Área de Broca

Área de Broca, o el área de Broca (, también), es una región en el lóbulo frontal del dominante hemisferio, generalmente el izquierdo, del cerebro con funciones vinculadas a la producción del habla.

El procesamiento del lenguaje se ha relacionado con el área de Broca desde que Pierre Paul Broca informó deficiencias en dos pacientes. Habían perdido la capacidad de hablar después de una lesión en la circunvolución frontal inferior posterior (pars triangularis) (BA45) del cerebro. Desde entonces, la región aproximada que identificó se conoce como área de Broca, y el déficit en la producción del lenguaje como afasia de Broca, también llamada afasia expresiva. El área de Broca ahora se define típicamente en términos de la pars opercularis y la pars triangularis de la circunvolución frontal inferior, representada en el mapa citoarquitectónico de Brodmann como el área 44 de Brodmann y el área 45 de Brodmann del hemisferio dominante.

La imagen de resonancia magnética funcional (fMRI) ha demostrado que el procesamiento del lenguaje también involucra la tercera parte de la circunvolución frontal inferior, la pars orbitalis, así como la parte ventral de BA6 y ahora a menudo se incluyen en un área más grande llamada Región de Broca.

Los estudios de afasia crónica han implicado un papel esencial del área de Broca en varias funciones del habla y el lenguaje. Además, los estudios de fMRI también han identificado patrones de activación en el área de Broca asociados con varias tareas del lenguaje. Sin embargo, la destrucción lenta del área de Broca por tumores cerebrales puede dejar el habla relativamente intacta, lo que sugiere que sus funciones pueden cambiar a áreas cercanas del cerebro.

Estructura

El área de Broca a menudo se identifica mediante una inspección visual de la topografía del cerebro, ya sea por puntos de referencia macroestructurales como surcos o por la especificación de coordenadas en un espacio de referencia particular. El atlas de Talairach y Tournoux utilizado actualmente proyecta el mapa citoarquitectónico de Brodmann en un cerebro modelo. Debido a que la parcelación de Brodmann se basó en la inspección visual subjetiva de los bordes citoarquitectónicos y también Brodmann analizó solo un hemisferio de un cerebro, el resultado es impreciso. Además, debido a la considerable variabilidad entre cerebros en términos de forma, tamaño y posición en relación con la estructura del surco y la circunvolución, la precisión de localización resultante es limitada.

Sin embargo, el área de Broca en el hemisferio izquierdo y su homólogo en el hemisferio derecho son designaciones generalmente utilizadas para referirse a la parte triangular de la circunvolución frontal inferior (PTr) y la parte opercular de la circunvolución frontal inferior (POp). El PTr y el POp están definidos por puntos de referencia estructurales que solo dividen de forma probabilística la circunvolución frontal inferior en áreas citoarquitectónicas anterior y posterior de 45 y 44, respectivamente, según el esquema de clasificación de Brodmann.

El área 45 recibe más conexiones aferentes de la corteza prefrontal, la circunvolución temporal superior y el surco temporal superior, en comparación con el área 44, que tiende a recibir más conexiones aferentes de las regiones motora, somatosensorial y parietal inferior.

Las diferencias entre las áreas 45 y 44 en citoarquitectura y conectividad sugieren que estas áreas podrían desempeñar funciones diferentes. De hecho, estudios recientes de neuroimagen han demostrado que PTr y Pop, correspondientes a las áreas 45 y 44, respectivamente, desempeñan diferentes roles funcionales en el ser humano con respecto a la comprensión del lenguaje y el reconocimiento/comprensión de acciones.

El área de Broca es un 20 % más grande en las mujeres que en los hombres.

Funciones

Comprensión del lenguaje

Durante mucho tiempo, se supuso que el papel del área de Broca estaba más dedicado a la producción del lenguaje que a la comprensión del lenguaje. Sin embargo, hay evidencia que demuestra que el área de Broca también juega un papel importante en la comprensión del lenguaje. Los pacientes con lesiones en el área de Broca que exhiben una producción agramatical del habla también muestran incapacidad para utilizar la información sintáctica para determinar el significado de las oraciones. Además, varios estudios de neuroimagen han implicado una participación del área de Broca, particularmente de la pars opercularis de la circunvolución frontal inferior izquierda, durante el procesamiento de oraciones complejas. Además, los experimentos con imágenes de resonancia magnética funcional (fMRI) han demostrado que las oraciones muy ambiguas dan como resultado una circunvolución frontal inferior más activada. Por lo tanto, el nivel de actividad en la circunvolución frontal inferior y el nivel de ambigüedad léxica son directamente proporcionales entre sí, debido a las mayores demandas de recuperación asociadas con un contenido altamente ambiguo.

También hay especialización para aspectos particulares de comprensión dentro del área de Broca. El trabajo de Devlin et al. (2003) demostraron en un estudio de estimulación magnética transcraneal repetitiva (rTMS) que había un aumento en los tiempos de reacción al realizar una tarea semántica bajo rTMS dirigida a la pars triangularis (situada en la parte anterior del área de Broca). El aumento en los tiempos de reacción es indicativo de que esa área en particular es la encargada de procesar esa función cognitiva. La interrupción de estas áreas a través de TMS interrumpe los cálculos realizados en las áreas, lo que lleva a un aumento en el tiempo necesario para realizar los cálculos (reflejado en los tiempos de reacción). Trabajo posterior de Nixon et al. (2004) demostraron que cuando se estimulaba la pars opercularis (situada en la parte posterior del área de Broca) bajo EMTr se producía un aumento en los tiempos de reacción en una tarea fonológica. Gough et al. (2005) realizaron un experimento combinando elementos de estos trabajos previos en los que se realizaron tareas tanto fonológicas como semánticas con estimulación rTMS dirigida a la parte anterior o posterior del área de Broca. Los resultados de este experimento distinguieron de manera concluyente la especialización anatómica dentro del área de Broca para diferentes componentes de la comprensión del lenguaje. Aquí los resultados mostraron que bajo estimulación rTMS:

• Las tareas semánticas sólo mostraron una disminución de los tiempos de reacción cuando la estimulación estaba dirigida a la parte anterior del área de Broca (donde se observó una disminución de 10% (50 ms) en comparación con un grupo de control no-TMS)
• Las tareas fisionológicas mostraron una disminución de los tiempos de reacción cuando la estimulación estaba dirigida a la parte posterior del área de Broca (donde se observó una disminución del 6% (30 ms) en comparación con el control)

Para resumir, el trabajo anterior muestra una especialización anatómica en el área de Broca para la comprensión del lenguaje, con la parte anterior del área de Broca responsable de comprender el significado de las palabras (semántica) y la parte posterior del área de Broca. #39;s área responsable de comprender cómo suenan las palabras (fonología).

Reconocimiento y producción de acciones

Experimentos recientes han indicado que el área de Broca está involucrada en varias tareas cognitivas y de percepción. Una contribución importante del área 44 de Brodmann también se encuentra en los procesos relacionados con el motor. La observación de sombras de manos significativas que se asemejan a animales en movimiento activa el área del lenguaje frontal, lo que demuestra que el área de Broca desempeña un papel en la interpretación de la acción de los demás. También se informó una activación de BA 44 durante la ejecución de agarre y manipulación.

Gestos asociados al habla

Se ha especulado que debido a que los gestos asociados al habla podrían reducir la ambigüedad léxica o de oraciones, la comprensión debería mejorar en presencia de gestos asociados al habla. Como resultado de una mejor comprensión, se debe reducir la participación del área de Broca.

Muchos estudios de neuroimagen también han mostrado la activación del área de Broca al representar gestos significativos con los brazos. Un estudio reciente ha mostrado evidencia de que la palabra y el gesto están relacionados en el nivel de traducción de aspectos particulares del gesto, como su objetivo motor y su intención. Este hallazgo ayuda a explicar por qué, cuando esta área es defectuosa, quienes usan el lenguaje de señas también tienen déficits lingüísticos. Este hallazgo, que los aspectos de los gestos se traducen en palabras dentro del área de Broca, también explica el desarrollo del lenguaje en términos de evolución. De hecho, muchos autores han propuesto que el habla evolucionó a partir de una comunicación primitiva que surgió de los gestos. (Vea abajo.)

Hablando sin el área de Broca

El daño al área de Broca se asocia comúnmente con el habla telegráfica compuesta por vocabulario de contenido. Por ejemplo, una persona con afasia de Broca puede decir algo como: 'Conducir, almacenar'. Mamá." queriendo decir, "Mi mamá me llevó a la tienda hoy." Por lo tanto, el contenido de la información es correcto, pero falta la gramática y la fluidez de la oración.

Se ha cuestionado el papel esencial del área de Broca en la producción del habla, ya que puede destruirse y dejar el lenguaje casi intacto. En un caso de un ingeniero informático, se extirpó un tumor de glioma de crecimiento lento. El tumor y la cirugía destruyeron la circunvolución frontal inferior y media izquierda, la cabeza del núcleo caudado, el brazo anterior de la cápsula interna y la ínsula anterior. Sin embargo, hubo problemas mínimos de lenguaje tres meses después de la remoción y el individuo volvió a su trabajo profesional. Estos problemas menores incluyen la incapacidad de crear oraciones sintácticamente complejas que incluyan más de dos sujetos, múltiples conjunciones causales o estilo indirecto. Estos fueron explicados por los investigadores como debido a problemas de memoria de trabajo. También atribuyeron su falta de problemas a los extensos mecanismos compensatorios habilitados por la plasticidad neuronal en la corteza cerebral cercana y un cambio de algunas funciones al área homóloga en el hemisferio derecho.

Importancia clínica

Tartamudear

Se considera que un trastorno del habla conocido como tartamudeo está asociado con la falta de actividad en el área de Broca.

Afasia

La afasia es un trastorno adquirido del lenguaje que afecta a todas las modalidades, como la escritura, la lectura, el habla y la escucha, y resulta de un daño cerebral. A menudo es una condición crónica que crea cambios en todas las áreas de la vida.

Afasia expresiva vs otras afasias

Los pacientes con afasia expresiva, también conocida como afasia de Broca, son personas que saben "lo que quieren decir, simplemente no pueden sacarlo". Por lo general, pueden comprender palabras y oraciones con una estructura sintáctica simple (ver arriba), pero son más o menos incapaces de generar un habla fluida. Otros síntomas que pueden estar presentes incluyen problemas con la fluidez, la articulación, la búsqueda de palabras, la repetición de palabras y la producción y comprensión de oraciones gramaticales complejas, tanto oralmente como por escrito.

Este grupo específico de síntomas distingue a quienes tienen afasia expresiva de las personas con otros tipos de afasia. Hay varios "tipos" de afasia, y cada tipo se caracteriza por un conjunto diferente de déficits del lenguaje. Aunque aquellos que tienen afasia expresiva tienden a retener una buena comprensión del lenguaje hablado, otros tipos de afasia pueden hacer que los pacientes sean completamente incapaces de entender cualquier idioma, incapaces de entender cualquier idioma hablado (agnosia verbal auditiva), mientras que otros tipos conservan la comprensión del lenguaje. pero con déficit. Las personas con afasia expresiva pueden tener menos dificultades para leer y escribir (ver alexia) que aquellas con otros tipos de afasia. Aunque las personas con afasia expresiva tienden a tener una buena capacidad para autocontrolar su lenguaje (ellos "escuchan lo que dicen" y hacen correcciones), otros tipos de afásicos pueden parecer completamente inconscientes de sus deficiencias en el lenguaje.

En el sentido clásico, la afasia expresiva es el resultado de una lesión en el área de Broca; a menudo ocurre que las lesiones en áreas específicas del cerebro causan síntomas específicos y disociables, aunque los estudios de casos muestran que no siempre existe un mapeo uno a uno entre la ubicación de la lesión y los síntomas afásicos. La correlación entre el daño en ciertas áreas cerebrales específicas (generalmente en el hemisferio izquierdo) y el desarrollo de tipos específicos de afasia permite deducir (aunque de forma muy aproximada) la ubicación de una lesión cerebral sospechosa basándose únicamente en la presencia (y gravedad) de cierto tipo de afasia, aunque esto se complica por la posibilidad de que un paciente pueda tener daño en varias áreas del cerebro y pueda presentar síntomas de más de un tipo de afasia. El examen de los datos de lesiones para deducir qué áreas del cerebro son esenciales en el funcionamiento normal de ciertos aspectos de la cognición se denomina método de lesión por déficit; este método es especialmente importante en la rama de la neurociencia conocida como afasiología. La ciencia cognitiva, para ser más específicos, la neuropsicología cognitiva, son ramas de la neurociencia que también hacen un uso extensivo del método de déficit-lesión.

Nuevas implicaciones relacionadas con lesiones en el área de Broca

Desde los estudios realizados a fines de la década de 1970, se ha entendido que la relación entre el área de Broca y la afasia de Broca no es tan consistente como se pensaba. Las lesiones en el área de Broca por sí solas no dan como resultado la afasia de Broca, ni los pacientes afásicos de Broca necesariamente tienen lesiones en el área de Broca. Se sabe que las lesiones en el área de Broca por sí solas producen un mutismo transitorio que se resuelve en 3 a 6 semanas. Este descubrimiento sugiere que el área de Broca puede estar incluida en algún aspecto de la verbalización o articulación; sin embargo, esto no aborda su parte en la comprensión de oraciones. Aún así, el área de Broca surge con frecuencia en los estudios de imágenes funcionales del procesamiento de oraciones. Sin embargo, también se activa en tareas a nivel de palabra. Esto sugiere que el área de Broca no se dedica únicamente al procesamiento de oraciones, sino que admite una función común a ambos. De hecho, el área de Broca puede mostrar activación en tareas no lingüísticas como imágenes de movimiento.

Considerando la hipótesis de que el área de Broca puede estar más involucrada en la articulación, su activación en todas estas tareas puede deberse a que los sujetos ' articulación encubierta al formular una respuesta. A pesar de esta advertencia, parece que se está formando un consenso de que cualquiera que sea el papel que desempeñe el área de Broca, puede relacionarse con las funciones conocidas de la memoria de trabajo de las áreas frontales. (Hay una amplia distribución de las coordenadas de Talairach informadas en la literatura de imágenes funcionales que se conocen como parte del área de Broca). El procesamiento de una oración de voz pasiva, por ejemplo, puede requerir memoria de trabajo para ayudar en el temporal. retención de información mientras se manipulan otras partes relevantes de la oración (es decir, para resolver la asignación de roles temáticos a los argumentos). Miyake, Carpenter y Just propusieron que el procesamiento de oraciones se basa en mecanismos generales de la memoria de trabajo verbal, mientras que Caplan y Waters consideran que el área de Broca está involucrada en la memoria de trabajo específicamente para el procesamiento sintáctico. Friederici (2002) divide el área de Broca en sus regiones componentes y sugiere que el área 44 de Brodmann está involucrada en la memoria de trabajo tanto para la estructura fonológica como sintáctica. Esta área se activa primero para la fonología y luego para la sintaxis a medida que se desarrolla el curso del tiempo para el proceso de comprensión. Se considera que el área 45 de Brodmann y el área 47 de Brodmann están específicamente involucradas en la memoria de trabajo para las características semánticas y la estructura temática donde se requieren procesos de reanálisis y reparación sintácticos. Estas áreas se activan después de que el área 44 de Brodmann haya terminado su función de procesamiento y están activas cuando la comprensión de oraciones complejas debe depender de los recursos generales de la memoria. Todas estas teorías indican un movimiento hacia una visión de que los problemas de comprensión sintáctica surgen de un déficit computacional más que conceptual. Las teorías más nuevas tienen una visión más dinámica de cómo el cerebro integra diferentes componentes lingüísticos y cognitivos y examinan el curso temporal de estas operaciones.

Los estudios neurocognitivos ya han implicado que las áreas frontales adyacentes al área de Broca son importantes para la memoria de trabajo en tareas lingüísticas y no lingüísticas. El análisis de Cabeza y Nyberg de los estudios de imágenes de la memoria de trabajo respalda la opinión de que BA45/47 se recluta para seleccionar o comparar información, mientras que BA9/46 podría estar más involucrado en la manipulación de la información en la memoria de trabajo. Dado que normalmente se requieren lesiones grandes para producir una afasia de Broca, es probable que estas regiones también se comprometan en algunos pacientes y contribuyan a sus déficits de comprensión de estructuras morfosintácticas complejas.

El área de Broca como centro clave en la vinculación de secuencias fonémicas

El área de Broca se ha asociado anteriormente con una variedad de procesos, incluida la segmentación fonológica, el procesamiento sintáctico y la unificación, todos los cuales implican segmentar y vincular diferentes tipos de información lingüística. Aunque la repetición y lectura de palabras sueltas no involucra el procesamiento semántico y sintáctico, sí requiere una operación que vincule las secuencias fonémicas con los gestos motores. Los hallazgos indican que este vínculo está coordinado por el área de Broca a través de interacciones recíprocas con las cortezas temporal y frontal responsables de las representaciones fonémicas y articulatorias, respectivamente, incluidas las interacciones con la corteza motora antes del acto real del habla. Sobre la base de estos hallazgos únicos, se ha propuesto que el área de Broca no es el asiento de la articulación, sino un nodo clave en la manipulación y el envío de información neuronal a través de redes corticales a gran escala responsables de los componentes clave de la producción del habla.

Historia

En un estudio publicado en 2007, los cerebros conservados de Leborgne y Lelong (pacientes de Broca) se volvieron a inspeccionar mediante resonancia magnética volumétrica de alta resolución. El propósito de este estudio fue escanear los cerebros en tres dimensiones e identificar con más detalle la extensión de las lesiones tanto corticales como subcorticales. El estudio también buscó ubicar el sitio exacto de la lesión en el lóbulo frontal en relación con lo que ahora se llama área de Broca con la extensión de la afectación subcortical.

Pacientes de Broca

Louis Victor Leborgne (bronceado)

Leborgne fue paciente de Broca. A los 30 años, era casi completamente incapaz de producir palabras o frases. Pudo producir repetitivamente solo la palabra tan. Tras su muerte, se descubrió una lesión neurosifilítica en la superficie de su lóbulo frontal izquierdo.

Lelong

Lelong fue otro paciente de Broca. También exhibió un discurso productivo reducido. Solo pudo decir cinco palabras, 'sí', 'no', 'tres', 'siempre' y 'lelo'. 39; (una mala pronunciación de su propio nombre). Se descubrió una lesión dentro del lóbulo frontal lateral durante la autopsia de Lelong. El paciente anterior de Broca, Leborgne, tenía esta lesión en la misma área de su lóbulo frontal. Estos dos casos llevaron a Broca a creer que el habla estaba localizada en esta área en particular.

Hallazgos de resonancia magnética

El examen de los cerebros de los dos pacientes históricos de Broca con resonancia magnética de alta resolución ha producido varios hallazgos interesantes. En primer lugar, los hallazgos de la resonancia magnética sugieren que otras áreas además del área de Broca también pueden haber contribuido a la lesión de los pacientes. discurso productivo reducido. Este hallazgo es importante porque se ha descubierto que, aunque las lesiones en el área de Broca por sí solas pueden causar una interrupción temporal del habla, no provocan una detención grave del habla. Por lo tanto, existe la posibilidad de que la afasia denotada por Broca como ausencia de habla productiva también pudiera haber sido influenciada por las lesiones en la otra región. Otro hallazgo es que la región, que Broca alguna vez consideró crítica para el habla, no es precisamente la misma región que ahora se conoce como el área de Broca. Este estudio proporciona más evidencia para respaldar la afirmación de que el lenguaje y la cognición son mucho más complicados de lo que se pensaba e involucran varias redes de regiones cerebrales.

Evolución del lenguaje

La búsqueda de una teoría satisfactoria que aborde el origen del lenguaje en los humanos ha llevado a considerar una serie de "modelos" evolutivos. Estos modelos intentan mostrar cómo podría haber evolucionado el lenguaje moderno, y una característica común de muchas de estas teorías es la idea de que la comunicación vocal se usó inicialmente para complementar un modo de comunicación mucho más dominante a través del gesto. El lenguaje humano podría haber evolucionado como el "refinamiento evolutivo de un sistema de comunicación implícito ya presente en los primates inferiores, basado en un conjunto de representaciones de acción dirigidas a un objetivo mano/boca".

"Representaciones de acción dirigidas a un objetivo de mano/boca" es otra forma de decir "comunicación gestual", "lenguaje gestual" o "comunicación a través del lenguaje corporal". El hallazgo reciente de que el área de Broca está activa cuando las personas observan a otras personas involucradas en acciones significativas es evidencia que respalda esta idea. Se planteó la hipótesis de que un precursor del área de Broca moderna estaba involucrado en la traducción de gestos en ideas abstractas mediante la interpretación de los movimientos de los demás como una acción significativa con un propósito inteligente. Se argumenta que, con el tiempo, la capacidad de predecir el resultado previsto y el propósito de un conjunto de movimientos eventualmente le dio a esta área la capacidad de manejar ideas verdaderamente abstractas y, por lo tanto, (eventualmente) se volvió capaz de asociar sonidos (palabras) con significados abstractos. La observación de que las áreas frontales del lenguaje se activan cuando las personas observan las sombras de las manos es una prueba más de que el lenguaje humano puede haber evolucionado a partir de sustratos neuronales existentes que evolucionaron con el fin de reconocer gestos. El estudio, por tanto, afirma que el área de Broca es el 'centro motor del habla', que ensambla y decodifica los sonidos del habla de la misma manera que interpreta el lenguaje corporal y los gestos. De acuerdo con esta idea es que el sustrato neuronal que regulaba el control motor en el ancestro común de los simios y los humanos probablemente se modificó para mejorar la capacidad cognitiva y lingüística. Los estudios de hablantes de lenguaje de señas estadounidense e inglés sugieren que el cerebro humano reclutó sistemas que habían evolucionado para realizar funciones más básicas mucho antes; estos diversos circuitos cerebrales, según los autores, fueron aprovechados para trabajar juntos en la creación del lenguaje.

Otro hallazgo reciente ha mostrado áreas significativas de activación en áreas subcorticales y neocorticales durante la producción de gestos manuales comunicativos y señales vocales en chimpancés. Además, los datos que indican que los chimpancés intencionalmente producen gestos manuales, así como señales vocales para comunicarse con los humanos, sugieren que los precursores del lenguaje humano están presentes tanto a nivel conductual como neuronatómico. Más recientemente, la distribución neocortical de la expresión génica dependiente de la actividad en titíes proporcionó evidencia directa de que la corteza prefrontal ventrolateral, que comprende el área de Broca en humanos y se ha asociado con el procesamiento auditivo de vocalizaciones específicas de la especie y el control orofacial en macacos, participa durante la emisión vocal en un mono del Nuevo Mundo. Estos hallazgos supuestamente establecen el origen de los circuitos neocorticales relacionados con la vocalización hace al menos 35 millones de años, cuando los linajes de monos del Viejo y el Nuevo Mundo se separaron.

Imágenes adicionales

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  Área de Broca (muestra en rojo). Animación.

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  Ubicación aproximada del área de Broca destacada en gris.

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  Arcuate fasciculus conecta el área de Broca y el área de Wernicke.

• Video de disección del cerebro humano (24 segundos). Demostrando la ubicación de la zona de Broca en el giro frontal inferior.

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  Secciones sauditas del área de Broca

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  Secciones coronales de la zona de Broca

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  Secciones transversales del área de Broca