Arquelón

Archelon es una tortuga marina extinta del Cretáceo tardío, y es la tortuga más grande jamás documentada, con el espécimen más grande de 4,6 m (15 pies) de la cabeza a la cola y 2.2–3.2 t (2,4–3,5 toneladas cortas) en masa corporal. Se conoce sólo desde el Pierre Shale y tiene una especie, A. ischyros. En el pasado, el género también contenía A. marshii y A. copei, aunque estos han sido reasignados a Protostega y Kansastega, respectivamente. El género fue nombrado en 1895 por el paleontólogo estadounidense George Reber Wieland basado en un esqueleto de Dakota del Sur, que lo puso en la familia extinta Protostegidae. La tortuga marina de cueroDermochelys coriacea) se pensó una vez que era su pariente vivo más cercano, pero ahora, Protostegidae se cree que es un linaje completamente separado de cualquier tortuga marina viva.

Archelon tenía un caparazón coriáceo en lugar del caparazón duro que se ve en la mayoría de las tortugas marinas. El caparazón puede haber presentado una hilera de pequeñas crestas, cada una con un máximo de 2,5 o 5 cm (1 o 2 pulgadas) de altura. Tenía un pico especialmente ganchudo y sus mandíbulas eran expertas en aplastar, por lo que probablemente comía crustáceos de caparazón duro, moluscos y posiblemente incluso esponjas, mientras se movía lentamente sobre el fondo marino. También potencialmente consumía otros animales, mientras nadaba más cerca de la superficie, como medusas, calamares o nautiloideos. Sin embargo, es posible que su pico estuviera mejor adaptado para cortar carne, siendo el pescado otra posible presa. Con sus grandes y fuertes aletas delanteras, Archelon probablemente era capaz de producir golpes poderosos necesarios para viajar en mar abierto y, si era necesario, escapar de otros depredadores marinos. Habitaba la vía marítima interior occidental del norte, una zona templada de templada a fría, dominada por plesiosaurios, aves marinas hesperornithiformes y mosasaurios. Es posible que se haya extinguido debido a la reducción de la vía marítima, el aumento de las tasas de mortalidad infantil (en el mar), mayores casos de depredación de huevos y crías (en tierra) y un clima que se está enfriando rápidamente.

Taxonomía

Historia de la investigación

El espécimen holotipo, YPM 3000, fue recolectado del Pierre Shale de Dakota del Sur, de la edad del Campaniano tardío, a lo largo del río Cheyenne en el condado de Custer, por el paleontólogo estadounidense George Reber Wieland en 1895, y descrito por él al año siguiente basándose en una muestra mayoritariamente Esqueleto completo excluyendo el cráneo. Lo llamó Archelon ischyros, nombre del género del griego antiguo ἀρχη- (arkhe-) 'primero/temprano' ;, χελώνη (chelone) 'tortuga' y nombre de la especie del ἰσχυρός (ischyros ) 'poderoso' o 'poderoso'. Wieland lo ubicó en la familia Protostegidae, que incluía en ese momento a los Protostega más pequeños y a los Protosphargis, clasificando este último hoy en día en una posición más cercana a la familia Cheloniidae. Un segundo espécimen, un cráneo, fue descubierto en 1897 en la misma región.

En 1900, Wieland describió una segunda especie, A. marshii, a partir de restos recolectados en 1898 por el paleontólogo estadounidense Othniel Charles Marsh, a quien se refiere el nombre de la especie, basándose en que la parte inferior de la concha (plastrón) era más gruesa y los húmeros más rectos. Sin embargo, en 1909 Wieland lo reclasificó como Protostega marshii. En 1902, también se recolectó un tercer espécimen, casi completo, a lo largo del río Cheyenne. En 1953, el paleontólogo suizo Rainer Zangerl dividió Protostegidae en dos subfamilias: Chelospharginae y Protosteginae; al primero se le asignó Chelosphargis y Calcarichelys, y al segundo Archelon y Protostega. En el mismo estudio, Protostega copei de Kansas, que fue descrita por primera vez por Wieland en 1909 y nombrada en honor a Edward Drinker Cope, quien erigió por primera vez la familia Protostegidae, fue trasladada al género Archelon como A. copei. En 1998, A. copei fue trasladado al nuevo género (originalmente llamado Microstega, pero posteriormente renombrado Kansastega) como K. copei. En 1992, un cuarto y más grande espécimen hasta la fecha, apodado "Brigitta", fue descubierto en el condado de Oglala Lakota, Dakota del Sur, y se encuentra en el Museo de Historia Natural de Viena. En 2002, se descubrió un quinto espécimen, un esqueleto parcial, en Pierre Shale de Dakota del Norte a lo largo del río Sheyenne, cerca de Cooperstown.

Evolución

El grupo hermano de Protostegidae se había considerado, en el pasado, Dermochelyidae y, por lo tanto, su pariente vivo más cercano habría sido la tortuga laúd dermochelyid (< i>Dermochelys coriacea). Sin embargo, los estudios filogenéticos concluyen que los protostégidos representan un linaje basal (antiguo) completamente separado que se originó en el Jurásico tardío, eliminando a la familia de la superfamilia Chelonioidea (que incluye a todas las tortugas marinas). En este modelo, Archelon no comparte un ancestro marino con ninguna tortuga marina.

Descripción

El holotipo mide 352 cm (11,5 pies) desde la cabeza hasta la cola, la cabeza mide 60 cm (2 pies), el cuello 72 cm (2,4 pies), las vértebras torácicas 135 cm (4,4 pies), el sacro 15 cm (0,5 pies) y la cola 70 cm (2,3 pies). El espécimen más grande, Brigitta, mide alrededor de 4,6 m (15 pies) de la cabeza a la cola y 4,0 m (13 pies) de aleta a aleta y, en vida, pesaba alrededor de 2,2 a 3,2 t (2,4 a 3,5 toneladas cortas). Los cráneos de Archelon miden hasta 100 cm (3,3 pies).

Archelon tenía una cabeza claramente alargada y estrecha. Tenía un pico definido y ganchudo que probablemente estaba cubierto por una vaina en vida, que recuerda a los picos de las aves rapaces. Sin embargo, en la parte posterior, el filo del pico es romo en comparación con estos animales. Gran parte de la longitud de la cabeza deriva de los premaxilares alargados –que es la parte frontal del pico en este animal– y los maxilares. Los huesos yuguales, los pómulos, debido a la cabeza alargada, no sobresalen tanto como en otras tortugas. Las fosas nasales son alargadas y descansan en la parte superior del cráneo, ligeramente hacia adelante y son inusualmente horizontales en comparación con las tortugas marinas. Los huesos yuguales (pómulos) son redondeados en lugar de triangulares en las tortugas marinas. El hueso articular que formaba la articulación de la mandíbula probablemente estaba recubierto de cartílago. La mandíbula probablemente se movía con un movimiento de martilleo.

Se recuperaron cinco vértebras del cuello del holotipo, y probablemente tuvo ocho en total en vida; tienen forma de X, procelosos (cóncavos en el lado hacia la cabeza y convexos en el otro) y su marco grueso indica músculos fuertes del cuello. Se encontraron diez vértebras torácicas, que aumentan de tamaño hasta la sexta y luego disminuyen rápidamente, y tienen poca conexión con el caparazón. Las tres vértebras del sacro son cortas y planas. Probablemente tenía dieciocho vértebras caudales; los primeros ocho a diez (probablemente en la misma zona que el caparazón) tenían arcos neurales, mientras que los restantes no. Su cola probablemente tenía un amplio rango de movilidad, y se cree que podía doblarse en un ángulo de casi 90° horizontalmente.

Los húmeros en la parte superior de los brazos son proporcionalmente masivos, y los radios y cúbitos de los antebrazos son cortos y compactos, lo que indica que el animal tuvo aletas fuertes en vida. Las aletas habrían tenido una extensión de entre 490 y 610 cm (16 y 20 pies), aunque probablemente sea una estimación más conservadora. Las estrías en los huesos de las extremidades indican un crecimiento rápido, con similitudes con la tortuga laúd, la tortuga de más rápido crecimiento conocida, cuyos juveniles tienen una tasa de crecimiento promedio de 8,5 cm (3,3 pulgadas) por año.

Caparazón

El caparazón comprende a cada lado ocho neuralias (las placas más cercanas a la línea media) y nueve pleuralia (las placas que conectan la línea media con las costillas). Las placas del caparazón son en su mayoría uniformes en dimensiones, a excepción de los dos pares de placas correspondientes a la octava vértebra torácica que son más pequeñas que las demás, y la placa pigal más cercana a la cola que es más grande. Archelon tiene diez pares de costillas y, al igual que la tortuga laúd, pero a diferencia de otras tortugas marinas, la primera costilla no se encuentra con la primera pleural. Como en las tortugas marinas, la primera costilla es notablemente más corta que la segunda, en este caso tres cuartos de su longitud. La segunda a la quinta costilla se proyectan en ángulo recto desde la línea media y, en el holotipo, cada una mide 100 cm (3,3 pies) de largo. Una costilla aumenta de espesor en dirección vertical distalmente, a medida que se aleja de la línea media, y las costillas son relativamente más grandes y mejor desarrolladas que las de las tortugas marinas. Las costillas segunda a quinta, en el holotipo, se originan con un espesor de 2,5 cm (0,98 pulgadas) y terminan con alrededor de 4 a 5 cm (1,6 a 2,0 pulgadas) de espesor.

La neuralia y la pleuralia forman suturas muy irregulares y parecidas a dedos donde se unen, y una placa puede haber estado sobre la otra mientras el hueso aún estaba en desarrollo y era maleable. La neuralia y la pleuralia (las porciones óseas del caparazón) son particularmente delgadas, y las costillas, especialmente la primera costilla, y la cintura escapular son inusualmente pesadas y es posible que hayan tenido que soportar una tensión adicional para compensar, una condición que se observa en las antiguas tortugas ancestrales. . Archelon tiene estructuras osteoescleróticas, donde el hueso es denso y pesado, lo que probablemente sirvió como lastre en vida similar a los huesos de las extremidades de las ballenas y otros animales de mar abierto.

El caparazón, en vida, probablemente presentaba una fila de crestas a lo largo de la línea media sobre la región del pecho, quizás totalizando siete crestas, cada una de las cuales alcanzaba un máximo de 2,5 o 5 cm (1 o 2 pulgadas). En ausencia de un cuello firmemente articulado y placas pleurales, la piel sobre el caparazón probablemente era gruesa, fuerte y coriácea para compensar y sostener adecuadamente la cintura escapular. Este caparazón coriáceo también se ve en la tortuga laúd. La composición esponjosa es similar a los huesos que se ven en los vertebrados que navegan en alta mar, como los delfines o los ictiosaurios, y probablemente también fue una adaptación para reducir el peso total.

plastrón

El plastrón de una tortuga, su parte inferior, comprende (desde la cabeza hasta la cola) el epiplastrón, el entoplastrón, que es pequeño y está encajado entre el primero y el hioplastrón; luego está el hipoplastrón y finalmente, el xifiplastrón. El plastrón, en su conjunto, es grueso y mide (en un espécimen descrito en 1898) 210 cm (7 pies) de largo. A diferencia del caparazón, presenta estrías en todas partes.

En los protostégidos, el epiplastrón y el entoplastrón se fusionan formando una sola unidad llamada "entepiplastrón" o un "paraplastrón" Este entepiplastrón tiene forma de T, a diferencia de los entoplastrones en forma de Y de otras tortugas. El borde superior de la T es redondeado, excepto en el centro que presenta un pequeño saliente. El lado exterior es ligeramente convexo y se curva un poco, alejándose del cuerpo. Los dos extremos de la T se aplanan, haciéndose más anchos y delgados a medida que se alejan del centro.

Una cresta gruesa y continua conecta el hioplastrón, el hipoplastrón y el xifiplastrón. El hioplastrón presenta una gran cantidad de espinas que se proyectan alrededor de la circunferencia. El hioplastrón es ligeramente elíptico y se adelgaza a medida que se aleja del centro, antes de que erupcionen las espinas. Las espinas se vuelven gruesas y estrechas hacia su porción media. Las siete o nueve espinas que se proyectan hacia la cabeza son cortas y triangulares. Las seis espinas del medio son largas y delgadas. Las últimas 19 espinas son planas. No hay marcas que indiquen contacto con el entepiplastrón. El hipoplastrón es similar al hioplastrón, excepto que tiene más espinas, un total de 54. El xiphiplastrón tiene forma de boomerang, una característica primitiva en contraste con las rectas que se ven en las tortugas más modernas.

Paleobiología

Archelon era un carnívoro obligado. El plastrón grueso indica que el animal probablemente pasó mucho tiempo en el fondo marino blando y fangoso, probablemente alimentándose del fondo de movimiento lento. Según el paleontólogo estadounidense Samuel Wendell Williston, las mandíbulas estaban adaptadas para aplastar, lo que implica que la tortuga comía grandes moluscos y crustáceos. En 1914, sugirió que los abundantes bivalvos del Cretácico, de caparazón fino y que habitan en el fondo, algunos de los cuales superaban los 120 cm (4 pies) de diámetro, habrían podido sustentar fácilmente a Archelon. Sin embargo, estos probablemente estaban ausentes en la vía marítima interior occidental central durante el Campaniano temprano. Por el contrario, es posible que el pico estuviera adaptado para cortar carne. Podría haber podido apuntar a peces y reptiles más grandes, así como, al igual que la tortuga laúd, a criaturas de cuerpo blando como calamares y medusas. Sin embargo, es posible que el pico afilado solo se usara en combate contra otros Archelon. El nautilo Eutrephoceras dekayi se encontró en gran número cerca de un espécimen de Archelon y puede haber sido una posible fuente de alimento. Es posible que Archelon también haya hurgado ocasionalmente en el agua superficial.

Archelon probablemente tenía brazos más débiles y, por lo tanto, menos capacidad de natación que la tortuga laúd, por lo que no frecuentaba tanto el océano abierto, prefiriendo aguas menos profundas y tranquilas. Esto se indica por la similitud de las proporciones húmero/brazo y mano/brazo con los quelónidos, de los que se sabe que tienen un desarrollo deficiente de las extremidades en aletas y una preferencia por aguas poco profundas. Por el contrario, la gran proporción aleta-caparazón de los protostégidos y la extensión similar de las aletas, como la de la depredadora tortuga boba quelónida (Caretta caretta), combinada con un cuerpo ancho, indican que podrían haber perseguían presas activas, aunque probablemente no podrían haber sostenido altas velocidades. En general, pudo haber sido un nadador moderadamente bueno, capaz de viajar en mar abierto.

Archelon, al igual que otras tortugas marinas, probablemente habría tenido que haber llegado a la costa para anidar; Al igual que otras tortugas, probablemente cavó un hueco en la arena, puso varias docenas de huevos y no participó en la crianza de los hijos. Falta la aleta inferior derecha del holotipo, y el retraso en el crecimiento del hueso restante de la aleta indica que esto ocurrió en una etapa temprana de la vida. Pudo haber sido el resultado de un intento de depredación por parte de un ave mientras era cría e intentaba escapar hacia el mar, mordida por algún depredador grande como un mosasaurio o un Xiphactinus, o fue aplastada por un depredador más grande. adultos mientras pastorean en la orilla. Sin embargo, esto último es poco probable ya que los juveniles probablemente no frecuentaban las costas ni siquiera durante la temporada de reproducción. Se estima que Brigitta vivió hasta 100 años y pudo haber muerto mientras estaba parcialmente cubierta por la bruma de lodo (un estado de latencia) en el fondo del océano. Sin embargo, la antigua creencia de que las tortugas marinas bruman bajo el agua como las tortugas de agua dulce puede ser incorrecta dada la alta frecuencia necesaria para salir a la superficie para evitar ahogarse.

Paleoecología

Archelon habitaba la poco profunda vía marítima interior occidental; el fondo marino fangoso y sin oxígeno probablemente estaba, en promedio, a no más de 180 m (600 pies) por debajo de la superficie, y la temperatura promedio del agua puede haber sido de 17 °C (63 °F) en el Campaniano. Las Dakotas del Cretácico Superior quedaron sumergidas en la subprovincia interior del norte, un área caracterizada por temperaturas de moderadas a frías, con abundancia de plesiosaurios, aves marinas hesperornithiformes y mosasaurios, particularmente Platecarpus. No hay evidencia fósil de migración de vertebrados entre las provincias del norte y del sur. Aunque los tiburones eran generalmente más comunes en la provincia del sur, se conocen varios tiburones de Pierre Shale, incluidos Squalus, Squalicorax, Pseudocorax y < i>Cretolamna. Otros peces depredadores grandes incluyen ictiodéctidos como Xiphactinus. El conjunto de invertebrados de Pierre Shale incluye una variedad de moluscos, concretamente amonites, de Pierre Shale Placenticeras placenta, Scaphites nodosus, Didymoceras. , y Baculites ovatus–bivalvos–como el gigante Inoceramus–, los belemnites parecidos a calamares y los nautilos.

A medida que la vía marítima migró progresivamente hacia el sur, es posible que Archelon no pudiera migrar con ella. La creciente amenaza de depredación de huevos o crías por parte de nuevas especies marinas o mamíferas puede haber llevado a la extinción de Archelon, y la desaparición de protostégidos gigantes parece haber coincidido con el aumento de tamaño de los dermoquélidos. Protostegidae está más o menos ausente en los depósitos del Maastrichtiano, el último Cretácico, y probablemente murió debido a una tendencia al enfriamiento que otras tortugas pudieron sobrevivir gracias a algunas capacidades termorreguladoras. La temperatura promedio del agua puede haber disminuido a 7 o 12 °C (45 o 54 °F) dependiendo de los niveles estimados de CO₂. Sin embargo, algunos fósiles de Kansas Pierre Shale de la edad del Maastrichtiano pueden haber sido erosionados hace millones de años, y es posible que Archelon sobreviviera hasta bien entrado el Maastrichtiano.