Ardipithecus

Ardipithecus es un género de homínido extinto que vivió durante el Mioceno tardío y el Plioceno temprano en la Depresión de Afar, Etiopía. Descrito originalmente como uno de los primeros ancestros de los humanos después de que se separaron de los chimpancés, la relación de este género con los ancestros humanos y si es un homínido es ahora un tema de debate. En la literatura se describen dos especies fósiles: A. ramidus, que vivió hace unos 4,4 millones de años durante el Plioceno temprano, y A. kadabba, fechado hace aproximadamente 5,6 millones de años (Mioceno tardío). El análisis de comportamiento inicial indicó que Ardipithecus podría ser muy similar a los chimpancés, sin embargo, un análisis más reciente basado en el tamaño canino y la falta de dimorfismo sexual canino indica que Ardipithecus se caracterizaba por una agresión reducida, y que se parecen más a los bonobos.

Algunos análisis describen al Australopithecus como hermano del Ardipithecus ramidus específicamente. Esto significa que Australopithecus está claramente más relacionado con Ardipithecus ramidus que con Ardipithecus kadabba. Cladísticamente, entonces, Australopithecus (y eventualmente Homo sapiens) de hecho surgió dentro del linaje Ardipithecus, y este linaje no está literalmente extinto.

Ardipithecus ramidus

A. ramidus recibió su nombre en septiembre de 1994. El primer fósil encontrado data de hace 4,4 millones de años sobre la base de su posición estratigráfica entre dos estratos volcánicos: el complejo de toba basal de Gaala (G.A.T.C.) y la toba basáltica de Daam Aatu (D.A.B.T.). El nombre Ardipithecus ramidus proviene principalmente del idioma afar, en el que Ardi significa "suelo/piso" y ramid significa "raíz". La parte pithecus del nombre proviene de la palabra griega para "mono".

Como la mayoría de los homínidos, pero a diferencia de todos los homínidos previamente reconocidos, tenía un hallux o dedo gordo del pie adaptado para la locomoción en los árboles. No se confirma cuántas otras características de su esqueleto también reflejan la adaptación al bipedalismo en el suelo. Al igual que los homínidos posteriores, Ardipithecus tenía dientes caninos reducidos y dimorfismo sexual canino reducido.

En 1992–1993, un equipo de investigación encabezado por Tim White descubrió el primer A. ramidus fósiles—diecisiete fragmentos que incluyen cráneo, mandíbula, dientes y huesos del brazo—de la Depresión de Afar en el valle medio del río Awash en Etiopía. En 1994 se recuperaron más fragmentos, que ascienden al 45% del esqueleto total. Este fósil se describió originalmente como una especie de Australopithecus, pero White y sus colegas publicaron más tarde una nota en la misma revista y cambiaron el nombre del fósil bajo un nuevo género, Ardipithecus. Entre 1999 y 2003, un equipo multidisciplinario dirigido por Sileshi Semaw descubrió huesos y dientes de nueve A. ramidus individuos en As Duma en el área de Gona de la región Afar de Etiopía. Los fósiles datan de entre 4,35 y 4,45 millones de años.

Mapa mostrando lugares de descubrimiento.

Ardipithecus ramidus tenía un cerebro pequeño, que medía entre 300 y 350 cm³. Este es un poco más pequeño que el cerebro de un bonobo moderno o de una chimpancé hembra, pero mucho más pequeño que el cerebro de los australopitecinos como Lucy (~400 a 550 cm³) y aproximadamente un 20 % del tamaño del moderno. Cerebro homo sapiens. Al igual que los chimpancés comunes, A. ramidus era mucho más prognático que los humanos modernos.

Los dientes de A. ramidus carecía de la especialización de otros simios, y sugieren que era un omnívoro generalizado y frugívoro (comedor de frutas) con una dieta que no dependía mucho del follaje, material vegetal fibroso (raíces, tubérculos, etc.), o alimentos duros y/o abrasivos. El tamaño del diente canino superior en A. ramidus machos no era claramente diferente de la de las hembras. Sus caninos superiores eran menos afilados que los de los chimpancés comunes modernos, en parte debido a la disminución del tamaño de los caninos superiores, ya que los caninos superiores más grandes se pueden afilar mediante el desgaste contra los dientes en la boca inferior. Las características del canino superior en A. ramidus contrastan con el dimorfismo sexual observado en los chimpancés comunes, donde los machos tienen caninos superiores significativamente más grandes y afilados que las hembras. De los simios vivos, los bonobos tienen el dimorfismo sexual canino más pequeño, aunque aún mayor que el que muestra A. ramido.

La naturaleza menos pronunciada de los dientes caninos superiores en A. ramidus se ha utilizado para inferir aspectos del comportamiento social de la especie y de los homínidos más ancestrales. En particular, se ha utilizado para sugerir que el último ancestro común de los homínidos y los simios africanos se caracterizó por una relativamente poca agresión entre machos y entre grupos. Esto es marcadamente diferente de los patrones sociales en los chimpancés comunes, entre los cuales la agresión entre machos y entre grupos es típicamente alta. Los investigadores en un estudio de 2009 dijeron que esta condición "compromete al chimpancé vivo como modelo de comportamiento para la condición homínida ancestral". El tamaño canino del bonobo y el dimorfismo sexual canino se parecen más a los de A. ramidus, y como resultado, los bonobos ahora se sugieren como modelo de comportamiento.

A. ramidus existió más recientemente que el ancestro común más reciente de humanos y chimpancés (CLCA o Pan-Homo LCA) y, por lo tanto, no es completamente representativo de ese ancestro común. Sin embargo, en cierto modo es diferente a los chimpancés, lo que sugiere que el ancestro común difiere del chimpancé moderno. Después de que los linajes de chimpancés y humanos se separaron, ambos sufrieron cambios evolutivos sustanciales. Los pies de los chimpancés están especializados para agarrar árboles; A. Los pies de ramidus son más adecuados para caminar. Los dientes caninos de A. ramidus son más pequeños e iguales en tamaño entre machos y hembras, lo que sugiere una reducción del conflicto entre machos, un mayor vínculo de pareja y una mayor inversión de los padres. "Por lo tanto, los cambios fundamentales en el comportamiento reproductivo y social probablemente ocurrieron en los homínidos mucho antes de que tuvieran cerebros agrandados y comenzaran a usar herramientas de piedra", agregó. concluyó el equipo de investigación.

Ardi

El 1 de octubre de 2009, los paleontólogos anunciaron formalmente el descubrimiento del relativamente completo A. ramidus esqueleto fósil desenterrado por primera vez en 1994. El fósil son los restos de una hembra de cerebro pequeño de 50 kilogramos (110 lb), apodada 'Ardi', e incluye la mayor parte del cráneo y los dientes, así como la pelvis, las manos y los pies. Fue descubierto en el duro desierto de Afar de Etiopía en un sitio llamado Aramis en la región de Awash Medio. La datación radiométrica de las capas de ceniza volcánica que recubren los depósitos sugiere que Ardi vivió hace unos 4,3-4,5 millones de años. Esta fecha, sin embargo, ha sido cuestionada por otros. Fleagle y Kappelman sugieren que la región en la que se encontró a Ardi es difícil de fechar radiométricamente, y argumentan que Ardi debería fecharse en 3,9 millones de años.

Los descriptores consideran que el fósil arroja luz sobre una etapa de la evolución humana de la que se sabía poco, más de un millón de años antes de Lucy (Australopithecus afarensis), la icónica candidata a ancestro humano primitivo. que vivió hace 3,2 millones de años y fue descubierto en 1974 a solo 74 km (46 mi) del sitio de descubrimiento de Ardi. Sin embargo, debido a que el "Ardi" esqueleto no tiene más de 200.000 años más que los primeros fósiles de Australopithecus, y de hecho puede ser más joven que ellos, algunos investigadores dudan que pueda representar un ancestro directo de Australopithecus.

Algunos investigadores infieren de la forma de su pelvis y extremidades y la presencia de su hallux abducible, que "Ardi" era un bípedo facultativo: bípedo cuando se desplazaba por el suelo, pero cuadrúpedo cuando se desplazaba por las ramas de los árboles. A. ramidus tenía una capacidad para caminar más primitiva que la de los homínidos posteriores, y no podía caminar ni correr largas distancias. Los dientes sugieren omnívoros y están más generalizados que los de los simios modernos.

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  Fundas de los huesos de los dedos de Ardi.

Ardipithecus kadabba

Ardipithecus kadabba fósiles

Ardipithecus kadabba es "conocido solo a partir de dientes y fragmentos de huesos esqueléticos", y data de hace aproximadamente 5,6 millones de años. Se ha descrito como una "cronoespecie probable" (es decir, antepasado) de A. ramido. Aunque originalmente se consideró una subespecie de A. ramidus, en 2004 los antropólogos Yohannes Haile-Selassie, Gen Suwa y Tim D. White publicaron un artículo en el que elevaban A. kadabba a nivel de especie sobre la base de dientes recién descubiertos en Etiopía. Estos dientes muestran "morfología primitiva y patrón de desgaste" que demuestran que A. kadabba es una especie distinta de A. ramido.

El nombre específico proviene de la palabra afar para "antepasado de la familia basal".

Clasificación

Debido a varias características compartidas con los chimpancés, su cercanía al período de divergencia de los simios y debido a su incompletitud fósil, la posición exacta de Ardipithecus en el registro fósil es un tema de controversia. El primatólogo Esteban Sarmiento había comparado sistemáticamente y concluido que no hay suficiente evidencia anatómica para sustentar un linaje exclusivamente humano. Sarmiento señaló que Ardipithecus no comparte ninguna característica exclusiva de los humanos, y algunas de sus características (las de la muñeca y el basicráneo) sugieren que se separó de los humanos antes del último ancestro común humano-gorila. Su estudio comparativo (alometría estrecha) realizado en 2011 sobre las longitudes de los segmentos molares y corporales (que incluía primates vivos de tamaño corporal similar) señaló que algunas dimensiones, incluidas las extremidades superiores cortas y los metacarpianos, recuerdan a los humanos, pero otras dimensiones, como los dedos largos de los pies y superficie molar relativa son similares a los grandes simios. Sarmiento concluyó que tales medidas de longitud pueden cambiar de un lado a otro durante la evolución y no son muy buenos indicadores de relación (homoplasia).

Sin embargo, algunos estudios posteriores todavía defienden su clasificación en el linaje humano. En 2014, se informó que los huesos de la mano de Ardipithecus, Australopithecus sediba y A. afarensis tienen la apófisis estiloides del tercer metacarpiano, que está ausente en otros simios. Las organizaciones cerebrales únicas (como el desplazamiento lateral de los agujeros carotídeos, la abreviatura mediolateral del tímpano lateral y un elemento basioccipital trapezoidal acortado) en Ardipithecus también se encuentran solo en el Australopithecus y Homo. La comparación de la morfología de la raíz del diente con la del Sahelanthropus anterior también indicó un gran parecido, lo que también apunta a la inclusión en la línea humana.

Árbol evolutivo según un estudio de 2019:

Paleobiología

Las medidas de longitud del Ardipithecus son buenos indicadores de la función y, junto con los datos de isótopos dentales y la fauna y la flora del yacimiento fósil, indican que el Ardipithecus era principalmente un cuadrúpedo terrestre que recolectaba un gran parte de su comida en el suelo. Sus comportamientos arbóreos habrían sido limitados y la suspensión de las ramas únicamente de las extremidades superiores sería rara. Un estudio comparativo realizado en 2013 sobre isótopos estables de carbono y oxígeno dentro del esmalte dental moderno y fósil reveló que el Ardipithecus se alimentaba tanto en los árboles (árboles) como en el suelo en un hábitat más abierto, a diferencia de los chimpancés.

En 2015, los antropólogos australianos Gary Clark y Maciej Henneberg dijeron que los adultos de Ardipithecus tienen una anatomía facial más similar a la de los subadultos de chimpancé que a la de los adultos, con una cara menos saliente y caninos más pequeños (caninos grandes en primates). los machos están acostumbrados a competir dentro de las jerarquías de apareamiento), y atribuyó esto a una disminución en el crecimiento craneofacial a favor del crecimiento del cerebro. Esto solo se ve en humanos, por lo que argumentaron que la especie puede mostrar la primera tendencia hacia la psicología humana social, parental y sexual. Anteriormente, se suponía que estos ancestros humanos antiguos se comportaban de manera muy similar a los chimpancés, pero esto ya no se considera una comparación viable. Esta opinión aún tiene que ser corroborada por estudios más detallados del crecimiento de A.ramidus. El estudio también respalda la teoría de Stephen Jay Gould en Ontogeny and Phylogeny de que la forma pedomórfica (infantil) de la morfología craneofacial de los primeros homínidos resulta de la disociación de las trayectorias de crecimiento.

Clark y Henneberg también argumentaron que tal acortamiento del cráneo, que puede haber causado un descenso de la laringe, así como la lordosis, lo que permite un mejor movimiento de la laringe, aumentó la capacidad vocal, lo que hizo retroceder significativamente el origen del lenguaje a bien. antes de la evolución del Homo. Argumentaron que la auto domesticación fue ayudada por el desarrollo de la vocalización, viviendo en una sociedad prosocial. Admitieron que los chimpancés y A. ramidus probablemente tenía las mismas capacidades vocales, pero dijo que A. ramidus hizo uso de vocalizaciones más complejas y vocalizó al mismo nivel que un bebé humano debido a la presión selectiva para volverse más sociable. Esto habría permitido que su sociedad se volviera más compleja. También notaron que la base del cráneo dejó de crecer con el cerebro al final de la juventud, mientras que en los chimpancés continúa creciendo con el resto del cuerpo hasta la edad adulta; y consideró esta evidencia de un cambio de una trayectoria de anatomía esquelética macroscópica a una trayectoria de desarrollo neurológico debido a la presión selectiva por la sociabilidad. No obstante, sus conclusiones son altamente especulativas.

Según Scott Simpson, el antropólogo físico del Proyecto Gona, la evidencia fósil del Medio Awash indica que tanto A. kadabba y A. ramidus vivía en "un mosaico de bosques y pastizales con lagos, pantanos y manantiales cercanos" pero se necesita más investigación para determinar qué hábitat prefirió Ardipithecus en Gona.

Anatómicamente, Ardi está más cerca del orangután que del chimpancé, el bonobo o el gorila. Los tres están adaptados para caminar con los nudillos en el suelo del bosque y trepar árboles. El orangután pasa prácticamente toda su vida en el dosel del bosque. Su anatomía permite un alcance máximo de sus extremidades superiores para las ramas superiores, mientras que sus extremidades inferiores tienen una postura estrecha que le permite mantener el equilibrio mientras camina "pie sobre pie" en las ramas bajas y las vides. Aunque no está tan estrechamente relacionado genéticamente como los simios que caminan sobre los nudillos, esto indicaría que Ardi era más similar en comportamiento al orangután que a los otros tres grandes simios. En la naturaleza, el orangután está muy disperso. Hay un macho dominante en un territorio con anchas mejillas que mantiene contacto con otros en su territorio mediante vocalizaciones. La hembra cría crías de una en una con un período de maduración de unos ocho años. Este es el período de maduración más largo de cualquiera de los simios. Durante este período, la descendencia aprende la intrincada tarea de tejer una plataforma para dormir. Los centros de rescate ahora están criando orangutanes jóvenes que han perdido a su madre por lo general debido a la deforestación. Estos centros los crían en cohortes de edad para que aprendan las habilidades necesarias para poder ser liberados en el bosque. Mientras están en estas cohortes, muestran un comportamiento social que recuerda el comportamiento apropiado para la edad de los niños humanos. Esto sugiere que Ardi estaba físicamente preadaptado para la locomoción bípeda y el comportamiento social.