ARN ribosómico 16S

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Estructura molecular de la Subunidad 30S Thermus thermophilus. Las proteínas se muestran en azul y el único hilo ARN en un color marrón naranja pálido.
El ARN ribosómico 16S (o ARNr 16S) es el componente de ARN de la subunidad 30S de un ribosoma procariota (ARNr SSU). Se une a la secuencia Shine-Dalgarno y proporciona la mayor parte de la estructura de la SSU.Los genes que lo codifican se denominan genes ARNr 16S y se utilizan para reconstruir filogenias, debido a la lenta evolución de esta región del gen. Carl Woese y George E. Fox fueron pioneros en el uso del ARNr 16S en filogenética en 1977. Pueden existir múltiples secuencias del gen ARNr 16S dentro de una misma bacteria.

Funciones

  • Como el ARN ribosomal grande (23S), tiene un papel estructural, actuando como un andamio que define las posiciones de las proteínas ribosomal.
  • El 3′-end contiene la secuencia anti-Shine-Dalgarno, que se une hasta el codón de inicio de AUG en el mRNA. Los 3.-fin de 16S ARN se une a las proteínas S1 y S21 que se sabe que participan en la iniciación de la síntesis de proteínas
  • Interactúa con 23S, ayudando en la unión de las dos subunidades ribosomal (50S y 30S)
  • Estabiliza el codon-anticodon correcto emparejando en el sitio A mediante la formación de un enlace de hidrógeno entre el átomo N1 de residuos de adenina 1492 y 1493 y el 2.Grupo OH de la columna vertebral del MRNA.

Estructura

SSU RNA ribosomal, bacterias y arqueas. De Woese 1987.

Cartillas universales

El gen ARNr 16S se utiliza en estudios filogenéticos, ya que presenta una alta conservación entre diferentes especies de bacterias y arqueas. Carl Woese fue pionero en el uso del ARNr 16S en 1977. Se sugiere que el gen ARNr 16S puede utilizarse como un reloj molecular fiable, ya que se ha demostrado que las secuencias de ARNr 16S de linajes bacterianos distantes tienen funcionalidades similares. Algunas arqueas termófilas (por ejemplo, el orden Thermoproteales) contienen intrones del gen ARNr 16S ubicados en regiones altamente conservadas y que pueden influir en la hibridación de cebadores «universales». El ARNr mitocondrial y cloroplástico también se amplifica.El par de cebadores más común fue ideado por Weisburg et al. (1991) y actualmente se conoce como 27F y 1492R; sin embargo, para algunas aplicaciones pueden ser necesarios amplicones más cortos; por ejemplo, para la secuenciación de 454 con química de titanio, el par de cebadores 27F-534R cubre de V1 a V3. A menudo se utiliza 8F en lugar de 27F. Ambos cebadores son casi idénticos, pero 27F tiene una M en lugar de una C. AGAGTTTGATCMTGGCTCAG en comparación con 8F.

NombreSecuencia (5).-3.)Ref.
8FAGA GTT TGA TCC TGG CTC AG
27F AGA GTT TGA TCM TGG CTC AG
336RACT GCT GCS YCC CGT AGG AGT CT
337FGAC TCC TAC GGG AGG CWG CAG
518RGTA TTA CCG CGG CTG G
533FGTG CCA GCM GCC GCG GTA A
785FGGA TTA GAT ACC CTG GTA
806RGGA CTA CVS GGG TAT CTA AT
907RCCG TCA ATT CCT TTR AGT TT
928FTAA AAC TYA AAK GAA TTG ACG
1100FYAA CGA GCG CAA CCC
1100RGG TTG CGC TCG TTG
U1492RGT TAC CTT GTT ACG ACT T
1492RCG TTA CCT TGT TAC GAC TT

Aplicaciones PCR y NGS

Además de los sitios de unión de cebadores altamente conservados, las secuencias del gen ARNr 16S contienen regiones hipervariables que pueden proporcionar secuencias distintivas específicas de cada especie, útiles para la identificación de bacterias. Como resultado, la secuenciación del gen ARNr 16S se ha vuelto predominante en la microbiología médica como una alternativa rápida y económica a los métodos fenotípicos de identificación bacteriana. Aunque originalmente se utilizó para identificar bacterias, posteriormente se descubrió que la secuenciación 16S era capaz de reclasificarlas en especies completamente nuevas, o incluso géneros. También se ha utilizado para describir nuevas especies que nunca se habían cultivado con éxito. Con la llegada de la secuenciación de tercera generación a muchos laboratorios, es posible la identificación simultánea de miles de secuencias de ARNr 16S en cuestión de horas, lo que permite estudios metagenómicos, por ejemplo, de la flora intestinal. En muestras recolectadas de pacientes con infecciones confirmadas, la secuenciación de nueva generación (NGS) del ARNr 16S demostró una detección mejorada en el 40 % de los casos en comparación con los métodos de cultivo tradicionales. Además, el consumo de antibióticos antes del muestreo no afectó significativamente la sensibilidad de la 16S NGS.

Regiones hipervariables

El gen bacteriano 16S contiene nueve regiones hipervariables (V1-V9), con una longitud de entre 30 y 100 pares de bases, que participan en la estructura secundaria de la subunidad ribosomal pequeña. El grado de conservación varía considerablemente entre las regiones hipervariables: las más conservadas se correlacionan con la taxonomía de nivel superior, mientras que las menos conservadas con los niveles inferiores, como el género y la especie. Si bien la secuencia completa del gen 16S permite la comparación de todas las regiones hipervariables, con una longitud aproximada de 1500 pares de bases, puede resultar prohibitivamente costosa para estudios que buscan identificar o caracterizar diversas comunidades bacterianas. Estos estudios suelen utilizar la plataforma Illumina, que produce lecturas a tasas 50 y 12 000 veces más económicas que la pirosecuenciación 454 y la secuenciación Sanger, respectivamente. Si bien es más económica y permite una cobertura más amplia de la comunidad, la secuenciación de Illumina solo produce lecturas de 75 a 250 pares de bases (hasta 300 pares de bases con Illumina MiSeq) y no cuenta con un protocolo establecido para ensamblar de forma fiable el gen completo en muestras de la comunidad. Sin embargo, las regiones hipervariables completas se pueden ensamblar con una sola ejecución de Illumina, lo que las convierte en dianas ideales para la plataforma.Si bien las regiones hipervariables 16S pueden variar drásticamente entre bacterias, el gen 16S en su conjunto mantiene una mayor homogeneidad de longitud que su homólogo eucariota (ARN ribosómico 18S), lo que facilita los alineamientos. Además, el gen 16S contiene secuencias altamente conservadas entre regiones hipervariables, lo que permite el diseño de cebadores universales que pueden producir con fiabilidad las mismas secciones de la secuencia 16S en diferentes taxones. Aunque ninguna región hipervariable puede clasificar con precisión todas las bacterias desde el dominio hasta la especie, algunas pueden predecir con fiabilidad niveles taxonómicos específicos. Muchos estudios de comunidades seleccionan regiones hipervariables semiconservadas como la V4 por este motivo, ya que puede proporcionar una resolución a nivel de filo con la misma precisión que el gen 16S completo. Si bien las regiones menos conservadas tienen dificultades para clasificar nuevas especies cuando se desconoce la taxonomía de orden superior, a menudo se utilizan para detectar la presencia de patógenos específicos. En un estudio de Chakravorty et al. En 2007, los autores caracterizaron las regiones V1-V8 de diversos patógenos para determinar qué regiones hipervariables serían más útiles para incluir en ensayos generales y específicos de enfermedades. Entre otros hallazgos, observaron que la región V3 fue la más eficaz para identificar el género de todos los patógenos analizados, y que la V6 fue la más precisa para diferenciar las especies entre todos los patógenos analizados por los CDC, incluido el ántrax.Si bien el análisis de la región hipervariable 16S es una herramienta eficaz para los estudios taxonómicos bacterianos, presenta dificultades para diferenciar entre especies estrechamente relacionadas. En las familias Enterobacteriaceae, Clostridiaceae y Peptostreptococcaceae, las especies pueden compartir hasta un 99 % de similitud de secuencia en todo el gen 16S. Como resultado, las secuencias V4 pueden diferir en tan solo unos pocos nucleótidos, lo que impide que las bases de datos de referencia clasifiquen estas bacterias de forma fiable en niveles taxonómicos inferiores. Al limitar el análisis 16S a regiones hipervariables seleccionadas, estos estudios pueden no observar diferencias en taxones estrechamente relacionados y agruparlos en unidades taxonómicas individuales, subestimando así la diversidad total de la muestra. Además, los genomas bacterianos pueden albergar múltiples genes 16S, siendo las regiones V1, V2 y V6 las que presentan la mayor diversidad intraespecie. Si bien no es el método más preciso para clasificar las especies bacterianas, el análisis de las regiones hipervariables sigue siendo una de las herramientas más útiles disponibles para los estudios de las comunidades bacterianas.

Promiscuidad de genes de 16S rRNA

Bajo el supuesto de que la evolución está impulsada por la transmisión vertical, se ha creído durante mucho tiempo que los genes del ARNr 16S son específicos de cada especie e infalibles como marcadores genéticos que infieren relaciones filogenéticas entre procariotas. Sin embargo, un número creciente de observaciones sugiere la ocurrencia de transferencia horizontal de estos genes. Además de las observaciones de ocurrencia natural, la transferibilidad de estos genes se sustenta experimentalmente utilizando un sistema genético especializado de Escherichia coli. Utilizando un mutante nulo de E. coli como hospedador, se demostró que el crecimiento de la cepa mutante se complementaba con genes foráneos del ARNr 16S que eran filogenéticamente distintos de E. coli a nivel de filo. Dicha compatibilidad funcional también se observó en Thermus thermophilus. Además, en T. thermophilus, se observó transferencia génica tanto completa como parcial. La transferencia parcial resultó en la generación espontánea de quimeras aparentemente aleatorias entre el hospedador y los genes bacterianos foráneos. Por lo tanto, los genes del ARNr 16S podrían haber evolucionado a través de múltiples mecanismos, entre ellos la herencia vertical y la transferencia horizontal de genes; la frecuencia de esta última podría ser mucho mayor de lo que se creía anteriormente.

16S bases de datos costosomal

El gen ARNr 16S se utiliza como estándar para la clasificación e identificación de microbios, ya que está presente en la mayoría de ellos y presenta cambios característicos. Las cepas tipo de las secuencias del gen ARNr 16S de la mayoría de las bacterias y arqueas están disponibles en bases de datos públicas, como la del NCBI. Sin embargo, la calidad de las secuencias encontradas en estas bases de datos a menudo no está validada. Por lo tanto, se utilizan ampliamente bases de datos secundarias que recopilan únicamente secuencias de ARNr 16S.

SILVA

SILVA proporciona conjuntos de datos completos, de calidad comprobada y actualizados periódicamente, de secuencias alineadas de ARN ribosómico (ARNr) de subunidades pequeñas (16S/18S, SSU) y grandes (23S/28S, LSU) para los tres dominios de la vida, así como un conjunto de herramientas de búsqueda, diseño de cebadores y alineación (Bacterias, Archaea y Eukarya).

GreenGenes

GreenGenes es una base de datos de referencia génica del ARNr 16S completa y con control de calidad, y una taxonomía basada en una filogenia de novo que proporciona conjuntos de unidades taxonómicas operativas estándar. En 2023, se lanzó GreenGenes2.

EzBioCloud

La base de datos EzBioCloud, anteriormente conocida como EzTaxon, consiste en un sistema taxonómico jerárquico completo que contiene 62.988 especies/filotipos de bacterias y arqueas, incluyendo 15.290 nombres válidos publicados a septiembre de 2018. Basándose en relaciones filogenéticas como la máxima verosimilitud y OrthoANI, todas las especies/subespecies están representadas por al menos una secuencia del gen ARNr 16S. La base de datos EzBioCloud se selecciona y actualiza sistemáticamente, e incluye también nuevas especies candidatas. Además, el sitio web proporciona herramientas bioinformáticas como la calculadora ANI, ContEst16S y la base de datos de ARNr 16S para QIIME y el pipeline de Mothur.

MIMT

MIMt es una base de datos 16S compacta y no redundante para la identificación rápida de muestras metagenómicas. Está compuesta por 48.749 secuencias 16S completas pertenecientes a 24.626 especies de bacterias y arqueas bien clasificadas. Todas las secuencias se obtuvieron de genomas completos depositados en el NCBI y para cada una de ellas se proporciona una jerarquía taxonómica completa. No contiene redundancia, por lo que solo se consideró un representante de cada especie, evitando así secuencias idénticas de diferentes cepas, aislados o patovares, lo que resulta en una herramienta muy rápida para la identificación de microorganismos, compatible con cualquier software de clasificación (QIIME, Mothur, DADA, etc.).

Ribosomal Database Project

El Proyecto de Base de Datos Ribosomal (RDP) era una base de datos curada que ofrecía datos de ribosomas junto con programas y servicios relacionados. La oferta incluía alineamientos filogenéticamente ordenados de secuencias de ARN ribosómico (ARNr), árboles filogenéticos derivados, diagramas de estructura secundaria de ARNr y diversos paquetes de software para el manejo, análisis y visualización de alineamientos y árboles. Debido a su gran tamaño, la base de datos RDP se utiliza a menudo como base para el desarrollo de herramientas bioinformáticas y la creación de bases de datos curadas manualmente. El servidor RDP se desconectó en 2023, pero el software aún está disponible para su descarga.

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  • Medicina del Laboratorio de la Universidad de Washington: Diagnóstico molecular
  • Base de datos MIMt 16S
  • El proyecto de base de datos Ribosomal Archivado 2020-08-19 en la máquina Wayback
  • Ribosomas y ARN Ribosomal: (rRNA)
  • Base de datos SILVA rRNA
  • Greengenes: Datos y herramientas del RDNA 16S
  • EzBioCloud
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