Ardipithecus ramidus

Ardipithecus ramidus es una especie de australopiteco originaria de la región de Afar, en Etiopía, durante el Plioceno Inferior, hace 4,4 millones de años. A. ramidus, a diferencia de los homínidos modernos, posee adaptaciones tanto para caminar sobre dos patas (bipedestación) como para vivir en los árboles (arboricultura). Sin embargo, no habría sido tan eficiente en la bipedestación como los humanos, ni en la arboricultura como los grandes simios no humanos. Su descubrimiento, junto con el de los simios del Mioceno, ha revolucionado la comprensión académica del último ancestro común chimpancé-humano, pasando de ser muy similar a los chimpancés, orangutanes y gorilas actuales a ser una criatura sin un cognado anatómico moderno.

La anatomía facial sugiere que los machos de A. ramidus eran menos agresivos que los de los chimpancés modernos, lo que se correlaciona con un mayor cuidado parental y la monogamia en los primates. También se ha sugerido que fue uno de los primeros ancestros humanos en usar algún protolenguaje, posiblemente capaz de vocalizar al mismo nivel que un bebé humano. Esto se basa en la evidencia de una arquitectura craneal, un ángulo de la base del cráneo y dimensiones del tracto vocal similares a los humanos, todos los cuales en A. ramidus son pedomórficos en comparación con los chimpancés y bonobos. Esto sugiere que la tendencia hacia la forma pedomórfica o juvenil, evidente en la evolución humana, podría haber comenzado con A. ramidus. Dadas estas características únicas, se ha argumentado que en A. ramidus, podríamos tener la primera evidencia de formas de comportamiento social similares a las humanas, sociabilidad mediada por la voz, así como mayores niveles de prosocialidad mediante el proceso de autodomesticación; todo lo cual parece estar asociado con los mismos cambios subyacentes en la arquitectura craneal. A. ramidus parece haber habitado corredores de bosques y matorrales entre sabanas, y era un omnívoro generalizado.

Los primeros restos fueron descritos en 1994 por el antropólogo estadounidense Tim D. White, el paleoantropólogo japonés Gen Suwa y el paleontólogo etíope Berhane Asfaw. El espécimen holotipo, ARA-VP-6/1, comprendía un conjunto asociado de 10 dientes; se identificaron otros 16 paratipos, que también conservaban fragmentos de cráneo y brazo. Estos fueron desenterrados en depósitos de 4,4 millones de años (Ma) de la región de Afar en Aramis, Etiopía, entre 1992 y 1993, lo que los convierte en los restos de homínidos más antiguos de la época, superando al Australopithecus afarensis. Inicialmente lo clasificaron como Australopithecus ramidus, cuyo nombre de la especie deriva de la palabra afar, ramid, que significa "raíz". En 1995, se elaboró una corrección recomendando su separación en un género independiente, Ardipithecus; el nombre proviene de Afar, ardi, que significa «suelo». La hembra ARA-VP 6/500 («Ardi»), de 4,4 millones de años, es el espécimen más completo.Entre 1993 y 2003 se desenterraron fósiles de al menos nueve individuos de A. ramidus en As Duma, Margen Occidental de Gona, Afar. Los fósiles datan de entre 4,32 y 4,51 millones de años.En 2001, fósiles de entre 6,5 y 5,5 millones de años del Awash Medio fueron clasificados como una subespecie de A. ramidus por el paleoantropólogo etíope Yohannes Haile-Selassie. En 2004, Haile-Selassie, Suwa y White lo separaron en su propia especie, A. kadabba. Se considera que A. kadabba fue el ancestro directo de A. ramidus, lo que convierte a Ardipithecus en una cronoespecie.Las afinidades exactas de Ardipithecus han sido objeto de debate. En 1994, White consideró que A. ramidus estaba más estrechamente relacionado con los humanos que con los chimpancés, aunque señaló que era el homínido fósil más simiesco hasta la fecha. En 2001, la paleontóloga francesa Brigitte Senut y sus colegas lo relacionaron más estrechamente con los chimpancés, pero esto ha sido refutado. En 2009, White y sus colegas reafirmaron la posición de Ardipithecus como más estrechamente relacionado con los humanos modernos, basándose en la similitud dental, una base corta del cráneo y adaptaciones a la bipedestación. En 2011, el primatólogo Esteban Sarmiento afirmó que no hay suficiente evidencia para asignar a Ardipithecus a los Homininos (que comprenden tanto a humanos como a chimpancés), pero sus afinidades más cercanas con los humanos se han reafirmado en los años posteriores. White y sus colegas consideran que estuvo estrechamente relacionado con, o fue su ancestro, el temporalmente cercano Australopithecus anamensis, que a su vez fue el ancestro de Au. afarensis.

African homininin timeline (en mia)
Ver referencias

Antes del descubrimiento del Ardipithecus y otros homínidos preaustralopitecos, se asumía que el último ancestro común chimpancé-humano y los simios anteriores se parecían mucho a los chimpancés, orangutanes y gorilas actuales, lo que habría significado que estos tres cambiaron muy poco a lo largo de millones de años. Su descubrimiento condujo a la postulación de que los grandes simios modernos, al igual que los humanos, desarrollaron diversas adaptaciones especializadas a su entorno (poseen morfologías muy derivadas), y que sus ancestros estaban comparativamente mal adaptados al comportamiento suspensorio o a la marcha sobre los nudillos, y carecían de una dieta tan especializada. Asimismo, se creía que el origen de la bipedalidad se debía a un cambio de un entorno forestal a uno de sabana, pero la presencia de homínidos bípedos preaustralopitecos en bosques ha puesto esto en duda, a pesar de que habitaban corredores boscosos cerca o entre sabanas. También es posible que el Ardipithecus y el pre-Australopithecus fueran descendientes aleatorios de la línea de los homínidos.

Si se suponía que su principal fuente de subsistencia era trepar a los árboles, el A. ramidus podría no haber superado los 35-60 kg (77-132 lb). Se estimó que "Ardi", un ejemplar hembra de mayor tamaño, medía entre 117 y 124 cm (3 pies 10 pulgadas y 4 pies 1 pulgada) y pesaba 51 kg (112 lb), basándose en comparaciones con hembras de simios de mayor tamaño. A diferencia del posterior Australopithecus, pero al igual que los chimpancés y los humanos, los machos y las hembras tenían aproximadamente el mismo tamaño.

A. ramidus tenía un cerebro pequeño, de 300 a 350 cc (18 a 21 pulgadas cúbicas). Este tamaño es ligeramente menor que el de un bonobo o chimpancé moderno, pero mucho menor que el del Australopithecus (alrededor de 400 a 550 cc (24 a 34 pulgadas cúbicas)) y aproximadamente el 20 % del tamaño del cerebro humano moderno. Al igual que en los chimpancés, el rostro del A. ramidus era mucho más pronunciado (prognático) que el de los humanos modernos. El tamaño del canino superior en los machos de A. ramidus no era muy diferente al de las hembras (solo un 12 % mayor), a diferencia del dimorfismo sexual observado en los chimpancés, donde los machos tienen caninos superiores significativamente más grandes y afilados que las hembras.Los pies del A. ramidus son más adecuados para caminar que los de los chimpancés. Sin embargo, al igual que los grandes simios no humanos, pero a diferencia de todos los ancestros humanos previamente reconocidos, poseía un dedo gordo prensil adaptado para la locomoción en los árboles (un estilo de vida arbóreo), aunque probablemente no estaba tan especializado en el agarre como en los grandes simios modernos. La longitud de sus tibias y tarsos indica una capacidad de salto similar a la de los bonobos. Carece de cualquier característica que sugiera suspensión especializada, trepa vertical o marcha sobre los nudillos; y parece haber utilizado un método de locomoción distinto al de cualquier gran simio moderno, que combinaba la trepa arbórea sobre las palmas y una forma de bipedestación más primitiva que la del Australopithecus. El descubrimiento de esta locomoción no especializada llevó al antropólogo estadounidense Owen Lovejoy y a sus colegas a postular que el último ancestro común chimpancé-humano utilizaba un método de locomoción similar.La pelvis superior (distancia desde el sacro hasta la articulación de la cadera) es más corta que en cualquier simio conocido. Se infiere que poseía una larga serie vertebral lumbar y lordosis (curvatura de la columna vertebral humana), adaptaciones para la bipedestación. Sin embargo, las piernas no estaban completamente alineadas con el torso (estaban desplazadas anterolateralmente), y Ardipithecus podría haber dependido más de sus cuádriceps que de sus isquiotibiales, lo cual es más efectivo para trepar que para caminar. Sin embargo, carecía de arcos plantares y debía adoptar una postura plana. Esto lo habría hecho menos eficiente al caminar y correr que Australopithecus y Homo. Es posible que no empleara una marcha bípeda durante intervalos de tiempo muy largos. Es posible que caminara predominantemente con las palmas de las manos sobre el suelo. No obstante, A. ramidus aún tenía adaptaciones especializadas para la bipedestación, como un robusto músculo fibular largo utilizado para impulsar el pie del suelo al caminar (flexión plantar), el dedo gordo del pie (aunque todavía capaz de agarrar) se usaba para impulsarse, y las piernas estaban alineadas directamente sobre los tobillos en lugar de arquearse como en los grandes simios no humanos.

El tamaño reducido de los caninos y la menor robustez craneal en los machos de A. ramidus (aproximadamente del mismo tamaño en machos y hembras) se correlaciona típicamente con una menor conflictividad entre machos, una mayor inversión parental y la monogamia. Por ello, se asume que A. ramidus vivió en una sociedad similar a la de los bonobos y los monos atelinos debido a un proceso de autodomesticación (una mayor docilidad que le permite una constitución más grácil). Dado que se cree que un proceso similar ocurrió con los bonobos, comparativamente dóciles, provenientes de chimpancés más agresivos, la sociedad de A. ramidus podría haber experimentado un aumento en el cuidado materno y la selección de pareja femenina en comparación con sus ancestros. Alternativamente, es posible que el mayor tamaño de los machos sea un rasgo derivado en lugar de basal (evolucionó más tarde que antes), y que sea una adaptación especializada en los grandes simios modernos como respuesta a un estilo de vida diferente y más exigente físicamente en los machos que en las hembras, en lugar de estar ligado a un conflicto interespecífico.Los antropólogos australianos Gary Clark y Maciej Henneberg argumentaron que dicho acortamiento del cráneo —que pudo haber causado un descenso de la laringe—, así como la lordosis —que permitió un mejor movimiento de la laringe—, aumentaron la capacidad vocal, lo que retrasó significativamente el origen del lenguaje a mucho antes de la evolución del Homo. Argumentaron que la autodomesticación se vio facilitada por el desarrollo de la vocalización, viviendo en una sociedad prosocial, como medio para abordar los conflictos de forma no violenta. Admitieron que los chimpancés y el A. ramidus probablemente tenían las mismas capacidades vocales, pero afirmaron que el A. ramidus utilizaba vocalizaciones más complejas y vocalizaba al mismo nivel que un bebé humano debido a la presión selectiva para volverse más sociable. Esto habría permitido que su sociedad se volviera más compleja. También observaron que la base del cráneo dejó de crecer junto con el cerebro al final de la juventud, mientras que en los chimpancés continúa creciendo con el resto del cuerpo hasta la edad adulta; y consideraron esto evidencia de un cambio de una trayectoria de anatomía esquelética macroscópica a una trayectoria de desarrollo neurológico debido a la presión selectiva hacia la sociabilidad. No obstante, sus conclusiones son altamente especulativas.

El primatólogo estadounidense Craig Stanford postuló que el A. ramidus se comportaba de forma similar a los chimpancés, que frecuentan tanto los árboles como el suelo, tienen una sociedad polígama, cazan cooperativamente y son los no humanos tecnológicamente más avanzados. Sin embargo, Clark y Henneberg concluyeron que el Ardipithecus no puede compararse con los chimpancés, ya que es demasiado similar a los humanos. Según el paleoprimatólogo francés Jean-Renaud Boisserie, las manos del Ardipithecus habrían sido lo suficientemente hábiles como para manejar herramientas básicas, aunque no se le ha asociado con ninguna herramienta.Los dientes de A. ramidus indican que probablemente era un omnívoro generalizado y frugívoro, que consumía predominantemente plantas C3 en bosques o selvas de galería. Los dientes carecían de adaptaciones para alimentos abrasivos. Al carecer de la velocidad y agilidad de los chimpancés y los babuinos, la ingesta de carne de Ardipithecus, de haberse realizado, habría provenido únicamente de lo que se hubiera podido capturar mediante una persecución limitada o de la recolección de cadáveres.La proporción entre el segundo y el cuarto dedo de A. ramidus es baja, lo que concuerda con una alta androgenización y una tendencia a la poliginia.La mitad de las especies de mamíferos grandes asociadas con A. ramidus en Aramis son antílopes de cuernos espirales y monos colobinos (concretamente, Kuseracolobus y Pliopapio). Existen algunos ejemplares de especies primitivas de rinoceronte blanco y negro, y los elefantes, las jirafas y los hipopótamos son menos abundantes. Estos animales indican que Aramis se extendía desde pastizales boscosos hasta bosques, pero es probable que A. ramidus prefiriera los hábitats cerrados, en concreto las zonas ribereñas, ya que dichas fuentes de agua podrían haber mantenido una mayor cobertura de dosel. Aramis, en general, tenía menos del 25 % de cobertura de dosel. Se observaron tasas de carroñeo extremadamente altas, lo que indica un entorno altamente competitivo, similar al del cráter del Ngorongoro. Los depredadores de la zona fueron las hienas Ikelohyaena abronia y Crocuta dietrichi, el oso Agriotherium, los felinos Dinofelis y Megantereon, el perro Eucyon y los cocodrilos. El arrayán, el almez y las palmeras parecen haber sido comunes en aquella época desde Aramis hasta el Golfo de Adén; y la evidencia botánica sugiere un clima fresco y húmedo. Por el contrario, se calculó que el déficit hídrico anual (la diferencia entre la pérdida de agua por evapotranspiración y la ganancia de agua por precipitación) en Aramis fue de unos 1500 mm (59 pulgadas), similar al observado en algunas de las zonas más cálidas y secas de África Oriental.Los análisis de isótopos de carbono de los dientes de herbívoros del Margen Occidental de Gona asociados con A. ramidus indican que estos herbívoros se alimentaban principalmente de plantas C4 y pastos, en lugar de plantas forestales. La zona parece haber estado compuesta por matorrales y pastizales.

• Reconstrucción por John Gurche
• Programa de Origen Humano de la Institución Smithsoniana
• Descubriendo Ardi – Discovery Channel
• Human Timeline (Interactive) – Smithsonian, Museo Nacional de Historia Natural (agosto 2016).