Asca
Un ascus (del griego antiguo ἀσκός (askós) 'bolso de piel, odre'; PL asci) es la espora sexual -célula portadora producida en hongos ascomicetos. Cada asca suele contener ocho ascosporas (u octadas), producidas por meiosis seguida, en la mayoría de las especies, por una división celular mitótica. Sin embargo, los ascos en algunos géneros o especies pueden ocurrir en números de uno (por ejemplo, Monosporascus cannonballus), dos, cuatro o múltiplos de cuatro. En unos pocos casos, las ascosporas pueden brotar conidios que pueden llenar los ascos (p. ej., Tympanis) con cientos de conidios, o las ascosporas pueden fragmentarse, p. algunos Cordyceps, llenando también los ascos con células más pequeñas. Las ascosporas son inmóviles, por lo general unicelulares, pero no pocas veces pueden ser cenocíticas (sin tabique) y, en algunos casos, cenocíticas en múltiples planos. Las divisiones mitóticas dentro de las esporas en desarrollo pueblan cada célula resultante en ascosporas septadas con núcleos. El término cámara ocular u óculo se refiere al epiplasma (la porción del citoplasma que no se usa en la formación de ascosporas) que está rodeada por el "borrelet" (el tejido engrosado cerca de la parte superior del ascus).
Normalmente, un solo ascus contendrá ocho ascosporas (u octad). Las ocho esporas se producen por meiosis seguida de una división mitótica. Dos divisiones meióticas convierten el núcleo del cigoto diploide original en cuatro haploides. Es decir, la única célula diploide original a partir de la cual comienza todo el proceso contiene dos conjuntos completos de cromosomas. En preparación para la meiosis, se duplica todo el ADN de ambos conjuntos, para hacer un total de cuatro conjuntos. El núcleo que contiene los cuatro juegos se divide dos veces, separándose en cuatro nuevos núcleos, cada uno de los cuales tiene un juego completo de cromosomas. Siguiendo este proceso, cada uno de los cuatro nuevos núcleos duplica su ADN y sufre una división por mitosis. Como resultado, el ascus contendrá cuatro pares de esporas. Luego, las ascosporas se liberan del ascus.
En muchos casos los ascos se forman en una capa regular, el himenio, en un cuerpo fructífero visible a simple vista, aquí llamado ascocarpo o ascoma. En otros casos, como las levaduras unicelulares, no se encuentran tales estructuras. En casos raros, los ascos de algunos géneros pueden desarrollarse regularmente dentro de ascos descargados más antiguos, uno tras otro, p. Dipodasco.
Las ascos normalmente liberan sus esporas al reventar en la punta, pero también pueden digerirse, liberando pasivamente las ascosporas en forma de líquido o polvo seco. Los ascos que descargan suelen tener una punta especialmente diferenciada, ya sea un poro o un opérculo. En algunos géneros que forman himenios, cuando un asco revienta, puede desencadenar el estallido de muchos otros ascos en el ascocarpo, lo que da como resultado una descarga masiva visible como una nube de esporas, el fenómeno llamado "inflado". Este es un ejemplo de retroalimentación positiva. También se puede escuchar un leve silbido en especies de Peziza y otros hongos de taza.
Asci, en particular las de Neurospora crassa, se han utilizado en laboratorios para estudiar el proceso de meiosis, porque las cuatro células producidas por la meiosis se alinean en orden regular. Al modificar los genes que codifican el color de las esporas y los requisitos nutricionales, el biólogo puede estudiar el entrecruzamiento y otros fenómenos. La formación de asci y su uso en el análisis genético se describen en detalle en Neurospora crassa.
Los ascos de la mayoría de las Pezizomycotina se desarrollan después de la formación de báculos en su base. Los báculos ayudan a mantener un breve dikaryon. Los núcleos compatibles del dicarión se fusionan formando un núcleo diploide que luego sufre meiosis y, en última instancia, formación de ascosporas internas. Los miembros de Taphrinomycotina y Saccharomycotina no forman báculos.
Clasificación
La forma del ascus, la cápsula que contiene las esporas sexuales, es importante para la clasificación de los Ascomycota. Hay cuatro tipos básicos de ascus.
- A unitunicate-operculate ascus tiene un "lid", el Operculum, que se abre cuando las esporas son maduras y permite que las esporas escapen. Unitunicate-operculate asci sólo ocurre en esos ascocarps que tienen apothecia, por ejemplo los másls. 'Unitunicate' significa 'single-walled'.
- En lugar de un operculum, un unitunicate-inoperculate ascus tiene un anillo elástico que funciona como una válvula de presión. Una vez madura el anillo elástico se expande brevemente y permite que las esporas se disparen. Este tipo aparece tanto en la apotecia como en la peritecia; un ejemplo es el ilustrado Hipómicos crisóspermus.
- A bitunicate ascus está encerrado en una pared doble. Esto consiste en una cáscara exterior fina y frágil y una gruesa pared interior elástica. Cuando las esporas son maduras, la cáscara se separa para que la pared interior pueda tomar agua. Como consecuencia, esto comienza a extenderse con sus esporas hasta que sobresale por encima del resto del ascocarp para que las esporas puedan escapar al aire libre sin ser obstruidas por la mayor parte del cuerpo afrutado. Bitunicate asci ocurre solamente en pseudothecia y se encuentran sólo en las clases Dothideomycetes y Chaetothyriomycetes (que antes estaban unidos en la vieja clase Loculoascomycetes). Ejemplos: Venturia inaequalis (una costra) y Guignardia aesculi (Brown Leaf Mold of Horse Chestnut).
- Prototunicate asci son principalmente esférica en forma y no tienen ningún mecanismo para la dispersión forzosa. La pared madura del asco se disuelve permitiendo que las esporas escapen, o se rompe por otras influencias, como animales. Asci of this type can be found both in perithecia and in cleistothecia, for instance with Dutch elm disease ()Ophiostoma). Esto es algo de un término completo para casos que no encajan en los otros tres tipos de ascus, y probablemente pertenecen a varios grupos independientes que evolucionaron por separado de unitunicate asci.
Ascosporas
Una ascospora es una espora contenida en una asca, o que se produjo dentro de una asca. Este tipo de espora es específica de los hongos clasificados como ascomicetos (Ascomycota).
Las ascosporas de Blumeria graminis se forman y liberan en condiciones de humedad. Después de aterrizar en una superficie adecuada, a diferencia de los conidios, las ascosporas de Blumeria graminis mostraron patrones de desarrollo más variables.
El hongo Saccharomyces produce ascosporas cuando se cultiva en medio V-8, agar acetato de ascosporas o medio Gorodkowa. Estas ascosporas son globosas y se localizan en ascas. Cada asca contiene de una a cuatro ascosporas. Los ascos no se rompen en la madurez. Las ascosporas se tiñen con tinción de Kinyoun y tinción de ascosporas. Cuando se tiñen con tinción de Gram, las ascosporas son gramnegativas, mientras que las células vegetativas son grampositivas.
La levadura de fisión Schizosaccharomyces pombe es un organismo unicelular haploide que se reproduce asexualmente por mitosis y fisión. Sin embargo, la exposición al peróxido de hidrógeno, un agente que daña el ADN, induce el apareamiento por pares de células haploides de tipo de apareamiento opuesto para formar células diploides transitorias que luego se someten a meiosis para formar ascos, cada uno con cuatro ascosporas. La producción de ascosporas viables depende de la reparación recombinacional exitosa durante la meiosis. Cuando esta reparación es defectuosa, un mecanismo de control de calidad evita la germinación de las ascosporas dañadas. Estos hallazgos sugieren que el apareamiento seguido de la meiosis es una adaptación para reparar el daño del ADN en las células haploides parentales para permitir la producción de ascosporas progenie viables.