen vegetativamente por el brote. La mayoría de estas especies fueron clasificadas previamente en un taxón llamado Hemiascomycetes.
• El Taphrinomycotina incluir un grupo dispar y basal dentro de la Ascomycota que fue reconocido después de los análisis moleculares (DNA). El taxón fue nombrado originalmente Archiascomycetes (o Archaeascomycetes). Incluye hongos hyphal (Neolecta, Taphrina, Archaeorhizomyces), levaduras de fisión (Schizosaccharomyces), y el parásito pulmonar mamífero Pneumocystis.

Nombres de taxones obsoletos

Varios nombres de taxones obsoletos, basados en características morfológicas, todavía se usan ocasionalmente para especies de Ascomycota. Estos incluyen los siguientes grupos sexuales (teleomórficos), definidos por las estructuras de sus cuerpos fructíferos sexuales: los Discomycetes, que incluían todas las especies que forman apotecios; los Pyrenomycetes, que incluían todos los hongos de saco que formaban peritecios o pseudotecios, o cualquier estructura que se asemejara a estas estructuras morfológicas; y los Plectomycetes, que incluían aquellas especies que forman cleistothecia. Los hemiascomicetos incluían las levaduras y hongos similares a levaduras que ahora se han colocado en Saccharomycotina o Taphrinomycotina, mientras que los euascomicetos incluían las especies restantes de Ascomycota, que ahora están en Pezizomycotina, y Neolecta, que están en Taphrinomycotina.

Algunos ascomicetos no se reproducen sexualmente o no se sabe que produzcan ascos y, por lo tanto, son especies anamórficas. Los anamorfos que producen conidios (mitosporas) se describieron previamente como Ascomycota mitospóricos. Algunos taxónomos ubicaron a este grupo en un filo artificial separado, el Deuteromycota (o "Fungi Imperfecti"). Donde los análisis moleculares recientes han identificado relaciones cercanas con taxones portadores de ascus, las especies anamórficas se han agrupado en Ascomycota, a pesar de la ausencia del ascus definitorio. Los aislados sexuales y asexuales de la misma especie comúnmente llevan diferentes nombres de especies binomiales, como, por ejemplo, Aspergillus nidulans y Emericella nidulans, para aislados asexuales y sexuales, respectivamente, de la misma especie.

Las especies de Deuteromycota se clasificaron como Coelomycetes si producían sus conidios en diminutos conidiomas en forma de matraz o platillo, conocidos técnicamente como picnidios y acérvulos. Los Hyphomycetes eran aquellas especies en las que los conidióforos (es decir,, las estructuras hifales que llevan células formadoras de conidios al final) están libres o poco organizados. En su mayoría están aislados, pero a veces también aparecen como haces de células alineadas en paralelo (descritos como sinematales) o como masas en forma de cojín (descritos como esporodoquiales).

Morfología

Un miembro del género Ophiocordyceps que es parasitario en artrópodos. Note la estromata alargada. Especies desconocidas, quizás Ophiocordyceps caloceroides.

Ciclo de vida cómodo

La mayoría de las especies crecen como estructuras microscópicas filamentosas llamadas hifas o como células individuales en ciernes (levaduras). Muchas hifas interconectadas forman un talo generalmente denominado micelio, que, cuando es visible a simple vista (macroscópico), se denomina comúnmente moho. Durante la reproducción sexual, muchos Ascomycota suelen producir un gran número de ascos. El ascus a menudo está contenido en una estructura fructífera multicelular, ocasionalmente fácilmente visible, el ascocarpo (también llamado ascoma). Los ascocarpos vienen en una gran variedad de formas: en forma de copa, en forma de maza, en forma de patata, esponjosos, en forma de semilla, supurantes y en forma de espinilla, en forma de coral, en forma de liendre, en forma de pelota de golf, tenis perforados en forma de bola, en forma de cojín, plateada y emplumada en miniatura (Laboulbeniales), microscópica griega clásica en forma de escudo, pedunculada o sésil. Pueden aparecer solitarios o agrupados. Su textura también puede ser muy variable, incluso carnosa, como el carbón (carbonáceo), correosa, gomosa, gelatinosa, viscosa, polvorienta o similar a una telaraña. Los ascocarpos vienen en varios colores, como rojo, naranja, amarillo, marrón, negro o, más raramente, verde o azul. Algunos hongos ascomiceos, como Saccharomyces cerevisiae, crecen como levaduras unicelulares que, durante la reproducción sexual, se convierten en ascas y no forman cuerpos fructíferos.

El hongo candlesnuff en su estado asexual, Hipóxilo Xylaria

En especies liquenizadas, el talo del hongo define la forma de la colonia simbiótica. Algunas especies dimórficas, como Candida albicans, pueden cambiar entre el crecimiento como células individuales y como hifas multicelulares filamentosas. Otras especies son pleomórficas y exhiben formas de crecimiento asexuales (anamórficas) y sexuales (teleomórficas).

A excepción de los líquenes, el micelio no reproductivo (vegetativo) de la mayoría de los ascomicetos suele pasar desapercibido porque suele estar incrustado en el sustrato, como el suelo, o crece sobre o dentro de un huésped vivo, y solo se puede ver el ascoma. al fructificar. La pigmentación, como la melanina en las paredes de las hifas, junto con el crecimiento prolífico en las superficies puede dar como resultado colonias de moho visibles; los ejemplos incluyen especies de Cladosporium, que forman manchas negras en el sellador del baño y otras áreas húmedas. Muchos ascomicetos causan el deterioro de los alimentos y, por lo tanto, las películas o capas de moho que se desarrollan en mermeladas, jugos y otros alimentos son los micelios de estas especies u ocasionalmente Mucoromycotina y casi nunca Basidiomycota. La fumagina que se desarrolla en las plantas, especialmente en los trópicos, es el talo de muchas especies.

El ascocarpa de un morel contiene numerosas apotecias.

Grandes masas de células de levadura, asci o células similares a ascus, o conidios también pueden formar estructuras macroscópicas. Por ejemplo. La especie Pneumocystis puede colonizar las cavidades pulmonares (visibles en las radiografías), causando una forma de neumonía. Los ascos de Ascosphaera llenan las larvas y pupas de las abejas melíferas provocando la momificación con una apariencia similar a la tiza, de ahí el nombre de "cría de tiza". Las levaduras de pequeñas colonias in vitro e in vivo, y el crecimiento excesivo de especies de Candida en la boca o la vagina provocan "aftas", una forma de candidiasis.

Las paredes celulares de los ascomicetos casi siempre contienen quitina y β-glucanos, y las divisiones dentro de las hifas, llamadas "septos", son los límites internos de las células individuales (o compartimentos). La pared celular y los tabiques dan estabilidad y rigidez a las hifas y pueden prevenir la pérdida de citoplasma en caso de daño local a la pared celular y la membrana celular. Los tabiques comúnmente tienen una pequeña abertura en el centro, que funciona como una conexión citoplásmica entre las células adyacentes, y a veces también permite el movimiento de núcleos de célula a célula dentro de una hifa. Las hifas vegetativas de la mayoría de los ascomicetos contienen solo un núcleo por célula (hifas uninucleadas), pero también pueden estar presentes células multinucleadas, especialmente en las regiones apicales de las hifas en crecimiento.

Metabolismo

Al igual que otros filos de hongos, los Ascomycota son organismos heterótrofos que requieren compuestos orgánicos como fuentes de energía. Estos se obtienen al alimentarse de una variedad de sustratos orgánicos que incluyen materia muerta, alimentos o como simbiontes en o sobre otros organismos vivos. Para obtener estos nutrientes de su entorno, los hongos ascomicetos secretan poderosas enzimas digestivas que descomponen las sustancias orgánicas en moléculas más pequeñas, que luego son absorbidas por la célula. Muchas especies viven de material vegetal muerto, como hojas, ramitas o troncos. Varias especies colonizan plantas, animales u otros hongos como parásitos o simbiontes mutualistas y obtienen toda su energía metabólica en forma de nutrientes de los tejidos de sus huéspedes.

Debido a su larga historia evolutiva, los Ascomycota han desarrollado la capacidad de descomponer casi todas las sustancias orgánicas. A diferencia de la mayoría de los organismos, pueden usar sus propias enzimas para digerir biopolímeros vegetales como la celulosa o la lignina. El colágeno, una proteína estructural abundante en los animales, y la queratina, una proteína que forma el cabello y las uñas, también pueden servir como fuentes de alimento. Ejemplos inusuales incluyen Aureobasidium pullulans, que se alimenta de la pintura de las paredes, y el hongo del queroseno Amorphotheca resinae, que se alimenta del combustible de los aviones (causando problemas ocasionales para la industria de las aerolíneas), y puede a veces bloquean las tuberías de combustible. Otras especies pueden resistir un alto estrés osmótico y crecer, por ejemplo, en pescado salado, y algunos ascomicetos son acuáticos.

La Ascomycota se caracteriza por un alto grado de especialización; por ejemplo, ciertas especies de Laboulbeniales atacan solo una pata en particular de una especie de insecto en particular. Muchos Ascomycota se involucran en relaciones simbióticas, como en los líquenes, asociaciones simbióticas con algas verdes o cianobacterias, en las que el simbionte fúngico obtiene directamente productos de la fotosíntesis. Al igual que muchos basidiomicetos y Glomeromycota, algunos ascomicetos forman simbiosis con las plantas al colonizar las raíces para formar asociaciones de micorrizas. La Ascomycota también representa varios hongos carnívoros, que han desarrollado trampas de hifas para capturar pequeños protistas como las amebas, así como gusanos redondos (Nematoda), rotíferos, tardígrados y pequeños artrópodos como los colémbolos ( colémbolos).

Hipómicos completus on culture medium

Distribución y entorno de vida

Los Ascomycota están representados en todos los ecosistemas terrestres del mundo y se encuentran en todos los continentes, incluida la Antártida. Las esporas y los fragmentos de hifas se dispersan por la atmósfera y los ambientes de agua dulce, así como por las playas oceánicas y las zonas de marea. La distribución de especies es variable; mientras que algunos se encuentran en todos los continentes, otros, como por ejemplo la trufa blanca Tuber magnatum, solo se encuentran en lugares aislados de Italia y Europa del Este. La distribución de especies de parásitos de plantas a menudo está restringida por la distribución de huéspedes; por ejemplo, Cyttaria solo se encuentra en Nothofagus (Southern Beech) en el hemisferio sur.

Reproducción

Reproducción asexual

La reproducción asexual es la forma dominante de propagación en Ascomycota y es responsable de la rápida propagación de estos hongos a nuevas áreas. Ocurre a través de esporas reproductivas vegetativas, las conidias. Las conidiosporas comúnmente contienen un núcleo y son productos de divisiones celulares mitóticas y, por lo tanto, a veces se denominan mitosporas, que son genéticamente idénticas al micelio del que se originan. Por lo general, se forman en los extremos de hifas especializadas, los conidióforos. Dependiendo de la especie, pueden ser dispersados por el viento o el agua, o por animales.

Esporas asexuales

Se pueden identificar diferentes tipos de esporas asexuales por color, forma y cómo se liberan como esporas individuales. Los tipos de esporas se pueden utilizar como caracteres taxonómicos en la clasificación dentro de Ascomycota. Los tipos más frecuentes son las esporas unicelulares, que se denominan amerosporas. Si la espora está dividida en dos por una pared transversal (tabique), se denomina didimospora.

Conidiospores of Trichoderma aggressivum, Diámetro aprox. 3μm

Conidiofores de moldes del género Aspergillus, la conidiogenesis es blastic-phialidic

Conidiofores Trichoderma harzianum, la conidiogenesis es blastic-phialidic

Conidiofores Trichoderma fértil con fialides en forma de vase y conidia recién formada en sus extremos (puntos rectos)

Cuando hay dos o más paredes transversales, la clasificación depende de la forma de la espora. Si los septos son transversales, como los peldaños de una escalera, es una fragmospora, y si poseen una estructura en forma de red es una dictiospora. En las estaurosporas, los brazos en forma de rayos irradian desde un cuerpo central; en otros (helicosporas) toda la espora se enrolla en espiral como un resorte. Las esporas parecidas a gusanos muy largas con una relación de longitud a diámetro de más de 15:1 se denominan escolecosporas.

Conidiogénesis y dehiscencia

Las características importantes de los anamorfos de Ascomycota son la conidiogénesis, que incluye la formación de esporas y la dehiscencia (separación de la estructura original). La conidiogénesis corresponde a la Embriología en animales y plantas y se puede dividir en dos formas fundamentales de desarrollo: la conidiogénesis blástica, donde la espora ya es evidente antes de separarse de la hifa conidiogénica, y la tálica conidiogénesis, durante la cual se forma una pared transversal y la célula recién creada se convierte en una espora. Las esporas pueden generarse o no en una estructura especializada a gran escala que ayuda a propagarlas.

Estos dos tipos básicos se pueden clasificar de la siguiente manera:

• blastic-acropetal (repetida brote en la punta del hifa conidiogénico, de modo que se forma una cadena de esporas con las esporas más jóvenes de la punta),
• blastic-synchronous (simultaneous spore formation from a central cell, sometimes with secondary acropetal chains formation from the initial spores),
• blastic-sympodial (repetida la formación de la espora de detrás de la espora principal, de modo que la espora más antigua está en la punta principal),
• blastic-annellidic (cada cuchara se separa y deja una cicatriz en forma de anillo dentro de la cicatriz que dejó la cuchara anterior),
• blastic-phialidic (las esporas surgen y se expulsan de los extremos abiertos de las células conidiogénicas especiales llamadas faialides, que permanecen constantes de longitud),
• basaluxic (donde una cadena de conidia, en etapas sucesivas más jóvenes de desarrollo, se emite de la célula madre),
• blastic-retrogressive (spores separados por la formación de cruces cerca de la punta del hifa conidiogénico, que se hace progresivamente más corto),
• tóxico-ártrico (Las paredes de células dobles dividen el hifa conidigénico en células que se desarrollan en esporas cilíndricas cortas arthroconidia; a veces cada segunda célula muere, dejando libre el artroconidia),
• thallic-solitary (una gran célula de abulamiento se separa del hifa conidiogénico, forma paredes internas y se desarrolla a una phragmospore).

A veces las conidias se producen en estructuras visibles a simple vista, que ayudan a distribuir las esporas. Estas estructuras se denominan "conidiomas" (singular: conidioma), y puede tomar la forma de picnidios (que tienen forma de matraz y surgen en el tejido fúngico) o acérvulos (que tienen forma de cojín y surgen en el tejido del huésped).

La dehiscencia ocurre de dos maneras. En la dehiscencia esquizolítica, se forma entre las células una pared divisoria doble con una lámina (capa) central; la capa central luego se rompe liberando así las esporas. En la dehiscencia rexolítica, la pared celular que une las esporas por el exterior se degenera y libera las conidias.

Heterocariosis y parasexualidad

Se desconoce que varias especies de Ascomycota tengan un ciclo sexual. Estas especies asexuales pueden ser capaces de experimentar una recombinación genética entre individuos mediante procesos que involucran eventos de heterocariosis y parasexuales.

La parasexualidad se refiere al proceso de heterocariosis, causado por la fusión de dos hifas pertenecientes a diferentes individuos, mediante un proceso llamado anastomosis, seguido de una serie de eventos que dan como resultado núcleos celulares genéticamente diferentes en el micelio.. La fusión de los núcleos no es seguida por eventos meióticos, como la formación de gametos y da como resultado un mayor número de cromosomas por núcleo. El cruce mitótico puede permitir la recombinación, es decir, un intercambio de material genético entre cromosomas homólogos. El número de cromosomas puede luego ser restaurado a su estado haploide por división nuclear, siendo cada núcleo hijo genéticamente diferente de los núcleos progenitores originales. Alternativamente, los núcleos pueden perder algunos cromosomas, dando como resultado células aneuploides. Candida albicans (clase Saccharomycetes) es un ejemplo de un hongo que tiene un ciclo parasexual (ver Candida albicans y Ciclo parasexual).

Reproducción sexual

Ascus of Hipocrea virens con ocho Ascospores de dos células

La reproducción sexual en Ascomycota conduce a la formación de ascus, la estructura que define a este grupo fúngico y lo distingue de otros filos fúngicos. El ascus es un vaso en forma de tubo, un meiosporangio, que contiene las esporas sexuales producidas por la meiosis y que se denominan ascosporas.

Aparte de algunas excepciones, como Candida albicans, la mayoría de los ascomicetos son haploides, es decir, contienen un conjunto de cromosomas por núcleo. Durante la reproducción sexual hay una fase diploide, que comúnmente es muy corta, y la meiosis restaura el estado haploide. El ciclo sexual de una especie representativa bien estudiada de Ascomycota se describe con mayor detalle en Neurospora crassa. Además, Wallen y Perlin revisaron la base adaptativa para el mantenimiento de la reproducción sexual en los hongos Ascomycota. Llegaron a la conclusión de que la razón más plausible para el mantenimiento de esta capacidad es el beneficio de reparar el daño del ADN mediante la recombinación que se produce durante la meiosis. El daño del ADN puede ser causado por una variedad de tensiones, como la limitación de nutrientes.

Formación de esporas sexuales

La parte sexual del ciclo de vida comienza cuando dos estructuras de hifas se aparean. En el caso de las especies homotálicas, el apareamiento se permite entre hifas del mismo clon fúngico, mientras que en las especies heterotálicas, las dos hifas deben proceder de clones fúngicos que difieren genéticamente, es decir,, las que son de diferente tipo de apareamiento. Los tipos de apareamiento son típicos de los hongos y corresponden aproximadamente a los sexos de plantas y animales; sin embargo, una especie puede tener más de dos tipos de apareamiento, lo que a veces da como resultado sistemas complejos de incompatibilidad vegetativa. La función adaptativa del tipo de apareamiento se analiza en Neurospora crassa.

Los gametangios son estructuras sexuales formadas a partir de hifas y son las células generativas. Una hifa muy fina, llamada trichogyne, emerge de un gametangio, el ascogonium, y se fusiona con un gametangio (el antheridium) del otro hongo aislado. Los núcleos del anteridio luego migran hacia el ascogonio y se produce la plasmogamia, la mezcla del citoplasma. A diferencia de los animales y las plantas, a la plasmogamia no le sigue inmediatamente la fusión de los núcleos (llamada cariogamia). En cambio, los núcleos de las dos hifas forman pares, iniciando la dicariofase del ciclo sexual, tiempo durante el cual los pares de núcleos se dividen sincrónicamente. La fusión de los núcleos emparejados conduce a la mezcla del material genético y la recombinación, seguida de la meiosis. Un ciclo sexual similar está presente en las algas rojas (Rhodophyta). Una hipótesis descartada sostenía que ocurrió un segundo evento de cariogamia en el ascogonio antes de la ascogenia, lo que resultó en un núcleo tetraploide que se dividió en cuatro núcleos diploides por meiosis y luego en ocho núcleos haploides por un supuesto proceso llamado braquimeiosis, pero esta hipótesis fue refutada en el 1950

Unitunicate-inoperculate Asci of Hipómicos crisóspermus

Del ascogonio fecundado emergen hifas dinucleadas en las que cada célula contiene dos núcleos. Estas hifas se denominan hifas ascógenas o fértiles. Están sostenidos por el micelio vegetativo que contiene hifas uni (o mono) nucleadas, que son estériles. El micelio que contiene hifas tanto estériles como fértiles puede convertirse en un cuerpo fructífero, el ascocarpo, que puede contener millones de hifas fértiles.

Un ascocarpo es el cuerpo fructífero de la fase sexual en Ascomycota. Hay cinco tipos morfológicamente diferentes de ascocarpio, a saber:

• Asci desnuda: estos ocurren en simples ascomycetes; asci se producen en la superficie del organismo.
• Perithecia: Los asci están en ascoma en forma de flask (perithecium) con un poro (ostiole) en la parte superior.
• Cleistothecia: El ascocarp (un cleistothecium) es esférico y cerrado.
• Apothecia: La asci están en un ascoma en forma de tazón (apothecium). A veces se les llama "cupir hongos".
• Pseudothecia: Asci with two layers, produced in pseudothecia that look like perithecia. Los ascospores se arreglan irregularmente.

Las estructuras sexuales se forman en la capa de fructificación del ascocarpo, el himenio. En un extremo de las hifas ascógenas, se desarrollan los característicos ganchos en forma de U, que se curvan hacia atrás en dirección opuesta a la dirección de crecimiento de las hifas. Los dos núcleos contenidos en la parte apical de cada hifa se dividen de tal manera que los hilos de sus husos mitóticos corren paralelos, creando dos pares de núcleos genéticamente diferentes. Un núcleo hijo migra cerca del anzuelo, mientras que el otro núcleo hijo se ubica en la parte basal de la hifa. La formación de dos paredes transversales paralelas divide la hifa en tres secciones: una en el gancho con un núcleo, una en la base de la hifa original que contiene un núcleo y otra que separa la parte en forma de U, que contiene el núcleo. otros dos núcleos.

Diagrama de un apotecio (la típica estructura reproductiva similar a la taza de los Ascomycetes) mostrando tejidos estériles, así como el desarrollo y la asci madura.

La fusión de los núcleos (cariogamia) tiene lugar en las células en forma de U del himenio y da como resultado la formación de un cigoto diploide. El cigoto crece en el ascus, una cápsula alargada en forma de tubo o cilindro. Luego, la meiosis da lugar a cuatro núcleos haploides, generalmente seguidos de una división mitótica adicional que da como resultado ocho núcleos en cada asca. Los núcleos junto con algo de citoplasma se encierran dentro de las membranas y una pared celular para dar lugar a ascosporas que se alinean dentro del ascus como guisantes en una vaina.

Al abrir el asco, las ascosporas pueden ser dispersadas por el viento, mientras que en algunos casos las esporas son expulsadas a la fuerza del asco; ciertas especies han desarrollado cañones de esporas, que pueden expulsar ascosporas hasta 30 cm. fuera. Cuando las esporas alcanzan un sustrato adecuado, germinan, forman nuevas hifas, lo que reinicia el ciclo de vida del hongo.

La forma del asco es importante para la clasificación y se divide en cuatro tipos básicos: unitunicado-operculado, unitunicado-inoperculado, bitunicado o prototunicado. Consulte el artículo sobre asci para obtener más detalles.

Ecología

Los Ascomycota cumplen un papel central en la mayoría de los ecosistemas terrestres. Son importantes descomponedores, descomponen materiales orgánicos, como hojas muertas y animales, y ayudan a los detritívoros (animales que se alimentan de material en descomposición) a obtener sus nutrientes. Los ascomicetos junto con otros hongos pueden descomponer moléculas grandes como la celulosa o la lignina y, por lo tanto, tienen funciones importantes en el ciclo de nutrientes, como el ciclo del carbono.

Los cuerpos fructíferos de Ascomycota proporcionan alimento para muchos animales, desde insectos, babosas y caracoles (Gastropoda) hasta roedores y mamíferos más grandes, como ciervos y jabalíes.

Muchos ascomicetos también forman relaciones simbióticas con otros organismos, incluidas plantas y animales.

Líquenes

Probablemente desde principios de su historia evolutiva, los Ascomycota han formado asociaciones simbióticas con algas verdes (Chlorophyta) y otros tipos de algas y cianobacterias. Estas asociaciones mutualistas se conocen comúnmente como líquenes y pueden crecer y persistir en regiones terrestres de la tierra que son inhóspitas para otros organismos y se caracterizan por temperaturas y humedad extremas, incluidos el Ártico, la Antártida, los desiertos y las cimas de las montañas. Mientras que la alga fotoautotrófica genera energía metabólica a través de la fotosíntesis, el hongo ofrece una matriz de apoyo estable y protege a las células de la radiación y la deshidratación. Alrededor del 42% de los Ascomycota (alrededor de 18.000 especies) forman líquenes, y casi todos los socios fúngicos de los líquenes pertenecen a Ascomycota.

Hongos micorrízicos y endófitos

Los miembros de Ascomycota forman dos tipos importantes de relación con las plantas: como hongos micorrízicos y como endófitos. Las micorrizas son asociaciones simbióticas de hongos con los sistemas radiculares de las plantas, que pueden ser de vital importancia para el crecimiento y persistencia de la planta. La fina red micelial del hongo permite una mayor absorción de sales minerales que se encuentran en niveles bajos en el suelo. A cambio, la planta proporciona al hongo energía metabólica en forma de productos fotosintéticos.

Los hongos endófitos viven dentro de las plantas, y aquellos que forman asociaciones mutualistas o comensales con su huésped, no dañan a sus huéspedes. La naturaleza exacta de la relación entre el hongo endófito y el huésped depende de la especie involucrada y, en algunos casos, la colonización fúngica de las plantas puede otorgar una mayor resistencia contra insectos, gusanos redondos (nematodos) y bacterias; en el caso de los endófitos de la hierba, el simbionte fúngico produce alcaloides venenosos, que pueden afectar la salud de los mamíferos herbívoros que se alimentan de plantas y disuadir o matar a los insectos herbívoros.

Relaciones simbióticas con animales

Varios ascomicetos del género Xylaria colonizan los nidos de hormigas cortadoras de hojas y otras hormigas productoras de hongos de la tribu Attini, y los jardines fúngicos de termitas (Isoptera). Dado que no generan cuerpos fructíferos hasta que los insectos han abandonado los nidos, se sospecha que, como se ha confirmado en varios casos de especies de Basidiomycota, puedan ser cultivadas.

Los escarabajos de la corteza (familia Scolytidae) son socios simbióticos importantes de los ascomicetos. Los escarabajos hembra transportan esporas de hongos a nuevos huéspedes en pliegues característicos en su piel, los micetangios. El escarabajo hace túneles en la madera y en grandes cámaras en las que pone sus huevos. Las esporas liberadas del micetangio germinan en hifas, que pueden descomponer la madera. Luego, las larvas del escarabajo se alimentan del micelio del hongo y, al alcanzar la madurez, llevan consigo nuevas esporas para renovar el ciclo de infección. Un ejemplo bien conocido de esto es la enfermedad del olmo holandés, causada por Ophiostoma ulmi, que es portada por el escarabajo europeo de la corteza del olmo, Scolytus multistriatus.

Interacciones entre plantas y enfermedades

Una de sus funciones más dañinas es la de agente de muchas enfermedades de las plantas. Por ejemplo:

• Enfermedad del elm holandés, causada por las especies estrechamente relacionadas Ophiostoma ulmi y Ophiostoma novo-ulmi, ha llevado a la muerte de muchos elmos en Europa y América del Norte.
• La parasitica de la Cryphonectria asiática originalmente es responsable de atacar las castañas dulces (Castanea sativa), y virtualmente eliminó el Chestnut Americano de una sola extensión (Castanea dentata),
• Una enfermedad de maízZea Mays), que es especialmente frecuente en América del Norte, es provocado por Cochliobolus heterostrophus.
• Taphrina deformans causa el curl de hoja de melocotón.
• Uncinula necator es responsable de la enfermedad de leche en polvo, que ataca las uvas.
• Especies de Monilinia causa marrón rot de fruta de piedra como melocotones (Prunus persica) y cerezas amargas (Prunus ceranus).
• Miembros de la Ascomycota como Stachybotrys cartarum son responsables de la desaparición de textiles de lana, que es un problema común especialmente en los trópicos.
• Los moldes azul-verde, rojo y marrón atacan y estropean los alimentos - por ejemplo Penicillium italicum Rots naranjas.
• Cereales infectados con Fusarium graminearum contienen micotoxinas como deoxynivalenol (DON), lo que causa la hinchazón del oído y lesiones de la piel y la membrana mucosa cuando se comen por cerdos.

Interacciones entre enfermedades humanas

• Aspergillus fumigatus, la causa más común de infección fúngica en los pulmones de pacientes inmunes comprometidos a menudo resulta en la muerte. También la causa más frecuente de la aspergillosis broncopulmonar alérgica, que a menudo ocurre en pacientes con fibrosis quística y asma.
• Candida albicans, una levadura que ataca las membranas mucosas, puede causar una infección de la boca o la vagina llamada thrush o candidiasis, y también es culpada por "alergias de la levadura".
• Fungi como Epidermophyton causar infecciones de la piel pero no son muy peligrosos para las personas con sistemas inmunitarios saludables. Sin embargo, si el sistema inmunitario está dañado puede ser potencialmente mortal; por ejemplo, Pneumocystis jirovecii es responsable de infecciones pulmonares severas que ocurren en pacientes con SIDA.
• ErgotClaviceps purpurea) es una amenaza directa para los seres humanos cuando ataca el trigo o el centeno y produce alcaloides altamente venenosos, causando el ergotismo si se consume. Los síntomas incluyen alucinaciones, calambres estomacales y una sensación de quema en las extremidades ("Fuego de San Antonio").
• Aspergillus flavus, que crece en cacahuetes y otros anfitriones, genera aflatoxina, que daña el hígado y es altamente carcinógeno.
• Histoplasma capsulatum causa histoplasmosis, que afecta a los pacientes inmunocompromisos.
• Blastomyces dermatitidis es el agente causal de blastomycosis, una infección fúngica invasiva y a menudo grave que se encuentra ocasionalmente en humanos y otros animales en regiones donde el hongo es endémico.
• Paracoccidioides brasiliensis y Paracoccidioides lutzii son los agentes causales de la paracoccidioidomicosis.
• Coccidioides immitis y Coccidioides posadasii son el agente causante de la coccidioidomicosis (fiebre de Valley).
• Talaromyces marneffei, anteriormente llamado Penicillium marneffei causa talaromycosis

Efectos beneficiosos para los humanos

Por otro lado, los hongos ascus han aportado importantes beneficios a la humanidad.

• El caso más famoso puede ser el del molde Crisógeno de penicilio (antes Penicillium notatum), que, probablemente para atacar bacterias competidoras, produce un antibiótico que, bajo el nombre de la penicilina, provocó una revolución en el tratamiento de enfermedades infecciosas bacterianas en el siglo XX.
• La importancia médica de Tolypocladium niveum como un inmunosupresor apenas se puede exagerar. Excreta Ciclosporina, que, además de ser administrada durante el trasplante de órgano para prevenir el rechazo, también se prescribe para enfermedades autoinmunes como la esclerosis múltiple, aunque hay alguna duda sobre los efectos secundarios a largo plazo del tratamiento.

Queso de Stilton venado Penicillium roqueforti

• Algunos hongos ascomycete pueden alterarse relativamente fácilmente a través de procedimientos de ingeniería genética. Luego pueden producir proteínas útiles como la insulina, la hormona del crecimiento humano o TPa, que se emplea para disolver coágulos sanguíneos.
• Varias especies son organismos modelo comunes en biología, incluyendo Saccharomyces cerevisiae, Esquizosaccharomyces pombe, y Neurospora crassa. Los genomas de un número de hongos ascomycete han sido completamente secuenciados.
• Levadura de BakerSaccharomyces cerevisiae) se utiliza para hacer pan, cerveza y vino, durante el cual se procesan azúcares como la glucosa o la sucrosa se fermentan para hacer etanol y dióxido de carbono. Los panaderos usan la levadura para la producción de dióxido de carbono, causando que el pan se levante, con el etanol hirviendo durante la cocción. La mayoría de los vintners lo utilizan para la producción de etanol, con el dióxido de carbono que se libera en la atmósfera durante la fermentación. Las cervezas y los productores tradicionales de vino espumoso utilizan ambos, con una fermentación primaria para el alcohol y una secundaria para producir las burbujas de dióxido de carbono que proporcionan a las bebidas texturas "esparcidoras" en el caso del vino y la espuma deseable en el caso de la cerveza.
• Enzimas de Penicillium camemberti jugar un papel en la fabricación de los quesos Camembert y Brie, mientras que los de Penicillium roqueforti Haz lo mismo por Gorgonzola, Roquefort y Stilton.
• En Asia, Aspergillus oryzae se añade a una pulpa de frijoles de soja empapados para hacer salsa de soja, y se utiliza para romper almidón en arroz y otros granos en azúcares simples para la fermentación en bebidas alcohólicas de Asia oriental como huangjiu y sake.
• Por último, algunos miembros de la Ascomycota son comestibles de elección; morels (Morchella spp.), trufas (Tuber spp.), y setas de langosta (Hipómicos lactifluorum) son algunas de las manjares fúngicas más codiciadas.

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