Artrodira

Arthrodira (en griego, "cuello articulado") es un orden extinto de peces con mandíbulas y armaduras de la clase Placodermi que floreció en el período Devónico antes de su repentina extinción y sobrevivió durante unos 50 millones de años y penetrando en la mayoría de los nichos ecológicos marinos. Los arthrodires eran los más grandes y diversos de todos los grupos de placodermos.

Descripción

Los placodermos Arthrodire se destacan por la unión móvil entre la armadura que rodea sus cabezas y cuerpos. Como todos los placodermos, carecían de dientes distintos; en su lugar, utilizaron los bordes afilados de una placa ósea en la mandíbula como superficie para morder. Las cuencas de los ojos están cubiertas por un anillo óseo que sostiene el ojo, una característica que comparten las aves y algunos ictiosaurios. Los primeros artrodires, como los del género Arctolepis, eran peces bien blindados y con cuerpos aplanados. El miembro más grande de este grupo, Dunkleosteus, fue un verdadero superdepredador del último período Devónico, alcanzando hasta 6 m de longitud. En cambio, el Rolfosteus de nariz larga medía sólo 15 cm. Se han encontrado fósiles de Incisoscutum que contienen fetos no nacidos, lo que indica que arthrodires dio a luz a crías vivas.

Un error común es que los artrodires (junto con todos los demás placodermos) eran habitantes lentos del fondo que eran superados por peces más avanzados. Lo que lleva a esta idea errónea es que el plan corporal de los artrodires permaneció relativamente conservado (es decir, la mayoría de los artrodires tenían forma de bala o torpedo) durante el período Devónico, salvo que aumentaron de tamaño. Sin embargo, durante su reinado, los arthrodires fueron uno de los órdenes de vertebrados más diversos y numéricamente exitosos, si no el más exitoso, del Devónico, ocupando un amplio espectro de roles, desde depredador superior hasta habitante del fondo mordisqueador de detritos. A pesar de su éxito, los arthrodires fueron uno de los muchos grupos eliminados por las catástrofes ambientales de la extinción del Devónico tardío, lo que permitió que otros peces, como los tiburones, se diversificaran en los nichos ecológicos desocupados durante el período Carbonífero.

Filogenia

El orden Arthrodira pertenece a la clase Placodermi, el gran grupo de peces prehistóricos extintos con armadura que se cree que se separó hace más de 400 millones de años de todos los tiburones y peces óseos (y, por tanto, también de todos los tetrápodos posteriores, incluidos mamíferos, aves, reptiles y anfibios). Sin embargo, estudios filogenéticos recientes han encontrado que Placodermi es parafilético y más bien un grado evolutivo hacia Eugnathostomata, el grupo de clados que contiene tiburones, peces óseos y todos los tetrápodos.

Arthrodira se dividía tradicionalmente en los parafiléticos Actinolepida, los Phlyctaenii (ahora también parafiléticos) y los Brachythoraci. Desde entonces, los estudios filogenéticos han encontrado que dos de esos grupos son parafiléticos, como se muestra en el cladograma a continuación, de Dupret et al. (2009).

Clasificación

Orden Arthrodira Woodward, 1891

• Phlyctaenioidei Miles, 1973
  • Brachythoraci Gross, 1932 (incluye lo conocido Dunkleosteus, Dinichthys, etc.
  • Williamsaspididae Blanco, 1952
  • Groenlandaspididae Obruchev, 1964
  • Arctolepididae Heintz, 1937
  • Phlyctaeniidae Fowler, 1947
• Actinolepidae Gross, 1940
• Phyllolepida Stensiö 1934
• Wuttagoonaspidae Ritchie 1973
• Genera incertae sedis
  • Aethaspis Denison, 1958 (puede estar dentro de Actinolepidae)
  • Aleosteus Johnson et al., 2000 (puede estar dentro de Actinolepidae)
  • Anarthraspis Bryant, 1934 (puede estar dentro de Actinolepidae)
  • Antarctaspis White, 1968 (antes dentro de Antarctaspididae)
  • Antarctolepis White, 1968
  • Aspidichthys Newberry, 1873
  • Baringaspis Miles, 1973 (puede estar dentro de Actinolepidae)
  • Bryantolepis Denison, 1958 (puede estar dentro de Actinolepidae)
  • Callognathus Newberry, 1890
  • Copanognathus Hussakof " Bryant, 1920
  • Carolowilhelmina Mark-Kurik " Carls, 2002
  • Diplognathus Newberry, 1878
  • Erikaspis Dupret, Goujet, " Mark-Kurik, 2007
  • Eskimaspis Dineley & Yuhai, 1984
  • Glyptaspis Newberry, 1890
  • Grazosteus Gross, 1958
  • Heightingtonaspis White, 1969 (puede estar dentro de Actinolepidae)
  • Hollardosteus Lehman, 1956
  • Kujdanowiaspis Stensiö, 1942 (puede estar dentro de Actinolepidae)
  • Lataspis Strand, 1932 (puede estar dentro de Actinolepidae)
  • Laurentaspis Pageau, 1969
  • Lehmanosteus Goujet, 1984 (puede estar dentro de Actinolepidae)
  • Machaerognathus Hussakof " Bryant, 1919
  • Maideria Lelièvre, 1995
  • Mediaspis Heintz, 1929 (puede estar dentro de Actinolepidae)
  • Murmur Whitley, 1951
  • Overtonaspis White, 1961
  • Phylactaenium Heintz, 1934
  • Pinguosteus Long, 1990 (puede estar dentro de Brachythoraci)
  • Prescottaspis White, 1961
  • Proaethaspis Denison, 1978 (puede estar dentro de Actinolepidae)
  • Qataraspis White, 1969
  • Sigaspis Goujet, 1973 (puede estar dentro de Actinolepidae)
  • Simblaspis Denison, 1958 (puede estar dentro de Actinolepidae)
  • Taunaspis Schmidt, 1933
  • Timanosteus Obrucheva, 1962
  • Trachosteus Newberry, 18903 (puede estar dentro de Coccosteidae)
  • Wheathillaspis White, 1961
  • Yujiangolepis Wang " Dupret, 2009 (antes dentro de Antarctaspididae)