Arqueoptérix

Arqueopterix (lit. 'old-wing'), a veces denominado por su nombre en alemán, "Urvogel" (lit. Primeval Bird), es un género de dinosaurios parecidos a aves. El nombre deriva del griego antiguo ἀρχαῖος (archaīos), que significa "antiguo", y πτέρυξ (ptéryx ), que significa "pluma" o "ala". Entre finales del siglo XIX y principios del siglo XXI, los paleontólogos y los libros de referencia populares generalmente aceptaban al Archaeopteryx como el ave más antigua conocida (miembro del grupo Avialae). Desde entonces, se han identificado aves potenciales más antiguas, incluidas Anchiornis, Xiaotingia y Aurornis.

Archaeopteryx vivió en el Jurásico Superior hace unos 150 millones de años, en lo que ahora es el sur de Alemania, durante una época en la que Europa era un archipiélago de islas en un mar tropical cálido y poco profundo, mucho más cerca del ecuador de lo que es ahora. De tamaño similar a una urraca euroasiática, con los individuos más grandes posiblemente alcanzando el tamaño de un cuervo, la especie más grande de Archaaeopteryx podría crecer hasta aproximadamente 0,5 m (1 ft 8 in) de longitud. A pesar de su pequeño tamaño, alas anchas y su capacidad inferida para volar o planear, Archaaeopteryx tenía más en común con otros pequeños dinosaurios mesozoicos que con las aves modernas. En particular, compartían las siguientes características con los dromeosáuridos y los troodóntidos: mandíbulas con dientes afilados, tres dedos con garras, una cola larga y huesuda, segundos dedos hiperextensibles ("garras asesinas"), plumas (que también sugieren -sangre), y diversas características del esqueleto.

Estas características hacen de Archaaeopteryx un claro candidato para un fósil de transición entre los dinosaurios no aviares y las aves. Así, Archaaeopteryx juega un papel importante, no solo en el estudio del origen de las aves, sino también en el estudio de los dinosaurios. Fue nombrado a partir de una sola pluma en 1861, cuya identidad ha sido controvertida. Ese mismo año se anunció el primer ejemplar completo de Archaaeopteryx. A lo largo de los años, han aparecido diez fósiles más de Archaaeopteryx. A pesar de la variación entre estos fósiles, la mayoría de los expertos consideran que todos los restos que se han descubierto pertenecen a una sola especie, aunque esto todavía se debate.

Archaaeopteryx fue considerado durante mucho tiempo como el comienzo del árbol evolutivo de las aves. Tiene cualidades que ayudaron a definir lo que es ser un ave, como sus largas y poderosas extremidades delanteras. Sin embargo, en los últimos años, el descubrimiento de varios dinosaurios pequeños y emplumados ha creado un misterio para los paleontólogos, lo que plantea interrogantes sobre qué animales son los ancestros de las aves modernas y cuáles son sus parientes. La mayoría de estos once fósiles incluyen impresiones de plumas. Debido a que estas plumas son de una forma avanzada (plumas de vuelo), estos fósiles son evidencia de que la evolución de las plumas comenzó antes del Jurásico Superior. El espécimen tipo de Archaaeopteryx fue descubierto apenas dos años después de que Charles Darwin publicara Sobre el origen de las especies. Archaaeopteryx pareció confirmar las teorías de Darwin y desde entonces se ha convertido en una prueba clave del origen de las aves, el debate sobre los fósiles de transición y la confirmación de la evolución.

Historia del descubrimiento

A lo largo de los años, se han encontrado doce especímenes fósiles de cuerpo de Archaaeopteryx. Todos los fósiles provienen de depósitos de piedra caliza, extraídos durante siglos, cerca de Solnhofen, Alemania.

El descubrimiento inicial, una sola pluma, fue desenterrado en 1860 o 1861 y descrito en 1861 por Hermann von Meyer. Actualmente se encuentra en el Museo de Historia Natural de Berlín. Aunque era el holotipo inicial, había indicios de que podría no haber sido del mismo animal que los fósiles del cuerpo. En 2019, se informó que las imágenes láser habían revelado la estructura de la pluma (que no había sido visible desde algún tiempo después de que se describiera la pluma), y que la pluma no era consistente con la morfología de todos los demás Archaeopteryx plumas conocidas, lo que lleva a la conclusión de que se originó a partir de otro dinosaurio. Esta conclusión fue cuestionada en 2020 por ser poco probable; la pluma se identificó sobre la base de la morfología como muy probablemente una de las principales plumas cobertoras primarias superiores.

El primer esqueleto, conocido como el espécimen de Londres (BMNH 37001), fue descubierto en 1861 cerca de Langenaltheim, Alemania, y tal vez entregado al médico local Karl Häberlein a cambio de servicios médicos. Luego lo vendió por £ 700 (aproximadamente £ 83,000 en 2020) al Museo de Historia Natural de Londres, donde permanece. Sin la mayor parte de la cabeza y el cuello, Richard Owen lo describió en 1863 como Archaaeopteryx macrura, lo que permitió la posibilidad de que no perteneciera a la misma especie que la pluma. En la cuarta edición subsiguiente de su Sobre el origen de las especies, Charles Darwin describió cómo algunos autores habían sostenido 'que toda la clase de aves surgió repentinamente durante el período eoceno; pero ahora sabemos, con la autoridad del profesor Owen, que un pájaro ciertamente vivió durante la deposición de las arenas verdes superiores; y aún más recientemente, ese extraño pájaro, el Archaaeopteryx, con una larga cola de lagarto, con un par de plumas en cada articulación, y con sus alas provistas de dos garras libres, ha sido descubierto en las pizarras oolíticas de Solnhofen. Casi ningún descubrimiento reciente muestra con más fuerza que esto lo poco que sabemos hasta ahora de los antiguos habitantes del mundo."

La palabra griega archaīos ( ἀρχαῖος) significa "antiguo, primitivo". Ptéryx significa principalmente 'ala', pero también puede ser solo 'pluma'. Meyer sugirió esto en su descripción. Al principio se refirió a una sola pluma que parecía parecerse a un remex (pluma del ala) de un pájaro moderno, pero había oído hablar de él y le mostraron un boceto aproximado del espécimen de Londres, al que se refirió como un "Skelett eines mit ähnlichen Federn bedeckten Tieres" ("esqueleto de un animal cubierto de plumas similares"). En alemán, esta ambigüedad se resuelve con el término Schwinge que no significa necesariamente un ala utilizada para volar. Urschwinge fue la traducción favorita de Archaeopteryx entre los eruditos alemanes a finales del siglo XIX. En inglés, 'antiguo piñón' ofrece una aproximación aproximada a esto.

Desde entonces, se han recuperado doce ejemplares:

El espécimen de Berlín (HMN 1880/81) fue descubierto en 1874 o 1875 en Blumenberg cerca de Eichstätt, Alemania, por el agricultor Jakob Niemeyer. Vendió este precioso fósil por el dinero para comprar una vaca en 1876, al posadero Johann Dörr, quien nuevamente se lo vendió a Ernst Otto Häberlein, el hijo de K. Häberlein. Puesto a la venta entre 1877 y 1881, con compradores potenciales como O. C. Marsh del Museo Peabody de la Universidad de Yale, finalmente fue comprado por 20.000 marcos de oro por el Museo de Historia Natural de Berlín, donde ahora se exhibe. La transacción fue financiada por Ernst Werner von Siemens, fundador de la empresa que lleva su nombre. Descrito en 1884 por Wilhelm Dames, es el ejemplar más completo, y el primero con cabeza completa. En 1897 fue nombrada por Dames como una nueva especie, A. siemensii; aunque a menudo se considera un sinónimo de A. lithographica, varios estudios del siglo XXI han concluido que es una especie distinta que incluye los especímenes de Berlín, Munich y Thermopolis.

Compuesto por un torso, el espécimen de Maxberg (S5) fue descubierto en 1956 cerca de Langenaltheim; se llamó la atención del profesor Florian Heller en 1958 y él lo describió en 1959. Al espécimen le falta la cabeza y la cola, aunque el resto del esqueleto está casi intacto. Aunque una vez se exhibió en el Museo Maxberg en Solnhofen, actualmente no se encuentra. Perteneció a Eduard Opitsch, quien lo prestó al museo hasta 1974. Tras su muerte en 1991, se descubrió que el ejemplar no estaba y pudo haber sido robado o vendido.

El espécimen de Haarlem (TM 6428/29, también conocido como el espécimen de Teylers) fue descubierto en 1855 cerca de Riedenburg, Alemania, y descrito como un Pterodactylus crassipes en 1857 por Meyer. Fue reclasificado en 1970 por John Ostrom y actualmente se encuentra en el Museo Teylers en Haarlem, Países Bajos. Fue el primer espécimen encontrado, pero se clasificó incorrectamente en ese momento. También es uno de los especímenes menos completos, que consiste principalmente en huesos de extremidades, vértebras cervicales aisladas y costillas. En 2017 fue nombrado como un género separado Ostromia, considerado más estrechamente relacionado con Anchiornis de China.

El espécimen de Eichstätt (JM 2257) fue descubierto en 1951 cerca de Workerszell, Alemania, y Peter Wellnhofer lo describió en 1974. Actualmente ubicado en el Museo Jura en Eichstätt, Alemania, es el más pequeño conocido espécimen y tiene la segunda mejor cabeza. Es posible que sea un género separado (Jurapteryx recurva) o una especie (A. recurva).

El espécimen de Solnhofen (espécimen sin numerar) fue descubierto en la década de 1970 cerca de Eichstätt, Alemania, y descrito en 1988 por Wellnhofer. Actualmente ubicado en el Bürgermeister-Müller-Museum en Solnhofen, originalmente fue clasificado como Compsognathus por un coleccionista aficionado, el mismo alcalde Friedrich Müller que da nombre al museo. Es el espécimen más grande conocido y puede pertenecer a un género y especie separados, Wellnhoferia grandis. Solo le faltan partes del cuello, la cola, la columna vertebral y la cabeza.

El espécimen de Munich (BSP 1999 I 50, antes conocido como el espécimen de Solenhofer-Aktien-Verein) fue descubierto el 3 de agosto de 1992 cerca de Langenaltheim y descrito en 1993 por Wellnhofer. Actualmente se encuentra en el Paläontologisches Museum München de Múnich, al que fue vendido en 1999 por 1,9 millones de marcos alemanes. Lo que inicialmente se creía que era un esternón óseo resultó ser parte de la coracoides, pero es posible que hubiera un esternón cartilaginoso. Solo falta la parte frontal de su cara. Se ha utilizado como base para una especie distinta, A. bavarica, pero estudios más recientes sugieren que pertenece a A. siemensii.

En 1990 se descubrió un octavo espécimen fragmentario en la Formación Mörnsheim más joven en Daiting, Suevia. Por lo tanto, se lo conoce como el espécimen de daiting, y se conocía desde 1996 solo a partir de un molde, que se mostró brevemente en el Naturkundemuseum de Bamberg. El paleontólogo Raimund Albertsdörfer compró el original en 2009. Se exhibió por primera vez con otros seis fósiles originales de Archaeopteryx en el Salón de Minerales de Múnich en octubre de 2009. Posteriormente, el espécimen Daiting recibió el nombre de Archaaeopteryx albersdoerferi por Kundrat et al. (2018).

Otro fósil fragmentario se encontró en 2000. Se encuentra en posesión privada y, desde 2004, cedido al Museo Bürgermeister-Müller de Solnhofen, por lo que se denomina Especimen Bürgermeister-Müller; el propio instituto se refiere oficialmente a él como el "Ejemplar de las familias Ottman & Steil, Solnhofen". Como el fragmento representa los restos de una única ala de Archaeopteryx, se le conoce coloquialmente como "ala de pollo".

Durante mucho tiempo en una colección privada en Suiza, el espécimen de Thermopolis (WDC CSG 100) fue descubierto en Bavaria y descrito en 2005 por Mayr, Pohl y Peters. Donado al Centro de Dinosaurios de Wyoming en Thermopolis, Wyoming, tiene la cabeza y los pies mejor conservados; la mayor parte del cuello y la mandíbula inferior no se han conservado. El "Termópolis" el espécimen se describió en el artículo de la revista Science del 2 de diciembre de 2005 como "Un espécimen de Archaeopteryx bien conservado con características de terópodo"; muestra que Archaeopteryx carecía de un dedo del pie invertido, una característica universal de las aves, lo que limitaba su capacidad para posarse en las ramas e implicaba un estilo de vida terrestre o trepador de troncos. Esto se ha interpretado como evidencia de la ascendencia de los terópodos. En 1988, Gregory S. Paul afirmó haber encontrado evidencia de un segundo dedo del pie hiperextensible, pero otros científicos no lo verificaron ni lo aceptaron hasta que se describió el espécimen de Thermopolis. "Hasta ahora, se pensaba que la característica pertenecía solo a la especie' parientes cercanos, los deinonychosaurs." El espécimen de Thermopolis se asignó a Archaaeopteryx siemensii en 2007. Se considera que el espécimen representa los restos de Archaaeopteryx más completos y mejor conservados hasta el momento.

El descubrimiento de un undécimo espécimen se anunció en 2011; fue descrito en 2014. Es uno de los especímenes más completos, pero le falta gran parte del cráneo y una extremidad anterior. Es de propiedad privada y aún no se le ha dado un nombre. Los paleontólogos de la Universidad Ludwig Maximilian de Munich estudiaron el espécimen, que reveló características previamente desconocidas del plumaje, como plumas en la parte superior e inferior de las piernas y el metatarso, y la única punta de la cola conservada.

Un duodécimo espécimen fue descubierto por un coleccionista aficionado en 2010 en la cantera de Schamhaupten, pero el hallazgo no se anunció hasta febrero de 2014. Se describió científicamente en 2018. Representa un esqueleto completo y en su mayoría articulado con cráneo. Es el único ejemplar que carece de plumas conservadas. Es de la Formación Painten y algo más antiguo que los otros especímenes.

Autenticidad

A partir de 1985, un grupo de aficionados que incluía al astrónomo Fred Hoyle y al físico Lee Spetner, publicó una serie de artículos que afirmaban que las plumas de los especímenes de Archaeopteryx de Berlín y Londres eran falsificadas. Sus afirmaciones fueron repudiadas por Alan J. Charig y otros en el Museo de Historia Natural de Londres. La mayor parte de su supuesta evidencia de una falsificación se basó en la falta de familiaridad con los procesos de litificación; por ejemplo, propusieron que, basándose en la diferencia de textura asociada con las plumas, se aplicaran impresiones de plumas sobre una fina capa de cemento, sin darse cuenta de que las plumas mismas habrían causado una diferencia de textura. También malinterpretaron los fósiles, alegando que la cola se forjó como una gran pluma, cuando visiblemente este no es el caso. Además, afirmaron que los demás ejemplares de Archaaeopteryx conocidos en ese momento no tenían plumas, lo cual es incorrecto; los especímenes de Maxberg y Eichstätt tienen plumas obvias.

También expresaron su incredulidad de que las losas se partieran tan suavemente, o que la mitad de una losa que contenía fósiles se conservara bien, pero no la contra losa. Estas son propiedades comunes de los fósiles de Solnhofen, porque los animales muertos caerían sobre superficies endurecidas, lo que formaría un plano natural para que las futuras losas se partieran y dejarían la mayor parte del fósil en un lado y poco en el otro.

Finalmente, los motivos que sugirieron para una falsificación no son fuertes y son contradictorios; una es que Richard Owen quería falsificar evidencia en apoyo de la teoría de la evolución de Charles Darwin, lo cual es poco probable dada la opinión de Owen sobre Darwin y su teoría. La otra es que Owen quería tenderle una trampa a Darwin, con la esperanza de que este último apoyara los fósiles para que Owen pudiera desacreditarlo con la falsificación; esto es poco probable porque Owen escribió un artículo detallado sobre el espécimen de Londres, por lo que tal acción ciertamente resultaría contraproducente.

Charig et al. señalaron la presencia de grietas finas en las losas que atraviesan tanto las rocas como las impresiones fósiles, y el crecimiento mineral sobre las losas que había ocurrido antes del descubrimiento y la preparación, como evidencia de que la las plumas eran originales. Spetner et al. luego intentaron demostrar que las grietas se habrían propagado naturalmente a través de la capa de cemento postulada, pero no tuvieron en cuenta el hecho de que las grietas eran antiguas y habían sido rellenadas con calcita, y por lo tanto fueron no es capaz de propagarse. También intentaron mostrar la presencia de cemento en el espécimen de Londres a través de espectroscopia de rayos X y encontraron algo que no era roca; tampoco era cemento, y lo más probable es que sea un fragmento de caucho de silicona que quedó cuando se hicieron los moldes del espécimen. Los paleontólogos no han tomado en serio sus sugerencias, ya que su evidencia se basó en gran medida en malentendidos de la geología, y nunca discutieron los otros especímenes con plumas, que han aumentado en número desde entonces. Charig et al. informaron de una decoloración: una banda oscura entre dos capas de piedra caliza; dicen que es producto de la sedimentación. Es natural que la piedra caliza tome el color de su entorno y la mayoría de las piedras calizas están coloreadas (si no tienen bandas de color) hasta cierto punto, por lo que la oscuridad se atribuyó a tales impurezas. También mencionan que la ausencia total de burbujas de aire en las losas de roca es una prueba más de que el espécimen es auténtico.

Descripción

La mayoría de los especímenes de Archaeopteryx que se han descubierto provienen de la piedra caliza de Solnhofen en Baviera, al sur de Alemania, que es un Lagerstätte, una formación geológica rara y notable conocida por sus fósiles magníficamente detallados establecidos durante la primera etapa del Tithonian del período Jurásico, aproximadamente 150,8–148,5 hace millones de años.

Archaaeopteryx era aproximadamente del tamaño de un cuervo, con alas anchas redondeadas en los extremos y una cola larga en comparación con la longitud de su cuerpo. Podría alcanzar hasta 0,5 metros (1 ft 8 in) de longitud corporal y 0,7 metros (2 ft 4 in) de envergadura, con una masa estimada de 0,5 a 1 kilogramo (1,1 a 2,2 lb). Las plumas de Archaaeopteryx, aunque menos documentadas que sus otras características, tenían una estructura muy similar a las plumas de las aves modernas. A pesar de la presencia de numerosas características aviares, Archaaeopteryx tenía muchas características de dinosaurios terópodos no aviares. A diferencia de las aves modernas, Archaeopteryx tenía dientes pequeños, así como una cola larga y huesuda, características que Archaaeopteryx compartía con otros dinosaurios de la época.

Debido a que muestra características comunes tanto a las aves como a los dinosaurios no aviares, Archaeopteryx a menudo se ha considerado un vínculo entre ellos. En la década de 1970, John Ostrom, siguiendo el ejemplo de Thomas Henry Huxley en 1868, argumentó que las aves evolucionaron dentro de los dinosaurios terópodos y que Archaeopteryx era una prueba crítica para este argumento; tenía varias características aviares, como una espoleta, plumas de vuelo, alas y un primer dedo del pie parcialmente invertido junto con características de dinosaurio y terópodo. Por ejemplo, tiene un largo proceso ascendente del hueso del tobillo, placas interdentales, un proceso obturador del isquion y largos cheurones en la cola. En particular, Ostrom descubrió que Archaeopteryx era notablemente similar a la familia de terópodos Dromaeosauridae.

Archaaeopteryx tenía tres dígitos separados en cada pata delantera, cada uno de los cuales terminaba en una "garra". Pocas aves tienen tales características. Algunas aves, como los patos, los cisnes, las jacanas (Jacana sp.) y el hoatzín (Opisthocomus hoazin), las llevan ocultas bajo las plumas de las patas.

Plumaje

Los especímenes de Archaeopteryx fueron más notables por sus plumas de vuelo bien desarrolladas. Eran marcadamente asimétricos y mostraban la estructura de las plumas de vuelo de las aves modernas, con aspas a las que se les da estabilidad mediante una disposición de púa-bárbula-barbicela. Las plumas de la cola eran menos asimétricas, nuevamente en línea con la situación de las aves modernas y también tenían veletas firmes. El pulgar aún no tenía un mechón de plumas rígidas que se pudiera mover por separado.

El plumaje corporal de Archaaeopteryx está menos documentado y solo se ha investigado adecuadamente en el espécimen de Berlín bien conservado. Por lo tanto, como más de una especie parece estar involucrada, la investigación sobre las plumas del espécimen de Berlín no es necesariamente cierta para el resto de las especies de Archaaeopteryx. En el ejemplar de Berlín, hay "pantalones" de plumas bien desarrolladas en las patas; algunas de estas plumas parecen tener una estructura básica de plumas de contorno, pero están algo descompuestas (carecen de barbicels como en las ratites). En parte, son firmes y, por lo tanto, capaces de soportar el vuelo.

Se encuentra un parche de plumas pennáceas a lo largo de su espalda, que era bastante similar a las plumas de contorno del plumaje del cuerpo de las aves modernas en ser simétricas y firmes, aunque no tan rígidas como las plumas relacionadas con el vuelo. Aparte de eso, las huellas de plumas en el espécimen de Berlín se limitan a una especie de "proto-down" no muy diferente al encontrado en el dinosaurio Sinosauropteryx: descompuesto y esponjoso, y posiblemente incluso pareciendo más piel que plumas en vida (aunque no en su estructura microscópica). Estos ocurren en el resto del cuerpo, aunque algunas plumas no se fosilizaron y otras se borraron durante la preparación, dejando parches desnudos en los especímenes, y en la parte inferior del cuello.

No hay indicios de plumas en la parte superior del cuello y la cabeza. Si bien es posible que estos hayan estado desnudos, aún puede ser un artefacto de preservación. Parece que la mayoría de los especímenes de Archaaeopteryx se incrustaron en sedimentos anóxicos después de flotar de espaldas en el mar durante algún tiempo; la cabeza, el cuello y la cola generalmente están doblados hacia abajo, lo que sugiere que los especímenes acababan de comenzar a se pudrieron cuando se incrustaron, relajándose los tendones y los músculos de modo que se logró la forma característica (postura de la muerte) de los especímenes fósiles. Esto significaría que la piel ya estaba reblandecida y suelta, lo que se ve reforzado por el hecho de que en algunos ejemplares las plumas de vuelo comenzaban a desprenderse a punto de incrustarse en el sedimento. Por lo tanto, se plantea la hipótesis de que los especímenes pertinentes se movieron a lo largo del lecho marino en aguas poco profundas durante algún tiempo antes del entierro, las plumas de la cabeza y la parte superior del cuello se desprendieron, mientras que las plumas de la cola permanecieron adheridas más firmemente.

Coloración

En 2011, el estudiante graduado Ryan Carney y sus colegas realizaron el primer estudio de color en un espécimen de Archaaeopteryx. Utilizando tecnología de microscopía electrónica de barrido y análisis de rayos X de dispersión de energía, el equipo pudo detectar la estructura de los melanosomas en el espécimen de pluma aislado descrito en 1861. Las medidas resultantes se compararon luego con las de 87 especies de aves modernas, y el color original se calculó con un 95 % de probabilidad de ser negro. Se determinó que la pluma era completamente negra, con una pigmentación más intensa en la punta distal. La pluma estudiada probablemente era una cubierta dorsal, que habría cubierto parcialmente las plumas primarias de las alas. El estudio no significa que Archaaeopteryx fuera completamente negro, pero sugiere que tenía una coloración negra que incluía las coberteras. Carney señaló que esto es consistente con lo que sabemos de las características del vuelo moderno, en el sentido de que los melanosomas negros tienen propiedades estructurales que fortalecen las plumas para el vuelo. En un estudio de 2013 publicado en el Journal of Analytical Atomic Spectrometry, nuevos análisis de las plumas de Archaaeopteryx' revelaron que el animal pudo haber tenido complejos colores claros y oscuros. plumaje, con mayor pigmentación en las puntas distales y vexilos externos. Este análisis de la distribución del color se basó principalmente en la distribución del sulfato dentro del fósil. Un autor del estudio de color anterior de Archaaeopteryx argumentó en contra de la interpretación de tales biomarcadores como un indicador de eumelanina en el espécimen completo de Archaaeopteryx. Carney y otros colegas también argumentaron en contra de la interpretación del sulfato y los metales traza del estudio de 2013, y en un estudio de 2020 publicado en Scientific Reports demostraron que la pluma cubierta aislada era completamente negra mate (como opuesto al blanco y negro, o iridiscente) y que los "patrones de plumaje restantes de Archaaeopteryx siguen siendo desconocidos".

Clasificación

Hoy en día, los fósiles del género Archaaeopteryx se suelen asignar a una o dos especies, A. litográfica y A. siemensii, pero su historia taxonómica es complicada. Se han publicado diez nombres para el puñado de especímenes. Tal como se interpreta hoy, el nombre A. lithographica solo se refirió a la única pluma descrita por Meyer. En 1954, Gavin de Beer concluyó que el espécimen de Londres era el holotipo. En 1960, Swinton propuso que el nombre Archaeopteryx lithographica se colocara en la lista oficial de géneros, lo que invalidaría los nombres alternativos Griphosaurus y Griphornis. La ICZN, aceptando implícitamente el punto de vista de De Beer, de hecho suprimió la plétora de nombres alternativos propuestos inicialmente para los primeros especímenes de esqueleto, que principalmente resultaron de la enconada disputa entre Meyer y su oponente Johann Andreas Wagner (cuyo Griphosaurus problematicus – 'problematic riddle-lizard' – era una mueca mordaz hacia el Archaaeopteryx de Meyer). Además, en 1977, la Comisión dictaminó que el primer nombre de especie del espécimen de Haarlem, crassipes, descrito por Meyer como un pterosaurio antes de darse cuenta de su verdadera naturaleza, no debía tener preferencia sobre lithographica en los casos en que los científicos consideraron que representaban a la misma especie.

Se ha observado que la pluma, el primer espécimen de Archaeopteryx descrito, no se corresponde bien con las plumas relacionadas con el vuelo de Archaeopteryx. Ciertamente es una pluma de vuelo de una especie contemporánea, pero su tamaño y proporciones indican que puede pertenecer a otra especie más pequeña de terópodo emplumado, de la que hasta ahora solo se conoce esta pluma. Como la pluma había sido designada como el espécimen tipo, el nombre Archaeopteryx ya no debería aplicarse a los esqueletos, creando así una importante confusión de nomenclatura. Por lo tanto, en 2007, dos grupos de científicos solicitaron a ICZN que el espécimen de Londres se convirtiera explícitamente en el tipo al designarlo como el nuevo espécimen holotipo o neotipo. Esta sugerencia fue confirmada por ICZN después de cuatro años de debate, y el espécimen de Londres fue designado neotipo el 3 de octubre de 2011.

A continuación se muestra un cladograma publicado en 2013 por Godefroit et al.

Avialae	Aurornis Anchiornis Archaeopteryx Xiaotingia Shenzhouraptor Rahonavis Balaur Avebrevicauda (incluye aves modernas)

Especies

Se ha argumentado que todos los especímenes pertenecen a la misma especie, A. litográfica. Existen diferencias entre los especímenes, y aunque algunos investigadores consideran que se deben a las diferentes edades de los especímenes, algunas pueden estar relacionadas con la diversidad real de especies. En particular, los especímenes de Munich, Eichstätt, Solnhofen y Thermopolis difieren de los especímenes de Londres, Berlín y Haarlem en que son más pequeños o mucho más grandes, tienen diferentes proporciones de dedos, tienen hocicos más delgados revestidos con dientes que apuntan hacia adelante y la posible presencia de un esternón. Debido a estas diferencias, a la mayoría de los especímenes individuales se les ha dado su propio nombre de especie en un momento u otro. El espécimen de Berlín ha sido designado como Archaeornis siemensii, el espécimen de Eichstätt como Jurapteryx recurva, el espécimen de Munich como Archaaeopteryx bavarica y el espécimen de Solnhofen como Wellnhoferia grandis.

En 2007, una revisión de todos los especímenes bien conservados, incluido el recién descubierto Thermopolis, concluyó que dos especies distintas de Archaaeopteryx podrían admitirse: A. lithographica (que consta de al menos los especímenes de London y Solnhofen), y A. siemensii (compuesto por al menos los especímenes de Berlín, Munich y Thermopolis). Las dos especies se distinguen principalmente por grandes tubérculos flexores en las uñas del pie en A. lithographica (las garras de los especímenes de A. siemensii son relativamente simples y rectas). A. lithographica también tenía una parte de la corona constreñida en algunos dientes y un metatarso más robusto. Una supuesta especie adicional, Wellnhoferia grandis (basada en el espécimen de Solnhofen), parece ser indistinguible de A. lithographica excepto en su tamaño más grande.

Sinónimos

Si se dan dos nombres, el primero denota al descriptor original de la "especie", el segundo al autor en quien se basa la combinación del nombre dado. Como siempre en la nomenclatura zoológica, poner el nombre de un autor entre paréntesis indica que el taxón se describió originalmente en un género diferente.

• Archaeopteryx litographica Meyer, 1861 [nombre conservado]
  • Archaeopterix lithographica Anón., 1861 [lapsus]
  • Griphosaurus problematicus Wagner, 1862 [nombre rechazado 1961 por ICZN Opinión 607]
  • Griphornis longicaudatus Owen vide Woodward, 1862 [nombre rechazado 1961 por ICZN Opinión 607]
  • Archaeopteryx macrura Owen, 1862 [nombre rechazado 1961 por ICZN Opinión 607]
  • Archaeopteryx debeni Petronievics, 1917 [nombre rechazado 1961 por ICZN Opinión 607]
  • Archaeopteryx recurva Howgate, 1984
  • Jurapteryx recurva (Howgate, 1984) Howgate, 1985
  • Wellnhoferia grandis Elżanowski, 2001
• Archaeopteryx siemensii Dames, 1897
  • Archaeornis siemensii (Dames, 1897) Petronievics, 1917
  • Archaeopteryx bavarica Wellnhofer, 1993

"Arqueopteryx" vicensensis (Anon. fide Lambrecht, 1933) es un nomen nudum para lo que parece ser un pterosaurio no descrito.

Posición filogenética

La paleontología moderna ha clasificado a menudo al Archaeopteryx como el ave más primitiva. Sin embargo, no se cree que sea un verdadero antepasado de las aves modernas, sino un pariente cercano de ese antepasado. No obstante, el Archaeopteryx se utilizó a menudo como modelo del verdadero pájaro ancestral. Varios autores lo han hecho. Lowe (1935) y Thulborn (1984) cuestionaron si Archaaeopteryx fue realmente el primer pájaro. Sugirieron que Archaaeopteryx era un dinosaurio que no estaba más estrechamente relacionado con las aves que otros grupos de dinosaurios. Kurzanov (1987) sugirió que era más probable que Avimimus fuera el ancestro de todas las aves que Archaeopteryx. Barsbold (1983) y Zweers y Van den Berge (1997) notaron que muchos linajes de maniraptoranos son extremadamente parecidos a las aves y sugirieron que diferentes grupos de aves pueden haber descendido de diferentes ancestros de dinosaurios.

El descubrimiento del Xiaotingia estrechamente relacionado en 2011 condujo a nuevos análisis filogenéticos que sugirieron que Archaeopteryx es un deinonychosaur en lugar de un avialan y, por lo tanto, no un &# 34;pájaro" bajo los usos más comunes de ese término. Poco después se publicó un análisis más completo para probar esta hipótesis, y no logró llegar al mismo resultado; encontró a Archaeopteryx en su posición tradicional en la base de Avialae, mientras que Xiaotingia se recuperó como un dromeosáurido o troodóntido basal. Los autores del estudio de seguimiento señalaron que aún existen incertidumbres y que es posible que no sea posible afirmar con confianza si Archaeopteryx es o no un miembro de Avialae o no, a menos que se obtengan nuevos y mejores especímenes de especies relevantes. especies.

Los estudios filogenéticos realizados por Senter, et al. (2012) y Turner, Makovicky y Norell (2012) también indican que Archaeopteryx está más relacionado con las aves vivas que a dromeosáuridos y troodóntidos. Por otro lado, Godefroit et al. (2013) recuperó Archaaeopteryx como más relacionado con dromeosáuridos y troodóntidos en el análisis incluido en su descripción de Eosinopteryx brevipenna. Los autores utilizaron una versión modificada de la matriz del estudio que describe Xiaotingia, agregando Jinfengopteryx elegans y Eosinopteryx brevipenna, además de agregar cuatro caracteres adicionales relacionados con el desarrollo del plumaje. A diferencia del análisis de la descripción de Xiaotingia, el análisis realizado por Godefroit, et al. no encontró que Archaeopteryx estuviera particularmente relacionado con Anchiornis y Xiaotingia, que en su lugar se recuperaron como troodóntidos basales.

Agnolín y Novas (2013) encontraron que Archaeopteryx y (posiblemente sinónimos) Wellnhoferia forman un clado hermano del linaje que incluye a Jeholornis y Pygostylia, con Microraptoria, Unenlagiinae, y el clado que contiene a Anchiornis y Xiaotingia siendo sucesivamente grupos externos más cercanos a Avialae (definido por los autores como el clado derivado del último ancestro común de Archaaeopteryx y Aves). Otro estudio filogenético de Godefroit, et al., utilizando una matriz más inclusiva que la del análisis en la descripción de Eosinopteryx brevipenna, también encontró Archaeopteryx i> ser miembro de Avialae (definido por los autores como el clado más inclusivo que contiene Passer domesticus, pero no Dromaeosaurus albertensis o Troodon formosus). Se descubrió que Archaeopteryx formaba un grado en la base de Avialae con Xiaotingia, Anchiornis y Aurornis. En comparación con Archaeopteryx, se descubrió que Xiaotingia estaba más estrechamente relacionado con las aves existentes, mientras que tanto Anchiornis como Aurornis eran resultó ser más distante.

Hu y otros. (2018), Wang et al. (2018) y Hartman et al. (2019) encontraron que Archaaeopteryx había sido un deinonychosaur en lugar de un avialan. Más específicamente, él y los taxones estrechamente relacionados se consideraron deinonychosaurs basales, con dromeosáuridos y troodóntidos formando juntos un linaje paralelo dentro del grupo. Porque Hartman et al. encontraron Archaaeopteryx aislado en un grupo de deinonychosaurs no voladores (también considerados "anchiornithids"), consideraron muy probable que este animal evolucionara el vuelo independientemente de los ancestros de las aves (y de Microraptor y Yi). El siguiente cladograma ilustra su hipótesis con respecto a la posición de Archaaeopteryx:

	Oviraptorosauria
Paraves	Avialae Deinonychosauria Unenlagiidae Dromaeosauridae Troodontidae Archaeopterygidae(=Anchiornithidae) Serikornis Caihong Anchiornis Archaeopteryx Eosinopteryx Aurornis

Los autores, sin embargo, encontraron que el hecho de que Archaeopteryx fuera un avialano era solo un poco menos probable que esta hipótesis, y tan probable como que Archaeopterygidae y Troodontidae fueran clados hermanos.

Paleobiología

Vuelo

Al igual que en las alas de las aves modernas, las plumas de vuelo de Archaaeopteryx eran algo asimétricas y las plumas de la cola bastante anchas. Esto implica que las alas y la cola se usaron para generar sustentación, pero no está claro si Archaaeopteryx era capaz de aletear o simplemente planear. La falta de un esternón óseo sugiere que Archaeopteryx no era un volador muy fuerte, pero los músculos de vuelo podrían haberse adherido a la gruesa espoleta en forma de boomerang, los coracoides en forma de placa, o quizás, a un esternón cartilaginoso. La orientación lateral de la articulación glenoidea (hombro) entre la escápula, la coracoides y el húmero, en lugar de la disposición en ángulo dorsal que se encuentra en las aves modernas, puede indicar que Archaaeopteryx no pudo levantar sus alas por encima de su espalda, un requisito para la carrera ascendente que se encuentra en el vuelo de aleteo moderno. Según un estudio realizado por Philip Senter en 2006, el Archaeopteryx era incapaz de usar el vuelo de aleteo como lo hacen las aves modernas, pero es muy posible que haya usado una técnica de deslizamiento asistido por aleteo solo hacia abajo. Sin embargo, un estudio más reciente resuelve este problema al sugerir una configuración de carrera de vuelo diferente para los terópodos voladores no aviares.

Las alas del Archaaeopteryx eran relativamente grandes, lo que habría resultado en una baja velocidad de pérdida y un radio de giro reducido. La forma corta y redondeada de las alas habría aumentado la resistencia, pero también podría haber mejorado su capacidad para volar a través de entornos abarrotados, como árboles y matorrales (formas de alas similares se observan en aves que vuelan a través de árboles y matorrales, como cuervos y faisanes).). La presencia de "alas posteriores", plumas de vuelo asimétricas que se derivan de las patas similares a las que se ven en dromeosáuridos como Microraptor, también se habrían sumado a la movilidad aérea de Archaaeopteryx . El primer estudio detallado de las alas traseras realizado por Longrich en 2006 sugirió que las estructuras formaban hasta el 12% del perfil aerodinámico total. Esto habría reducido la velocidad de pérdida hasta en un 6 % y el radio de giro hasta en un 12 %.

Las plumas de Archaaeopteryx eran asimétricas. Esto se ha interpretado como evidencia de que era un volador, porque las aves no voladoras tienden a tener plumas simétricas. Algunos científicos, incluidos Thomson y Speakman, han cuestionado esto. Estudiaron más de 70 familias de aves vivas y encontraron que algunos tipos no voladores tienen un rango de asimetría en sus plumas, y que las plumas de Archaaeopteryx caen dentro de este rango. El grado de asimetría observado en Archaaeopteryx es más típico de los voladores lentos que de las aves no voladoras.

En 2010, Robert L. Nudds y Gareth J. Dyke en la revista Science publicaron un artículo en el que analizaban el raquis de las plumas primarias de Confuciusornis y Arqueopteryx. El análisis sugirió que los raquis de estos dos géneros eran más delgados y débiles que los de las aves modernas en relación con la masa corporal. Los autores determinaron que Archaeopteryx y Confuciusornis no podían usar el vuelo de aleteo. Este estudio fue criticado por Philip J. Currie y Luis Chiappe. Chiappe sugirió que es difícil medir el raquis de las plumas fosilizadas, y Currie especuló que Archaeopteryx y Confuciusornis debieron haber podido volar hasta cierto punto, ya que sus fósiles se conservan. en lo que se cree que fueron sedimentos marinos o lacustres, lo que sugiere que debieron poder volar sobre aguas profundas. Gregory Paul tampoco estuvo de acuerdo con el estudio, argumentando en una respuesta de 2010 que Nudds y Dyke habían sobreestimado las masas de estos primeros pájaros y que las estimaciones de masa más precisas permitían el vuelo motorizado incluso con raquis relativamente estrechos. Nudds y Dyke habían supuesto una masa de 250 g (8,8 oz) para el espécimen de Munich Archaeopteryx, un juvenil joven, según las estimaciones de masa publicadas de especímenes más grandes. Paul argumentó que una estimación de masa corporal más razonable para el espécimen de Munich es de unos 140 g (4,9 oz). Paul también criticó las medidas de los propios raquis, y señaló que las plumas del espécimen de Munich están mal conservadas. Nudds y Dyke informaron un diámetro de 0,75 mm (0,03 in) para la pluma primaria más larga, que Paul no pudo confirmar usando fotografías. Paul midió algunas de las plumas primarias internas y encontró raquis de 1,25–1,4 mm (0,049–0,055 pulgadas) de ancho. A pesar de estas críticas, Nudds y Dyke mantuvieron sus conclusiones originales. Afirmaron que la afirmación de Paul, de que un Archaeopteryx adulto habría sido mejor volador que el espécimen juvenil de Munich, era dudosa. Esto, razonaron, requeriría un raquis aún más grueso, cuya evidencia aún no se ha presentado. Otra posibilidad es que no hayan logrado un verdadero vuelo, sino que usaron sus alas como ayuda para elevarse más mientras corrían sobre el agua al estilo del lagarto basilisco, lo que podría explicar su presencia en lagos y depósitos marinos (ver Origen del vuelo aviar).

En 2004, los científicos que analizaron una tomografía computarizada detallada de la caja craneana del Archaaeopteryx de Londres concluyeron que su cerebro era significativamente más grande que el de la mayoría de los dinosaurios, lo que indica que poseía el tamaño cerebral necesario para volar. La anatomía general del cerebro se reconstruyó usando la exploración. La reconstrucción mostró que las regiones asociadas con la visión ocupaban casi un tercio del cerebro. Otras áreas bien desarrolladas involucraron la audición y la coordinación muscular. La exploración del cráneo también reveló la estructura de su oído interno. La estructura se parece más a la de las aves modernas que al oído interno de los reptiles no aviares. Estas características en conjunto sugieren que Archaaeopteryx tenía el agudo sentido del oído, el equilibrio, la percepción espacial y la coordinación necesarios para volar. Archaaeopteryx tenía una proporción de cerebro a volumen cerebral del 78 % de la forma en que las aves modernas tienen la condición de los dinosaurios no celurosaurios como Carcharodontosaurus o Allosaurus, que tenía una anatomía similar a la de un cocodrilo en el cerebro y el oído interno. Investigaciones más recientes muestran que, si bien el cerebro del Archaeopteryx era más complejo que el de los terópodos más primitivos, tenía un volumen cerebral más generalizado entre los dinosaurios Maniraptora, incluso más pequeño que el de otros dinosaurios no aviares en varios casos. lo que indica que el desarrollo neurológico requerido para volar ya era un rasgo común en el clado maniraptorano.

Estudios recientes de la geometría de las púas de las plumas de vuelo revelan que las aves modernas poseen un ángulo de púas más grande en la veleta posterior de la pluma, mientras que Archaaeopteryx carece de este ángulo de púas grande, lo que indica habilidades de vuelo potencialmente débiles.

Archaaeopteryx sigue desempeñando un papel importante en los debates científicos sobre el origen y la evolución de las aves. Algunos científicos lo ven como un animal trepador semi-arbóreo, siguiendo la idea de que las aves evolucionaron a partir de planeadores que habitan en los árboles (la hipótesis de 'árboles caídos' para la evolución del vuelo propuesta por O. C. Marsh). Otros científicos ven al Archaeopteryx corriendo rápidamente por el suelo, lo que apoya la idea de que las aves desarrollaron el vuelo corriendo (la hipótesis de 'desde abajo' propuesta por Samuel Wendell Williston). Aún otros sugieren que Archaeopteryx podría haber estado en casa tanto en los árboles como en el suelo, como los cuervos modernos, y esta última opinión es la que actualmente se considera mejor respaldada por caracteres morfológicos. En conjunto, parece que la especie no estaba particularmente especializada para correr por el suelo o posarse. Un escenario esbozado por Elżanowski en 2002 sugirió que Archaaeopteryx usaba sus alas principalmente para escapar de los depredadores mediante deslizamientos puntuados con movimientos descendentes poco profundos para alcanzar posiciones cada vez más altas y, alternativamente, para cubrir distancias más largas (principalmente) deslizándose hacia abajo desde acantilados o copas de los árboles.

En marzo de 2018, los científicos informaron que Archaaeopteryx probablemente era capaz de volar, pero de una manera distinta y sustancialmente diferente a la de las aves modernas. Este estudio sobre la histología ósea de Archaaeopteryx' sugiere que era lo más parecido a las verdaderas aves voladoras y, en particular, a los faisanes y otras aves voladoras.

Los estudios de las vainas de las plumas de Archaaeopteryx revelaron que, al igual que las aves modernas, tenía una estrategia de muda relacionada con el vuelo centrada hacia afuera. Como era un volador débil, esto fue extremadamente ventajoso para preservar su máximo rendimiento de vuelo.

Crecimiento

Un estudio histológico realizado por Erickson, Norell, Zhongue y otros en 2009 estimó que Archaeopteryx creció relativamente lento en comparación con las aves modernas, presumiblemente porque las partes más externas de los huesos de Archaeopteryx aparecen pobremente vascularizados; en los vertebrados vivos, el hueso escasamente vascularizado se correlaciona con una tasa de crecimiento lenta. También asumen que todos los esqueletos conocidos de Archaaeopteryx provienen de especímenes juveniles. Debido a que los huesos de Archaeopteryx no pudieron ser seccionados histológicamente en un análisis esqueletocronológico formal (anillo de crecimiento), Erickson y sus colegas utilizaron la vascularización ósea (porosidad) para estimar la tasa de crecimiento óseo. Asumieron que el hueso poco vascularizado crece a un ritmo similar en todas las aves y en Archaaeopteryx. El hueso escasamente vascularizado de Archaeopteryx podría haber crecido tan lentamente como el de un ánade real (2,5 micrómetros por día) o tan rápido como el de un avestruz (4,2 micrómetros por día). Usando este rango de tasas de crecimiento óseo, calcularon cuánto tiempo tomaría "crecer" cada espécimen de Archaaeopteryx al tamaño observado; puede haber tomado al menos 970 días (hubo 375 días en un año del Jurásico Superior) para alcanzar un tamaño adulto de 0,8 a 1 kg (1,8 a 2,2 lb). El estudio también encontró que los avialanos Jeholornis y Sapeornis crecieron relativamente lento, al igual que el dromeosáurido Mahakala. Las aves Confuciusornis e Ichthyornis crecieron relativamente rápido, siguiendo una tendencia de crecimiento similar a la de las aves modernas. Una de las pocas aves modernas que exhibe un crecimiento lento es el kiwi no volador, y los autores especularon que Archaaeopteryx y el kiwi tenían una tasa metabólica basal similar.

Patrones de actividad diaria

Las comparaciones entre los anillos esclerales de Archaaeopteryx y las aves y reptiles modernos indican que pudo haber sido diurno, similar a la mayoría de las aves modernas.

Paleoecología

La riqueza y diversidad de las calizas de Solnhofen en las que se han encontrado todos los ejemplares de Archaeopteryx han arrojado luz sobre una antigua Baviera Jurásica sorprendentemente diferente a la actual. La latitud era similar a Florida, aunque es probable que el clima haya sido más seco, como lo demuestran los fósiles de plantas con adaptaciones para condiciones áridas y la falta de sedimentos terrestres característicos de los ríos. La evidencia de plantas, aunque escasa, incluye cícadas y coníferas, mientras que los animales encontrados incluyen una gran cantidad de insectos, pequeñas lagartijas, pterosaurios y Compsognathus.

La excelente conservación de los fósiles de Archaeopteryx y otros fósiles terrestres encontrados en Solnhofen indica que no viajaron mucho antes de ser preservados. Por lo tanto, es probable que los especímenes de Archaeopteryx encontrados hayan vivido en las islas bajas que rodean la laguna de Solnhofen en lugar de haber sido cadáveres que llegaron a la deriva desde más lejos. Los esqueletos de Archaaeopteryx son considerablemente menos numerosos en los depósitos de Solnhofen que los de los pterosaurios, de los cuales se han encontrado siete géneros. Los pterosaurios incluían especies como Rhamphorhynchus pertenecientes a los Rhamphorhynchidae, el grupo que dominaba el nicho ecológico que actualmente ocupan las aves marinas, y que se extinguió a finales del Jurásico. Los pterosaurios, que también incluían a Pterodactylus, eran tan comunes que es poco probable que los especímenes encontrados sean vagabundos de las islas más grandes 50 km (31 mi) al norte.

Las islas que rodeaban la laguna de Solnhofen eran bajas, semiáridas y subtropicales, con una larga estación seca y poca lluvia. Se dice que el análogo moderno más cercano a las condiciones de Solnhofen es Orca Basin en el norte del Golfo de México, aunque es mucho más profundo que las lagunas de Solnhofen. La flora de estas islas se adaptó a estas condiciones secas y consistía principalmente en arbustos bajos (3 m (10 pies)). Contrariamente a las reconstrucciones de Archaaeopteryx trepando a grandes árboles, estos parecen haber estado ausentes en su mayoría de las islas; se han encontrado pocos troncos en los sedimentos y tampoco hay polen fosilizado de árboles.

El estilo de vida de Archaaeopteryx es difícil de reconstruir y existen varias teorías al respecto. Algunos investigadores sugieren que se adaptó principalmente a la vida en el suelo, mientras que otros investigadores sugieren que era principalmente arbóreo sobre la base de la curvatura de las garras que desde entonces ha sido cuestionada. La ausencia de árboles no excluye a Archaaeopteryx de un estilo de vida arbóreo, ya que varias especies de aves viven exclusivamente en arbustos bajos. Varios aspectos de la morfología de Archaaeopteryx apuntan a una existencia arbórea o terrestre, incluida la longitud de sus patas y el alargamiento de sus pies; algunas autoridades consideran probable que haya sido un generalista capaz de alimentarse tanto en arbustos como en campo abierto, así como a lo largo de las orillas de la laguna. Lo más probable es que cazara presas pequeñas, agarrándolas con la mandíbula si era lo suficientemente pequeña, o con las garras si era más grande.