Arctodus

Arctodus es un género extinto de oso de cara corta que habitó Norteamérica durante el Pleistoceno (hace unos 2,6 millones de años, hasta hace 12.800). Se reconocen dos especies: el oso de cara corta menor (Arctodus pristinus) y el oso de cara corta gigante (Arctodus simus). De estas especies, el A. simus era más grande, se conoce a partir de restos más completos y se considera uno de los miembros mejor conocidos de la megafauna extinta de la Edad de Hielo de Norteamérica. El A. pristinus se limitó en gran medida al Pleistoceno Inferior del este de Estados Unidos, mientras que el A. simus tuvo una distribución más amplia, y la mayoría de los hallazgos corresponden al Pleistoceno Tardío de Estados Unidos, México y Canadá. simus evolucionó de A. pristinus, pero es probable que ambas especies se solaparan en el Pleistoceno Medio. Ambas especies son relativamente raras en el registro fósil.Considerado hoy un enorme omnívoro, se cree que Arctodus simus es uno de los carnívoros terrestres más grandes conocidos. Sin embargo, Arctodus, al igual que otros osos, presentaba un marcado dimorfismo sexual. Los adultos de A. simus pesaban entre 300 y 950 kilogramos (660 y 2090 libras), con hembras que se agrupaban en ≤500 kilogramos (1100 libras) y machos alrededor de 800 kilogramos (1800 libras). Los machos más grandes medían 1,67 metros (5 pies 5,7 pulgadas) de altura hasta los hombros y hasta 3,4 metros (11,2 pies) de altura sobre sus patas traseras. Diversos estudios sugieren que Arctodus simus ramoneaba vegetación C3 y consumía herbívoros ramoneadores como ciervos, camélidos y tapires. simus prefería los bosques abiertos templados, pero era una especie adaptable, aprovechando numerosos hábitats y oportunidades de alimentación.

Arctodus pertenece a la subfamilia Tremarctinae de osos, endémica de América. De estos osos de cara corta, Arctodus fue el más extendido en Norteamérica. Sin embargo, el género se limitó al Pleistoceno. A. pristinus se extinguió hace unos 300.000 años, y A. simus desapareció hace unos 12.800 años en las extinciones del Pleistoceno Tardío. La causa de estas extinciones no está clara, pero en el caso de A. pristinus, probablemente se debió al cambio climático y a la competencia con otros úrsidos, como el oso negro y Tremarctos floridanus. A. simus probablemente se extinguió debido al colapso ecológico que alteró la vegetación y las presas de las que dependía.

Arctodus fue descrito por primera vez por Joseph Leidy en 1854, con hallazgos de A. pristinus en los yacimientos de fosfato de Ashley, Carolina del Sur. El nombre científico del género, Arctodus, deriva del griego y significa "diente de oso". Los primeros fósiles de Arctodus simus fueron encontrados en la cueva Potter Creek, condado de Shasta, California, por J. A. Richardson en 1878, y fueron descritos inicialmente como Arctotherium simum por Edward Drinker Cope en 1879. Históricamente, todos los especímenes se agrupaban bajo A. pristinus, hasta una revisión de Björn Kurtén en 1967. El holotipo y el neotipo (perdidos) de A. pristinus provienen de Carolina del Sur.

En los siglos XIX y principios del XX, los especímenes de Arctodus se denominaban ocasionalmente Arctotherium, y viceversa. Sin embargo, hoy en día no se considera que ninguno de los dos géneros se haya superpuesto, siendo el punto de contacto más cercano México, con el gigante Arctodus simus en Valsequillo, Puebla, y el más pequeño Arctotherium wingei en la península de Yucatán. Otros investigadores pioneros creían que Arctodus era un linaje hermano del agriotheriino Indarctos. Descrito a veces como el "oso cavernario americano", Arctodus no debe confundirse con el oso cavernario euroasiático (Ursus spelaeus), de tamaño similar. Como ursino, el oso cavernario euroasiático compartió por última vez un ancestro común con el tremarctino Arctodus hace aproximadamente 13,4 millones de años.Los fósiles de Arctodus pristinus pueden confundirse con el oso de cara corta, Tremarctos floridanus, de tamaño similar y parcialmente contemporáneo. Arctodus tiene dientes con coronas más altas y considerablemente más grandes que su pariente Tremarctos. A. pristinus se puede distinguir por sus molares más anchos y altos en promedio, pero como suelen estar desgastados, la diferenciación puede ser difícil. Además, diagnosticar restos aislados de A. simus (como fémures, escápulas, ciertas vértebras, costillas, podios) de osos pardos puede ser un desafío, ya que algunos osos pardos grandes se superponen en dimensiones con los pequeños Arctodus simus. Más allá de las diferencias estándar entre los osos tremarctinos y ursinos, A. simus tiene un protocono más anterior y Cresta de esmalte extendida que forma una cuchilla cortante en el P4 maxilar. Los molares también son más cortos y anchos en Arctodus que en los osos pardos.

Tremarctinae dentro de Ursidae

†Hemicyoninae †Ursavinae Ailuropodinae Ursinae Tremarctinae †Plionarctos †Arctodus Tremarctos †Arctotherium

Arctodus pertenece a la subfamilia Tremarctinae, que apareció en Norteamérica durante el Mioceno tardío en la forma de Plionarctos. Los medianos Arctodus pristinus, Tremarctos floridanus y Arctotherium sp. evolucionaron a partir de Plionarctos en la era Blancana de Norteamérica. La divergencia genética de Arctodus se sitúa entre 5,5 y 4,8 millones de años atrás, alrededor del límite Mioceno-Plioceno, cuando los osos tremarctinos, junto con otros úrsidos, experimentaron una radiación explosiva en su diversidad, con el predominio de la vegetación C4 (pastos) y los hábitats abiertos. El mundo experimentó un importante descenso de la temperatura y un aumento de la estacionalidad, así como una renovación faunística que extinguió entre el 70 % y el 80 % de los géneros norteamericanos.

Arctodus aparece por primera vez a principios del Blancano Tardío (Pleistoceno Temprano), siendo los primeros hallazgos de A. pristinus, proveniente de los yacimientos del río Kissimmee 6 y del río Santa Fe 1 en Florida, con una datación de entre 2,6 y 2,3 millones de años, y de Arctodus sp., proveniente de 111 Ranch (~2,6 millones de años) y San Simón (~2,2 millones de años) en Arizona, y de La Unión en Nuevo México (Fauna de Mesilla B, 2,2-1,8 millones de años). Esta aparición coincide con el inicio de la Glaciación Cuaternaria y la segunda fase del Gran Intercambio Biótico Americano, con los primeros registros de la principal oleada faunística sudamericana hacia Estados Unidos.

Arctodus pristinus se limitaba principalmente al enclave termal, con mayor densidad forestal, del este de Norteamérica, con la mayor concentración de fósiles en Florida. Durante la fase faunística del Irvingtoniano temprano, una población occidental de A. pristinus evolucionó hasta convertirse en el enorme A. simus, cuyos primeros registros confirmados datan de al menos 780.000 años atrás, en la localidad tipo de Irvington, California. En consecuencia, A. simus es más abundante en el oeste de Norteamérica, aunque prefiere hábitats mixtos como bosques abiertos templados. Es posible que sus áreas de distribución se hayan encontrado en el Pleistoceno Medio de Kansas, y que A. simus haya migrado al este en el Pleistoceno Tardío (cerca de la extinción de A. pristinus). Aunque ambas especies de Arctodus cohabitaron América del Norte durante al menos medio millón de años durante el Pleistoceno Medio (A. pristinus se extinguió hace unos 300.000 años), hasta el momento no existe evidencia directa de superposición o competencia en el registro fósil, ya que ambas especies establecieron áreas de distribución en gran medida separadas.Los especímenes de Arctodus simus de la edad Irvingtoniana (1.900.000 AP - 250.000 AP) son particularmente escasos. Los hallazgos provienen principalmente de California, con restos adicionales de Texas, Kansas, Nebraska y Montana. Sin embargo, A. simus se convirtió en una especie pancontinental en la etapa faunística del Rancholabreano (Pleistoceno Tardío), compartiendo esta distinción con el oso negro. A pesar de la amplia distribución temporal y geográfica de Arctodus simus', los restos fósiles son comparativamente raros (109 hallazgos hasta 2010, en localidades por lo demás bien muestreadas).

Con un tamaño similar al de un oso pardo, los especímenes de A. pristinus se asemejan bastante al de Tremarctos floridanus, y algunos machos de A. pristinus se superponen en tamaño con las hembras de A. simus. Se calculó que los ejemplares de A. pristinus floridanos pesaban en promedio unos 140 kilogramos (310 lb). Sin embargo, las dimensiones de algunos ejemplares de la cueva de huesos de Port Kennedy y Aguascalientes sugieren que los ejemplares de A. pristinus del norte y el oeste podrían haber sido más grandes que los de Florida, llegando a pesar hasta 400 kilogramos (880 lb).Algunos ejemplares de A. simus podrían haber sido los carnívoros terrestres más grandes que hayan habitado Norteamérica. De pie sobre sus patas traseras, el A. simus medía entre 2,4 y 3,4 m (8 y 11 pies), con un alcance máximo de 4,3 metros (14,1 pies). Caminando a gatas, el A. simus medía entre 1 y 1,67 m (3,3 y 5,5 pies) de altura hasta los hombros, y los machos más grandes eran lo suficientemente altos como para mirar a un humano adulto a los ojos. El peso promedio del A. simus era de unos 625 kilogramos (1378 libras), con un máximo registrado de 957 kilogramos (2110 libras).En un estudio de 2010, se estimó la masa de seis especímenes de A. simus; la mitad de los especímenes pesaban entre 740 kg (1631 lb) y 957 kg (2110 lb), con un peso medio de ~850 kg, lo que sugiere que los especímenes más grandes probablemente eran más comunes de lo que se creía. Sin embargo, se calculó que los demás especímenes pesaban menos de 500 kg (1100 lb). El rango de peso calculado a partir de todos los especímenes examinados fue de entre 957 kg y 317 kg (699 lb). Hipotéticamente, los individuos más grandes de A. simus podrían haber alcanzado los 1000 kg (2200 lb), o incluso los 1200 kg (2600 lb). Sin embargo, un estudio de 2006 argumentó que el tamaño máximo de Arctodus era de unos 555 kilogramos (1224 lb), basándose en el cráneo más grande conocido. Además, un estudio de 1998 calculó el peso promedio de los especímenes de Arctodus de los Pozos de Tar de La Brea en unos 372 kilogramos (820 lb), menor que el de los restos de oso pardo recuperados (unos 455 kilogramos (1003 lb), aunque estos restos son posteriores a Arctodus). Un estudio de 1999 realizado por Per Christiansen calculó un peso promedio de unos 770 kilogramos (1700 lb) a partir de siete huesos de extremidades de machos de A. simus, lo que sugiere que los machos grandes pesaban entre 700 y 800 kilogramos (1500 lb).

Existe una gran variación en el tamaño de los adultos entre los especímenes. La falta de hallazgos, el dimorfismo sexual, la variación individual y, posiblemente, los ecomorfos podrían estar aumentando el tamaño promedio de ambas especies de Arctodus. Las diferencias de tamaño entre los especímenes de Arctodus simus (como las dimensiones del cráneo y los huesos largos) llevaron a Kurtén a sugerir una subespecie más grande del norte/centro (A. s. yukonensis) y una subespecie del sur (A. s. simus), que evolucionaron en el Irvingtoniano y el Rancholabreano, respectivamente. Sin embargo, el descubrimiento de un Arctodus simus meridional muy grande en Florida y Nuevo México (dentro del supuesto rango de distribución de A. s. simus), y posiblemente en Rancho La Brea, y especímenes notablemente pequeños del Yukón y la isla de Vancouver, ponen en duda esta designación. Las ecomorfologías percibidas posiblemente se deban al bajo número de especímenes y al muestreo con sesgo sexual.Por ejemplo, solo se ha recuperado un báculo (hueso del pene) en más de 100 yacimientos de osos gigantes de cara corta en Norteamérica, aunque podría pertenecer a un oso negro (Cueva Potter). Ninguno de los especímenes asignados al morfo mayor (A. s. yukonensis) proviene de un pasaje de cueva, siendo generalmente restos aislados de yacimientos abiertos. Además, más del 70% de los especímenes más pequeños (antes asignados a la subespecie A. s. simus) provienen de depósitos de cuevas donde probablemente se encontraría báculo si estuviera presente, lo que sugiere que principalmente las hembras de A. simus utilizaban cuevas. Por lo tanto, en conjunción con el dimorfismo sexual de los úrsidos (p. ej., los osos de anteojos machos son entre un 30% y un 40% más grandes que las hembras), los individuos más grandes y corpulentos de Arctodus a menudo se consideran machos, especialmente los machos mayores, mientras que los individuos más pequeños y de complexión más ligera son hembras. El dimorfismo sexual también puede explicar que los dientes de A. simus (de varios individuos en el mismo sitio) generalmente se agrupen en dos tamaños.En 2025, Salis y sus colegas secuenciaron los genomas mitocondriales de 34 especímenes de A. simus, todos ellos prácticamente completos y representando al menos 31 individuos de 28 yacimientos en diversas regiones de Norteamérica. Asignaron 16 especímenes a machos y 13 a hembras, de los cuales 11 se categorizaron en una clase de tamaño específica: 7 especímenes grandes pertenecían a machos y 4 especímenes pequeños a hembras. Tampoco encontraron evidencia que respaldara la designación de subespecie para A. simus, ya que no se encontró diversidad genética ni estructura filogeográfica aparentes en los especímenes analizados. Además, el ancestro común más reciente de los linajes mitocondriales de A. Se sugirió que el término "simus" podría corresponder al Pleistoceno Medio (hace 209.100 años) o al Pleistoceno Tardío (hace 73.600 años), basándose en análisis filogenéticos de los especímenes muestreados.

Anatomía

Las dos especies de Arctodus se diferencian no solo por su tamaño, sino también por el hocico más corto, el mayor prognatismo, los dientes más robustos y las extremidades más largas de A. simus, y las proporciones relativas de los molares y premolares de cada especie. Arctodus pristinus se distingue de A. simus por sus dientes más pequeños, estrechos y menos apiñados. Sin embargo, las morfologías de ambas especies son, por lo demás, muy similares. Por lo tanto, diferenciar Arctodus simus de Arctodus pristinus puede ser difícil, ya que los machos de Arctodus pristinus pueden solaparse en tamaño con las hembras de Arctodus simus. El Arctodus simus se parecía superficialmente a los hiénidos actuales en la forma del cráneo y la longitud relativa del tronco, la espalda y las extremidades. El esqueleto más completo de A. simus hallado en Estados Unidos se desenterró en el condado de Fulton, Indiana; los huesos originales se encuentran en el Museo Field de Historia Natural de Chicago.

Skull

Los miembros de la subfamilia Tremarctinae de osos parecen tener un hocico desproporcionadamente corto en comparación con la mayoría de los osos modernos, lo que les da el nombre de "de cara corta". También se ha argumentado que Arctodus exhibe un rostro ancho y acortado, lo que podría darle una apariencia más félida. Matheus sugirió que un hocico ancho podría haber albergado un aparato olfativo altamente desarrollado o una garganta más grande para tragar alimentos grandes, similar a las hienas manchadas. Sin embargo, esta aparente brevedad es una ilusión causada por los hocicos profundos y los huesos nasales cortos de los osos tremarctinos en comparación con los osos ursinos; Arctodus tiene un rostro más profundo, pero no más corto, que la mayoría de los osos actuales. Esta característica también la comparte el único oso tremarctino vivo, el oso de anteojos, un ser omniherbívoro. La profundidad del hocico podía ser variable, ya que se observó que los especímenes del embalse Huntington en Utah y de la localidad de Hill-Shuler, Texas, tenían una cara claramente "corta" en comparación con otros individuos de Arctodus simus.Las órbitas de Arctodus son proporcionalmente pequeñas en comparación con el tamaño del cráneo y están ligeramente orientadas lateralmente (una característica de los osos tremarctinos), más que los carnívoros depredadores activos o incluso el oso pardo, lo que sugiere que la visión estereoscópica no era una prioridad. El canal óptico y otras aberturas esfenoidales se apiñan más en A. simus que en Ursus. Al igual que con Tremarctos ornatus, los especímenes con una cresta sagital grande probablemente eran machos, mientras que las hembras tenían una cresta sagital reducida o nula. Aunque existen muestras limitadas, los huesos del oído medio de A. simus son proporcionalmente más grandes que los de los osos ursinos modernos, lo que sugiere que la especie estaba particularmente sintonizada con los sonidos de baja frecuencia. El canal semicircular lateral sugiere que A. pristinus tenía una postura de la cabeza de 48°, que al ser más oblicua que la de varias especies de Arctotherium y Tremarctos, también podría inferir una mayor capacidad de visión a larga distancia.Morfológicamente, Arctodus simus exhibe características masticulares comunes en los osos herbívoros. Esto incluye dientes de mejilla con superficies grandes y romas, una mandíbula profunda y grandes inserciones musculares mandibulares (algo poco común en mamíferos carnívoros). Dado que los carnívoros herbívoros como Arctodus carecen de la microbiota intestinal necesaria para descomponer eficientemente la materia vegetal, estas características le otorgaron a la mandíbula una gran ventaja mecánica para descomponer la materia vegetal mediante una masticación o trituración extensiva. Si bien el cóndilo mandibular bajo en relación con la hilera de dientes (y, por lo tanto, la posible abertura amplia) de Arctodus simus se ha inferido como una adaptación para la carnivoría, también está presente en el oso de anteojos, un mamífero omnívoro. Tanto Arctodus pristinus como Tremarctos floridanus presentan cóndilos muy elevados por encima del plano dentario, aunque algunos ejemplares de A. pristinus de Florida parecen poseer también esta característica. El propósito de la bóveda craneal y los pómulos rectos de Arctodus simus ha sido objeto de controversia de forma similar.Un análisis de 2009 sobre la morfología mandibular de los osos tremarctinos reveló diferencias notables entre Arctodus pristinus y Arctodus simus. Los especímenes de A. simus presentaban una mandíbula cóncava, músculos maseteros y temporales grandes, una rama horizontal más profunda y una dentición cortante más corta en comparación con A. pristinus. En cambio, Arctodus simus era más similar a Arctotherium angustidens; sin embargo, ambas especies, Arctodus y Arctotherium angustidens, se mantenían cómodamente en el morfotipo craneal del oso "omnívoro".

Los premolares y primeros molares de Arctodus pristinus son relativamente más pequeños y están más espaciados que los de Arctodus simus. En A. pristinus, las características de la dentición pueden ser bastante variables, en particular el molar M2. Un análisis de las bandas de Hunter-Schreger de los dientes de A. pristinus y A. simus demostró una tendencia evolutiva hacia un esmalte dental parcialmente reforzado. Esto ha evolucionado de forma convergente con los pandas gigantes, los osos agriotheriinos y Hemicyon. La dentición de A. simus se ha utilizado como evidencia de un estilo de vida depredador, en particular los grandes caninos, el primer molar inferior de corona alta y el posible corte carnicero del cuarto premolar superior. Sin embargo, el desgaste de los molares a una forma relativamente plana y La loph roma (apta como plataforma de trituración, como en el caso de los osos omnívoros modernos), la faceta de cizallamiento pequeña y las cúspides aplanadas en los distintos rangos de edad (a diferencia de los carnívoros, que poseen cizallas carnívoras) contradicen esta hipótesis.La dentición puede ser un mal indicador del tamaño en A. simus, ya que algunos individuos de tamaño mediano tienen dientes que superan el tamaño de aquellos con esqueletos más grandes. Además, si bien A. simus evolucionó a partir de A. pristinus, un animal más pequeño, sus dientes se mantuvieron generalmente del mismo tamaño. Un ejemplar de A. simus del yacimiento Seale Pit de la localidad de Hill-Shuler, Texas, con solo dos premolares, el premolar anterior desalineado y un hocico más ancho y corto, se sugirió como una forma no descrita de Arctodus.

Los investigadores tienen diferentes interpretaciones sobre la morfología de las extremidades de Arctodus. Un estudio exhaustivo de 2010 concluyó que las patas de Arctodus no eran proporcionalmente más largas que las de los osos modernos, y que los osos, en general, son animales de extremidades largas, ocultas en vida por su circunferencia y pelaje. El estudio concluyó que la supuesta apariencia de "patas largas" del oso es, en gran medida, una ilusión óptica creada por su espalda y torso relativamente más cortos. De hecho, Arctodus probablemente tenía una espalda aún más corta que otros osos, debido a la necesaria relación entre la longitud y la masa corporal de este enorme oso. Sin embargo, otros investigadores argumentan que los huesos de las extremidades de Arctodus simus son proporcionalmente más largos que los de otros osos, lo que le da una apariencia "grácil". Aunque más largo, las proporciones se superponen con las del Ursus, y los huesos de las extremidades son más robustos que en los félidos de gran tamaño (Panthera). En lugar de usarse para correr, estos huesos alargados de las extremidades podrían haber evolucionado para una mayor eficiencia locomotora durante viajes prolongados. Esta marcha rígida y oscilante podría haber sido similar a la del oso polar. Algunos investigadores sugieren que las extremidades proporcionalmente más largas podrían ser una adaptación para una mejor visión sobre la cubierta vegetal alta en un hábitat abierto, o que se utilizaban para desgarrar y derribar la vegetación.Los investigadores también discrepan al interpretar el húmero de Arctodus simus. Sorkin argumentó que la pronación del antebrazo, la flexión de la muñeca y los dedos, y la menor musculatura de las extremidades anteriores, cruciales para agarrar presas grandes con las patas delanteras, eran probablemente menos potentes en Arctodus que en el oso pardo o en Panthera. Esto se debe a un epicóndilo medial débil y a un desarrollo reducido del músculo pronador redondo. La extremidad anterior de Arctodus podría haberse encontrado en las primeras etapas de la evolución cursorial, siendo capaz de una locomoción en línea recta más eficiente y rápida (en comparación con los osos actuales), y posiblemente era más hábil para perseguir presas grandes que los osos polares y pardos. Por otro lado, algunos investigadores argumentan que los epicóndilos aún estaban bien desarrollados, y este amplio rango de rotación del cúbito sugiere que los antebrazos de Arctodus eran poderosos y podían someter presas grandes. Un examen de especímenes de Rancho La Brean en 2013 reveló que no poseían extremidades distalmente alargadas, lo que desacreditaba la cursorialidad. Además, los epicóndilos humeral y femoral relativamente anchos eran característicos de los excavadores y los osos polares, y sugerían que Arctodus simus podría haber buscado raíces, tubérculos y ardillas terrestres, o haber desarrollado músculos en las extremidades anteriores para inmovilizar a las presas en movimiento. La forma de la articulación del codo, junto con un epicóndilo medial bien desarrollado que forma un ángulo con el cóndilo, y una fosa olecraniana menos profunda, habrían otorgado a Arctodus un mayor grado de destreza en las extremidades anteriores. Originalmente evolucionado para facilitar la arboricultura, otros investigadores creen que el Arctodus terrestre (junto con el Arctotherium y el panda gigante) conservó esta característica para facilitar la búsqueda de vegetación.Las patas (metápodos y falanges) de Arctodus eran característicamente largas, delgadas y más alargadas a lo largo del tercer y cuarto dedo en comparación con las de los osos ursinos. Por lo tanto, las patas de Arctodus eran más simétricas que las de los osos ursinos, cuyos pies tienen ejes alineados con el dedo más lateral (el quinto). Además, el primer dedo de Arctodus estaba ubicado más cerca y paralelo a los otros cuatro dedos (es decir, con dedos rectos, Arctodus tenía una menor extensión lateral).Sin embargo, esto podría contradecirse con posibles huellas de Arctodus simus halladas cerca de Lakeview, Oregón, que presentan una marcada separación de los dedos, tres dedos delanteros alineados centralmente y espaciados uniformemente, y dos dedos laterales casi perpendiculares (a 80° del eje del pie a cada lado). Las huellas sugieren que Arctodus tenía una almohadilla ovalada e indivisa en la planta del pie, patas delanteras ligeramente más grandes que las traseras, garras largas y que la pata trasera sobrepasaba la delantera al caminar, como los osos modernos. Se ha recuperado una huella adicional de A. simus de 15 cm (5,9 pulgadas) de largo y 19 cm (7,5 pulgadas) de ancho en el Parque Nacional White Sands, Nuevo México. Algunas marcas de garras atribuidas a Arctodus simus en la cueva Riverbluff (ya que estaban a cuatro metros sobre el suelo de la cueva) tenían casi 20 cm de ancho.La presencia de un pulgar falso parcial en Arctodus simus es una característica compartida con Tremarctos floridanus y el oso de anteojos, y posiblemente un rasgo ancestral. Ausente en los osos ursinos, se ha sugerido que el pulgar falso del oso de anteojos facilita la manipulación de alimentos herbívoros (como bromelias, hojas, bayas, corteza y frutos de árboles, frutos y pulpa de cactus, palmitos y hojas) o la arboricultura.Además de las patologías dentales asociadas a los carbohidratos presentes en el género, se han preservado extensas patologías en el esqueleto casi completo de Arctodus. La hipótesis principal sugiere que el ejemplar de Arctodus del condado de Fulton padecía una enfermedad similar a la sífilis (treponémica), o pian, basándose en las diversas lesiones presentes. El mismo individuo registra un crecimiento patológico que distorsiona el húmero derecho, con abscesos entre los molares y en ambos cúbitos. Las hipótesis incluyen sífilis, osteoartritis, una infección fúngica además de sífilis crónica, o una herida infectada. Varios especímenes de Fairbanks, Alaska, también presentan crecimientos patológicos o enfermedad periodontal, junto con un hueso cicatrizado del dedo del pie de Big Bear Cave, Misuri.Paul Matheus propuso que el Arctodus simus podría haberse movido con un paso de velocidad moderada y altamente eficiente, más especializado que el de los osos modernos. Su investigación concluyó que el gran tamaño corporal, las patas delanteras más altas, los hombros altos, la espalda corta e inclinada, y las patas largas del Arctodus también potenciaban su eficiencia locomotora, ya que estas características incrementaban la cantidad de energía elástica utilizable en los tendones y la longitud de la zancada, lo que hacía que el Arctodus estuviera diseñado más para la resistencia que para la gran velocidad. Sus cálculos sugirieron que el Arctodus probablemente alcanzó una velocidad máxima de 40 a 45 kilómetros por hora (25 a 28 mph) y, basándose en las proporciones de los hiénidos, pasaría de la locomoción monomando a un ritmo de 8,5 km/h (5,3 mph), y comenzaría a galopar a 18,5 km/h (11,5 mph), una velocidad bastante alta. Basándose en otros mamíferos, la velocidad óptima de Arctodus habría sido de 13,7 km/h (8,5 mph). A modo de comparación, las hienas corren a campo traviesa a unos 10 km/h (6,2 mph). Esta movilidad habría facilitado el desplazamiento a través de una extensa área de distribución, que según Mattson podría haber superado los 2600 km² (1000 millas cuadradas). La natación también se ha planteado como hipótesis para la colonización de la isla de Vancouver por Arctodus simus.Los exámenes de un ejemplar joven de Arctodus simus, casi adulto, hallado en una cueva de Ozark, sugieren que Arctodus, al igual que otros úrsidos, alcanzó la madurez sexual mucho antes de alcanzar la madurez completa. Las comparaciones con osos negros sugieren que el ejemplar de Arctodus tenía entre 4 y 6 años si era hembra, o entre 6 y 8 años si era macho. Además, los patrones de desgaste de los dientes del ejemplar son similares a los de un Ursus americanus de 4 a 6 años. La fusión de suturas, epífisis y placas epifisarias, junto con la erupción dentaria, se han utilizado para determinar la edad adulta en Arctodus.Un análisis del ADN mitocondrial secuenciado de especímenes de Arctodus simus de Alaska, Alberta, Ohio y el Yukón sugiere un nivel extremadamente bajo de diversidad genética entre los 23 individuos estudiados (≤ 44,000 ¹⁰C AP), con solo siete haplotipos recuperados. La diversidad genética fue comparable a la de la fauna moderna en peligro de extinción, como el kiwi café y el guepardo africano. Las explicaciones incluyen un cuello de botella genético antes de 44,000 ¹⁰C AP, o un bajo nivel de diversidad genética como característica de una especie que era principalmente solitaria, con una amplia área de distribución y un tamaño poblacional relativamente pequeño. Sin embargo, esto no excluye por completo la diversidad genética en Arctodus simus, ya que las muestras genéticas de la Cueva de Chiquihuite, Zacatecas, indican una profunda divergencia con especímenes de A. simus estudiados previamente. Se han secuenciado especímenes adicionales de las Islas del Canal de California y Wyoming, pero no están asignados.A continuación se presenta un cladograma que explora las relaciones entre los haplogrupos mitocondriales de Arctodus simus. Con la excepción del ejemplar de la Cueva de Chiquihuite, todos los haplotipos forman un solo clado.

El hecho de que Arctodus no difiriera significativamente en dentición o constitución de los osos modernos ha llevado a la mayoría de los autores a apoyar la hipótesis de que A. simus era omnívoro, como la mayoría de los osos modernos, y habría consumido cantidades significativas de materia vegetal. Morfológicamente, Arctodus simus exhibe características masticatorias y dentales que confirman que los osos de cara corta, como el oso de anteojos y Arctodus, estaban adaptados a la vegetación y la consumían activamente. Esto se confirma por la ausencia de daño dental asociado con la carnivoría entre los especímenes de Arctodus. Se han encontrado patologías dentales, como desgaste de incisivos y cálculo dental supragingival en un individuo joven de Misuri, y caries asociadas con el consumo de carbohidratos en individuos de La Brea Tar Pits & La cueva Pellucidar (Isla de Vancouver) sugiere además una dieta omnívora para Arctodus simus. Otras adaptaciones morfológicas incluyen extremidades anteriores diestras y un pulgar falso parcial, que le habría ayudado a buscar vegetación, además de que el tamaño corporal de Arctodus simus (~1000 kg) iguala o supera los límites máximos esperados para un carnívoro terrestre (basado en la base energética más restrictiva de una dieta carnívora).Si bien las características morfológicas de Arctodus simus sugieren herbivoría, su estrecha relación filogenética con el oso de anteojos, un ser omniherbívoro, plantea la posibilidad de que estos rasgos sean una condición ancestral del grupo. Una dieta de ramoneo en las copas de los árboles y arbustos podría haber sido difícil debido al rostro grande y aplanado y la constitución de los incisivos de Arctodus, mientras que la evidencia de adaptaciones excavadoras en las extremidades anteriores y garras de Arctodus (por ejemplo, para enraizar) es heterogénea. En cualquier caso, el desgaste dental considerable sugiere el consumo de materia vegetal en la dieta de Arctodus simus. La dieta de los individuos de La Brea era muy similar a la del oso de anteojos, que consume materia vegetal dura, frutos con semillas y hueso, y ocasionalmente proteínas. Arctodus El desgaste dental se mantuvo constante durante todo el Pleistoceno en La Brea. Esto indicó una dieta menos generalizada que la de los osos negros omniherbívoros modernos, sin la evidencia dental de consumo de alimentos duros (como cadáveres o nueces) encontrada en osos polares, osos negros y hienas. Las comparaciones con el microdesgaste dental de Ursus speleaus sugieren diferencias dietéticas entre las especies, ya que los osos cavernarios consumen vegetación más resistente que A. simus. Aunque algunos investigadores argumentan que la herbivoría debería ser más evidente a partir de los datos isotópicos recopilados del norte de Arctodus, varios coprolitos de Arctodus del Yacimiento Mammoth en Dakota del Sur y la Cueva Meander en el Parque Territorial Nišiinličnjik, Yukón, contienen semillas de Juniperus (tóxicas para los osos negros y pardos).

La evidencia sugiere que Arctodus también consumía carne, como lo demuestran los elevados niveles de isótopos de nitrógeno-15 (correspondientes al consumo de proteínas) y el daño óseo en la fauna contemporánea. Además, los elevados niveles de carbono-13 (correspondientes a los recursos de C3) en muchas localidades (Alaska, California, San Luis Potosí, Texas, la isla de Vancouver y el Yukón) sugieren en gran medida que los ramoneadores (y la vegetación ramoneada) eran la base de la dieta de A. simus.El estatus de Arctodus simus como depredador se cuestiona debido a su gracilidad y falta de agilidad, lo que podría haber complicado la depredación de megaherbívoros adultos y dificultado la persecución de presas más ágiles. Sin embargo, se sugiere que los machos de Arctodus simus, de mayor tamaño, eran más carnívoros que las hembras, ya que los osos pardos de gran tamaño podrían no ser capaces de alimentarse con una dieta vegetariana. Además, la constitución mucho más grande de A. simus habría proporcionado una ventaja en las disputas por los cadáveres.Estudios establecen que Arctodus simus habría tenido una dieta variada a lo largo de su área de distribución y que fue superado y/o se volvió más herbívoro con la creciente competencia de otros depredadores. La extinción de los cursos e hipercarnívoros Borophagus y Huracan en la zona más abierta del oeste de Norteamérica dejó un nicho vacante, lo que posiblemente contribuyó a la evolución de A. simus (junto con cambios en el gremio de herbívoros).

Las marcas de mordeduras halladas en muchos huesos de perezosos terrestres (Northrotheriops texanus) y proboscídeos jóvenes en Leisey Shell Pit, Florida, coincidían con el tamaño de los caninos de Arctodus pristinus. Se desconoce si estas marcas de mordeduras son resultado de depredación activa o carroñeo. Además, Arctodus pristinus fue el gran depredador más común de la cueva de Port Kennedy, Pensilvania, donde la mayoría de los restos de mastodontes eran juveniles y probablemente representan presas acumuladas.

Arctodus simus se ha encontrado asociado con restos de proboscídeos cerca de Frankstown, Pensilvania (mastodonte juvenil) y en el Yacimiento de Mamuts, Dakota del Sur (mamuts precolombinos). Sin embargo, persisten las dudas sobre si estos hallazgos determinan una relación depredadora o carroñera, o si simplemente se conservaron en el mismo yacimiento (posiblemente en diferentes momentos). Por otro lado, un ejemplar de mamut lanudo de Saltville, Virginia, probablemente fue carroñeado por Arctodus simus, como lo demuestra una hendidura canina en el calcáneo. Varios huesos de mamut precolombino de una cueva cerca del embalse de Huntington, Utah, también registran marcas de roeduras de úrsidos atribuidas a Arctodus, con un ejemplar de Arctodus preservado en asociación con los restos.

Cabe destacar que los caninos de Panthera atrox se superponen en tamaño con los de Arctodus simus, lo que dificulta la identificación de las marcas dentales. Sin embargo, esto no desacredita todas las marcas dentales atribuidas a Arctodus, ya que huesos dañados hallados cerca del río Tanana, Alaska, sugieren que Arctodus transportaba huesos largos de la megafauna a una cueva y los masticaba, en una época en la que los leones tenían una coincidencia limitada con Arctodus en Beringia. Además, se ha planteado la hipótesis de que Arctodus simus se alimentaba de carroña de un íleon de pecarí perforado hallado en la cueva Sheriden. El daño óseo en un fragmento craneal (y posiblemente en el húmero) de un individuo de Arctodus en la isla de Vancouver podría deberse al canibalismo.El análisis de huesos de Alaska mostró altas concentraciones de nitrógeno-15, un isótopo de nitrógeno que se acumula con mayor intensidad en carnívoros. Aunque existen pocos especímenes, actualmente no hay evidencia de las mismas patologías dentales relacionadas con los carbohidratos en las poblaciones meridionales de Arctodus simus. Con base en esta evidencia, se sugirió que Arctodus simus era más carnívoro en Beringia que en el resto de Norteamérica (con preferencia por herbívoros que consumían vegetación C3, en particular caribúes). El aumento de la carnivoría podría deberse a una menor proporción de competidores y probablemente a una menor disponibilidad de alimentos ricos en carbohidratos a lo largo del año en las latitudes más septentrionales. La supervivencia durante la estación fría de algunas poblaciones septentrionales de Arctodus simus podría haber dependido de la carroña regular de cadáveres de ungulados, como es el caso de los osos pardos de Alaska. En definitiva, una estrategia de alimentación oportunista que incluye hasta un 50 % de vegetación y carne de reno, buey almizclero, carroña y posiblemente algunos depredadores, es coherente con los datos isotópicos y las conclusiones de los estudios ecomorfológicos.Aunque se ha argumentado que los niveles elevados de nitrógeno-15 indican carnívoros, incluso los datos isotópicos del Arctodus beringiano, el más carnívoro, se superponen con los de los osos pardos modernos, típicamente omnívoros, de Europa, el este de Wyoming y el centro de Montana. Esto demuestra que los datos isotópicos no pueden distinguir entre hipercarnívoros y omnívoros que consumen una cantidad significativa de materia animal. Los estudios también se ven complicados por la falta de datos específicos de cada compuesto, y por la variabilidad de los datos isotópicos en carbono-13 y nitrógeno-15 (debido a la elección individual/evolutiva de presas y plantas, la composición isotópica del entorno local y el estrés nutricional). Los niveles de carbono-13 en Arctodus simus (enriquecidos tanto con plantas como con presas) reflejan consistentemente una dieta basada en recursos de C3, que se encuentra típicamente en hábitats cerrados a mixtos con al menos algo de cobertura arbórea (como bosques abiertos). Esto incluye la vegetación C3 (hojas, tallos, frutos, corteza y flores de árboles, arbustos y pastos de estación fría) y los animales que se alimentan de ellos, como ciervos, camélidos, tapires, bisontes y perezosos terrestres.

Estudios

Ubicación	Edad	Carbon 13 (δ13C)	Nitrógeno 15 (δ15N)	Resultados
Irvington, California	Principios Pleistoceno	−14,5	N/A	Arctodus simus los valores de isótopo de carbono de Irvington (junto con Fairmead Landfill y McKittrick Tar Pits) son consistentes con la dieta basada en recursos C3.
Fairmead Landfill, California	Middle Pleistocene	−11.9	N/A	Inicialmente se propuso consumir mamut colombiano y grandes ungulados, un estudio de 2015 recalculado Arctodus' valores isótopos de carbono para estar más cerca de la vegetación C3 que consume ciervo y mastodonte.
Cedral, San Luis Potosí	Late Pleistoceno	−11.8	N/A	Esto Arctodus individual tenía el valor δ13C más fuerte de su fauna local. Arctodus' el valor isótopo de carbono era más cercano a los valores del tapir y Hemiauchenia.
Natural Trap Cave, Wyoming	Late Pleistoceno	-13.1	N/A	Los especímenes Natural Trap tienen los más bajos δ13C de la fauna del Pleistoceno. Comparaciones con contemporáneos Ursus sugerir que las opciones individuales de estacionalidad dentro de las dietas omnívoras podrían resultar en datos de isótopos extremos, con cada diente que no refleje plenamente el rango isotópico total consumido.
Islas del Canal, California	Late Pleistoceno	-17.9	13.2	Las firmas de isótopos de nitrógeno sugirieron una tasa de consumo de sellos de ~19% (junto con bisonte y camellos). Fossil probablemente fue transportado después de la mortem desde el continente; se ha sugerido una dependencia parcial de los recursos marinos como resultado de un gremio carnívoro competitivo en California continental. La señal marina estaba entre zorros de la isla y águilas calvas, más cercanamente parecidos a los cóndores Late Pleistocene California.
McKittrick Tar Pits, California	Late Pleistoceno	-10.9	N/A	Este valor isótopo de carbono era más cercano a los ciervos, similar al inferido para el individuo Cedral.
Cueva de ancianos de la caja pequeña, Wyoming	Late Pleistoceno	-14.9	N/A	Como la Cueva de Trampa Natural, el Viejo Caja El espécimen de la cueva tuvo un menor δ13Niveles C, siendo sólo más alto que Ursus.
Friesenhahn Cave, Texas	Late Pleistoceno	-16.5	9.7	El Friesenhahn El espécimen de la cueva tenía una muestra de nitrógeno-15 más cercana a la zorrilla de rayas omnívoras.
Vancouver Island, British Columbia	Late Pleistoceno	-18.9	10.6	Un ejemplar de Cowichan Head, Vancouver Island, tenía isótopos que sugieren una dieta terrestre a un nivel trófico relativamente alto.
Fairbanks, Alaska	Late Pleistoceno	-18.0	8.4	Los datos del isótopo de carbono Nitrógeno de varios especímenes sugieren que Arctodus especializada en renos en el centro de Alaska, tanto antes como durante el último Glacial Maximum.
Dawson, Yukon	Late Pleistoceno	-18,5	9.9	Arctodus ' los niveles de nitrógeno-15 son más altos en el Yukón, sugiriendo un nivel posiblemente incluso mayor trófico que otros Arctodus en Beringia oriental. Sin embargo, este contraste probablemente refleja diferencias sutiles en la composición isotópica de plantas locales, muskox en la región, y posiblemente compañeros depredadores y sus asesinatos, complementando el consumo de renos.

Se han encontrado especímenes de Arctodus pristinus en cuevas como Port Kennedy (Pensilvania, donde se han hallado fósiles de hasta 36 individuos), la cueva Cumberland (Maryland) y la cueva Hamilton (Virginia Occidental), a menudo asociados con el oso negro. Esto sugiere una estrecha relación con el bioma.Según un estudio de 2003, en regiones kársticas, los fósiles de Arctodus simus se han recuperado casi exclusivamente en cuevas. En los Estados Unidos continentales, el hecho de que aproximadamente el 38 % de los yacimientos provengan de cuevas (posiblemente aproximadamente el 50 % en el oeste de EE. UU.) sugiere una estrecha asociación entre esta especie y los entornos cavernícolas. La hibernación metabólica (letargo) no está clara en Arctodus. Al igual que los osos polares, es posible que el macho y la hembra no apareada de A. simus hayan renunciado a la guarida, lo que ha dado lugar a que las hembras se alojen en la guarida materna como la explicación preferida para la recuperación de los individuos pequeños, pero relativamente completos, recuperados en cuevas. Sin embargo, hasta la fecha, no existen registros de adultos con crías asociadas en cuevas. En cualquier caso, Arctotherium angustidens, otro oso gigante de cara corta, se ha recuperado de una cueva en Argentina con crías.En la cueva Riverbluff, las marcas de garras más abundantes provienen de Arctodus simus. Son más abundantes en los bancos de osos y sus pasadizos asociados, lo que indica una estrecha relación con las madrigueras. Numerosos bancos de osos suelen conservar a Arctodus simus y osos negros americanos, tanto del Pleistoceno como modernos, en asociación (U.a. amplidens y U.a. americanus). Se han encontrado depósitos similares en Misuri, Oklahoma y la cueva Potter Creek, California. Se supone que estos depósitos mixtos se acumularon con el tiempo a medida que los osos individuales (incluido Arctodus) morían durante el letargo invernal. Además, el ADN ambiental sugiere que Arctodus y los osos negros compartían una cueva en la cueva de Chiquihuite, Zacatecas. En la cueva Labor-of-Love, Nevada, se han encontrado osos negros y pardos americanos asociados con Arctodus simus. Un estudio de 1985 señaló que la simpatía entre Arctodus y osos pardos preservados en cuevas es poco común, y solo la cueva Little Box Elder, en Wyoming, y Fairbanks II, en Alaska, albergan restos similares.

Endémico de las etapas faunísticas del Blancano tardío y del Irvingtoniano, el Arctodus pristinus fue un oso tremarctino relativamente grande. A veces llamado oso de cara corta del este, el A. pristinus se ha encontrado en Florida, Kansas, Maryland, Nuevo México, Pensilvania, Carolina del Sur y Virginia Occidental en EE. UU., y en Aguascalientes en México. También se han recuperado posibles restos en Arizona. El A. pristinus es particularmente conocido en Florida, especialmente en el Leisey Shell Pit. Al igual que el A. simus y otros osos tremarctinos, el A. pristinus presentaba adaptaciones para la herbivoría y probablemente era mayoritariamente herbívoro, aunque se ha sugerido que el Arctodus era generalmente más carnívoro que los osos contemporáneos.

Arctodus pristinus se considera un indicador biocronológico del período comprendido entre el Blancaniano Tardío y el Irvingtoniano Tardío del Pleistoceno de Florida. Se conocen más fósiles de Arctodus pristinus en Florida (unos 150) que en cualquier otro lugar. En el Pleistoceno Temprano del Blancaniano de Florida, el yacimiento del Río Santa Fe 1 (~2,2 Ma), habitado por Arctodus pristinus, era un entorno de pastizales bastante abierto, salpicado de sumideros kársticos y manantiales, y dominado por bosques planos de pino de hoja larga. El Arctodus pristinus coexistía con aves del terror, tigres dientes de sable, perezosos gigantes (Eremotherium, Megalonyx, Paramylodon), armadillos gigantes (Glyptotherium, Holmesina, Pachyarmatherium), gonfoterios, hienas, cánidos (Borophagus, Canis lepophagus), pecaríes, llamas, berrendos enanos y caballos de tres dedos. La fauna menor incluía cóndores, rascones, patos, puercoespines y caimanes.

Arctodus simus, que evolucionó a partir del más pequeño A. pristinus a principios de la etapa faunística del Irvingtoniano, actualmente la mayoría de los investigadores concluyen que era un omnívoro colosal y oportunista, con una dieta flexible y adaptada localmente, similar a la del oso pardo. Si Arctodus simus no fuera mayoritariamente herbívoro, la carroña de los cadáveres de megaherbívoros y la ocasional caza depredadora habrían complementado la gran cantidad de vegetación que consumía cuando estaba disponible.

A veces llamado oso bulldog, u oso de cara corta, el Arctodus simus se ha recuperado en un número comparativamente pequeño de hallazgos en comparación con otros grandes carnívoros, y se sugiere que la especie vivió en bajas densidades de población. Matheus argumenta que, a diferencia de otros carnívoros neárticos, el A. simus no parecía tener un equivalente ecológico (un "oso superenorme") en el Paleártico.

Arctodus simus se limitó inicialmente al oeste de Estados Unidos durante el Irvingtoniano. Sin embargo, en la etapa faunística del Rancholabreano, A. simus expandió su área de distribución desde el sur de Canadá hasta el centro de México en el oeste, y hasta Pensilvania y Florida en el este. A. simus también habitó ocasionalmente el este de Beringia, con hallazgos actuales que abarcan desde el norte de Alaska hasta el Yukón. Dada la amplia distribución de la especie, Arctodus simus habitó una diversidad de condiciones climáticas y ambientes. Un estudio de 2009 que examinó las extinciones de la megafauna en América del Norte detectó 12 registros (<40.000 AP) de Arctodus simus en las mesetas intermontanas, 7 en el sistema montañoso del Pacífico, 6 en las llanuras interiores y 6 en las tierras altas interiores, 3 en las llanuras atlánticas y 3 en el sistema de las Montañas Rocosas, y 1 en las tierras altas de los Apalaches.

A. simus era relativamente abundante en el oeste de Norteamérica, con más del 50% de los especímenes provenientes del oeste de los Estados Unidos contiguos (<40.000 AP). Arctodus simus era parte integral de lo que se ha denominado la fauna de Camelops, o alternativamente la fauna de Camelops/"Navahoceros", una provincia faunística centrada en el oeste de Norteamérica. La fauna de Camelops también se caracterizaba por bueyes arbustivos, perritos de las praderas, berrendos enanos, perezosos terrestres de Shasta y leones americanos. La diversa flora de la provincia faunística de Camelops incluía coníferas de montaña y bosques de robles, arbustos y pastizales que se extendían por la Cordillera de Norteamérica al sur de Canadá, hasta el Valle de México. Esta provincia faunística albergaba una variedad de grandes mamíferos de pastoreo y ramoneo.

El Sistema Montañoso del Pacífico parece representar la cuna de la evolución de Arctodus simus. Los primeros hallazgos confirmados de Arctodus simus provienen de Irvington, California, con al menos 780.000 años de antigüedad, aunque podrían ser más antiguos que 1,2 millones de años. Otros yacimientos de la era irvingtoniana provienen de California, como Elsinore, Fairmead y Murrieta. Restos más antiguos, aunque controvertidos, provienen de El Casco (1,4 millones de años).A pesar de la transición a hábitats aridificados y mixtos de C₃-C₄ entre el Pleistoceno Temprano y el Tardío del Valle Central (~1 millón de años antes del presente a ~15 000 años antes del presente), Arctodus simus mantuvo un consumo constante de recursos de C₃. Los lobos terribles y Arctodus simus fueron miembros constantes del gremio local de depredadores durante todo el Pleistoceno, mientras que los jaguares, Homotherium, Miracinonyx y Smilodon (Fairmead e Irvington) se transformaron en Panthera atrox y coyotes (McKittrick Tar Pits). Aunque Arctodus podría haber cazado otros animales de hábitat cerrado, como ciervos (Cervus y Odocoileus), camélidos (Hemiauchenia y Camelops), Paramylodon y pecaríes, los especímenes recolectados en los Pozos de Alquitrán de La Brea sugieren que A. simus prefería una dieta herbívora. A. simus es particularmente famoso por los fósiles encontrados en los Pozos de Alquitrán de La Brea, con 33 individuos recuperados (la mayor cantidad en cualquier localidad). Dado que solo se ha encontrado un ejemplar juvenil en La Brea, se sugiere que A. simus era solitario. Muchos otros hallazgos provienen de California, la isla de Vancouver y Washington, donde el bosque/matorrales semiáridos se transformaron en estepa forestal y pastizales/brezales abiertos.Comparativamente, el Sistema de las Montañas Rocosas albergaba la menor cantidad de especímenes de Arctodus simus en el oeste de Norteamérica. Sin embargo, uno de los ejemplares de Arctodus simus datados más recientemente proviene de una cueva cerca del embalse de Huntington, Utah, que se encuentra a una altitud de 2740 m (~9000 pies). Las Montañas Rocosas centrales y meridionales podrían haber servido como refugio para la megafauna de los parques boreales de la meseta, como Arctodus simus, siendo el espécimen de Huntington el único de la megafauna extinta confirmada que data del Dryas Reciente de la Gran Cuenca. Se han encontrado otros restos en Wyoming (como la cueva Natural Trap) y Montana.

Las mesetas intermontanas albergaron la mayor cantidad de especímenes de Arctodus simus al sur de las capas de hielo. La región ha producido algunos de los especímenes más grandes de A. simus, incluyendo el que alguna vez fue el espécimen más grande registrado, proveniente del valle del Lago Salado, Utah. Restos disputados del Irvingtoniano del este de California (Victorville y Vallecito Creek) podrían tener hasta 2 millones de años de antigüedad.A diferencia de otras partes de Norteamérica, las mesetas recibieron más precipitaciones durante el Pleistoceno Tardío, a medida que el aire enfriado por los glaciares colisionaba con el aire cálido del desierto. Como resultado, esto expandió considerablemente la extensión de los parques subalpinos, los bosques de piñones, enebros y ponderosa, las praderas de artemisa y los lagos pluviales donde hoy existe el desierto. La cueva U-Bar, a mediados del Wisconsin, en Nuevo México, estaba cubierta de artemisa, pastos y bosques. La fauna notable que convivió con Arctodus simus incluía al perezoso terrestre de Shasta, el buey arbustivo, los berrendos (Stockoceros, Capromeryx), Camelops, Odocoileus, caballos, linces, pumas, osos negros, cabras montesas, perritos de las praderas y el murciélago vampiro de Stock. También se encontraron lobos terribles asociados con Arctodus simus, y ambas especies son los grandes carnívoros más comunes de Rancholabrean, Nuevo México. Además de Utah y Nuevo México, se han encontrado otros importantes especímenes estadounidenses en Arizona, el este de California, Idaho, Nevada y el este de Oregón.Las mesetas intermontanas se extendían hasta el centro de México, y la meseta mexicana compartía la ecorregión de sabana mésica y bosque de piñón-enebro del Pleistoceno Tardío con el suroeste de Estados Unidos. Si bien Arctodus se limitaba a la meseta mexicana, el matorral espinoso tropical típico y el bosque de matorrales achaparrados de la meseta parecían ser el hábitat principal de los osos tremarctinos. Un individuo de Arctodus simus de Cedral, San Luis Potosí, habitaba vegetación densa, según su firma de δ13C. Al consumir recursos de C₃, su dieta pudo haber incorporado especialistas locales en C₃, como tapires, llamas, camellos y perezosos terrestres de Shasta, junto con vegetación ramoneada. El sitio, que incorporaba árboles, hierbas y cactus, albergaba un bosque de galería abierto cerca de pastizales o matorrales con un clima húmedo. Restos similares en tierras altas se han recuperado en Jalisco, Michoacán, Puebla, Estado de México y Zacatecas.Las llanuras interiores estaban compuestas por pastizales esteparios templados, y entre los especímenes hallados en esta región se encuentra uno de los mayores Arctodus simus registrados actualmente, procedente de las orillas del río Kansas. Las graveras Doeden de finales del Irvingtoniano, en Montana, preservan un hábitat de pastizales abiertos, con bosques riparios y probablemente algunos matorrales. El Arctodus simus coexistía con perezosos terrestres (Megalonyx, Paramylodon), mastodontes del Pacífico, camellos y Bootherium. Dado que los bisontes aún no habían migrado a Norteamérica, los mamuts y caballos colombinos dominaron estos pastizales del Illinoiense temprano. Restos adicionales del Irvingtoniano provienen de Kansas, Nebraska y Texas.

En la era Rancholabreana, Arctodus simus, los lobos grises y los coyotes formaban parte de un gremio de depredadores en las Grandes Llanuras, a los que se unieron los mamuts colombinos, los camellos, los hemiauchenios y los berrendos americanos. Mientras que las llanuras del norte se aridificaron y se convirtieron en estepas frías (p. ej., el yacimiento de mamuts, Dakota del Sur), las llanuras del sur eran un parque con bosques ribereños de almez y grandes extensiones de praderas mixtas que se transformaban gradualmente en prados húmedos, con una estacionalidad limitada. En el sur (lago Lubbock, Texas), a esta fauna se unieron el Smilodon, los lobos terribles, el zorro gris y el zorro rojo, que depredaban perros de la pradera, caballos (Equus y Haringtonhippus), pecaríes, Odocoileus, Capromeryx, Bison antiquus y Holmesina. Más allá de Texas, también se ha encontrado Arctodus en Iowa, Kansas, Nebraska y el sur de Canadá (Alberta y Saskatchewan), que, sin estar glaciados, habrían formado un ecosistema de tundra con un corredor libre de hielo hacia Beringia.En las tierras bajas de las llanuras interiores orientales, las llanuras se transformaron en un hábitat cerrado. En la cueva Sheriden del Pleistoceno terminal, Ohio, un hábitat en mosaico compuesto por marismas, bosques abiertos y pastizales irregulares albergaba a Arctodus simus, Cervalces scotti, caribúes, pecaríes (Platygonus, Mylohyus), castores gigantes, puercoespines y martas americanas. Se han encontrado restos similares en Indiana y Kentucky.Al sur, las Tierras Altas Interiores presentaban una altísima densidad de especímenes de Arctodus simus (superada solo por el oso negro), debido a la alta tasa de conservación en esta región rica en cuevas. La simpatía entre ambas especies es más evidente en Misuri: se ha encontrado Arctodus simus asociado con osos negros en las cuevas Riverbluff, Bat y Big Bear. La cueva Big Bear conserva pelo fosilizado asociado con Arctodus. Durante el Último Máximo Glacial, a ambos osos se les unieron lobos terribles, coyotes, jaguares, liebres americanas, marmotas y castores en la cueva Bat, donde también se registran miles de restos de Platygonus. Esta fauna habitaba un ecotono de bosque-pastizal bien irrigado con una fuerte influencia de la taiga, aunque la región ocasionalmente atravesaba períodos más secos y herbáceos. Estos bosques abiertos estaban dominados por pinos y abetos, y en menor medida por robles. Se han recuperado hallazgos adicionales en Oklahoma.

En comparación con otras regiones, Arctodus simus era relativamente raro en el este de Norteamérica. Al norte, las Tierras Altas de los Apalaches estaban dominadas por la taiga. Tras el LGM, Saltville, Virginia, era un mosaico de áreas abiertas cubiertas de pastos y hierbas, intercaladas con bosques boreales de dosel abierto (robles, pinos, píceas, abedules, abetos) y marismas. En este entorno dominado por recursos C3 habitaban Arctodus simus, mastodontes, mamuts lanudos (el más meridional), Bootherium, caballos, caribúes, Megalonyx, lobos terribles, castores, Cervalces y diversos reptiles adaptados al calor, lo que sugiere un clima más mésico y menos estacional que el actual. El grave daño óseo en el cadáver de un mamut, causado tanto por lobos terribles como por Arctodus, sugiere una posible relación de carroñeo competitiva. Más allá de Virginia, se han encontrado restos adicionales en Pensilvania.Al sur, las llanuras atlánticas subtropicales abarcaban una gran extensión de tierras bajas, desde los bosques caducifolios abiertos de la costa atlántica hasta los bosques/matorrales semiáridos de Florida, pasando por los bosques de coníferas de abetos y abetos, y el hábitat abierto de la llanura costera del Golfo. Aunque escaso, este contraste de hábitats resalta la adaptabilidad de Arctodus simus. En las localidades de Rainbow River y Lake Rousseau en Rancholabrean Florida, se han recuperado tres especímenes de Arctodus simus, junto con Smilodon, lobos terribles, jaguares, perezosos terrestres (Megalonyx, Paramylodon), llamas (Hemiauchenia, Palaeolama), tapir de Vero, castor gigante, capibara, Holmesina, caballos, Bison antiquus, mastodonte, mamuts colombinos y Tremarctos floridanus, en un clima similar al actual. Además, la abundancia de osos negros, y en particular de Tremarctos floridanus en Florida, ha dado lugar a una supuesta división del nicho de los úrsidos en Florida: Tremarctos floridanus sería herbívoro, mientras que los osos negros y Arctodus simus serían omnívoros, siendo Arctodus posiblemente más carnívoro. Se han encontrado más ejemplares de Arctodus simus en el sureste de Alabama, Arkansas, Misisipi, Carolina del Sur y Texas.

Aislada en gran medida por las capas de hielo cordilleranas y laurentinas, Beringia se considera ecológicamente independiente del resto de Norteamérica, siendo en gran parte una extensión de la estepa euroasiática de mamuts, mayormente abierta y sin árboles. Sin embargo, la apertura ocasional de un corredor sin hielo y la barrera migratoria de la brecha beringiana, significaron que la Beringia oriental (Alaska y el Yukón) albergara un conjunto único de fauna, con gran abundancia de fauna endémica norteamericana. Actualmente, todos los especímenes de A. simus en Beringia han sido datados en una ventana de 27.000 años (50.000 - 23.000 años AP) de la Beringia oriental, mientras que otros restos sin datar podrían ser de la edad Sangamoniana. A diferencia de los carnívoros beringianos contemporáneos, A. simus aparentemente nunca habitó la Beringia occidental (ni, por lo tanto, Asia). El cráneo más grande conocido de A. simus fue recuperado del Yukón y podría representar el ejemplar más grande conocido.La vertiente norte de Alaska (ríos Ikpikpuk y Titaluk, 40.000 años antes del presente) conserva un entorno de tierras altas y llanuras aluviales, donde los caballos, los bisontes y los caribúes son los herbívoros más abundantes, mientras que los mamuts lanudos, los bueyes almizcleros, los alces y los antílopes saiga son más escasos. Los leones cavernarios, los osos (Ursus arctos y Arctodus simus) y los lobos de Beringia conformaban el gremio de depredadores de la megafauna. Los datos isotópicos indican que el caribú y el buey almizclero fueron componentes principales de la dieta ártica de Arctodus simus, lo que sugiere que la vegetación más cálida y húmeda de los márgenes de la estepa seca de los mamuts (similar a la vegetación húmeda y ácida de la tundra que predomina en la actualidad) era el hábitat preferido de Arctodus en Beringia.

Además, tras la inundación del estrecho de Bering y la expansión de la tundra húmeda y las turberas en Beringia oriental durante el MIS-3, los leones, los osos pardos y el Homotherium se extinguieron regionalmente hace unos 35.000 años, mientras que los lobos y el Arctodus persistieron. Simultáneamente, la mayoría de los herbívoros de la megafauna en Beringia experimentaron cuellos de botella poblacionales, mientras que las poblaciones de mamuts disminuyeron constantemente. Esta restricción de presas y hábitat podría explicar las extinciones. Sin embargo, en el MIS-2 aparecen leones cavernarios y osos pardos genéticamente distintos alrededor de la extinción del Arctodus en una Beringia reemergente hace unos 23.000 años, lo que plantea la posibilidad de que existiera algún nivel de competencia. Se ha explorado la idea de que Arctodus tenía una relación cleptoparasitaria con los lobos y Homotherium en Beringia, con la posibilidad adicional de que compitiera con éxito contra los osos pardos y Homotherium por el acceso a los caribúes antes del LGM.La extinción local de Arctodus en Beringia, aproximadamente 23 000 años antes del presente (posiblemente debido al enfriamiento climático brusco asociado con el Evento Heinrich-2), ocurrió mucho antes que en otras partes de su área de distribución. Si bien fue recolonizado por leones cavernarios y osos pardos de Eurasia, Arctodus no repobló Beringia una vez que el corredor sin hielo al sur se reabrió más tarde, en el Pleistoceno.En el Pleistoceno Temprano, Arctodus pristinus era mucho más numeroso en el sureste de Norteamérica, mientras que el oso negro era más común en el noreste. El oso negro ha habitado Norteamérica al menos desde el Pleistoceno Medio, mientras que Tremarctos floridanus, un oso tremarctino que habitaba el oeste de Norteamérica en esa época, es muy similar a A. pristinus en cuanto a tamaño, anatomía esquelética y preferencias alimentarias.A pesar de esto, en general, los fósiles de tremarctinos de gran tamaño del Pleistoceno Temprano y Medio de Florida se consideran A. pristinus, mientras que los del Pleistoceno Tardío de Florida se consideran T. floridanus. De hecho, se cree que los osos negros y Tremarctos floridanus colonizaron Florida solo tras la extinción de A. pristinus (ambos aparecen en Florida solo en el Pleistoceno Tardío); sin embargo, aún se puede encontrar T. floridanus en yacimientos más antiguos de Florida. T. floridanus fue posiblemente un reemplazo ecológico de A. pristinus, y sus hallazgos están ampliamente extendidos en la Florida Rancholabreana y en el sureste de Estados Unidos.

El paralelo ecológico más comúnmente aceptado de Arctodus simus en la literatura científica es el oso pardo. Tanto los osos pardos como Arctodus simus presentan una alta variabilidad dietética y, si bien son mayoritariamente herbívoros, la carne puede ser un elemento importante en la dieta de ciertas poblaciones de ambas especies. Además, se observa con frecuencia en Arctodus el potencial de cleptoparasitismo habitual, ya que los osos pardos son oportunistas, curiosos y roban regularmente presas de depredadores más pequeños. Una teoría sobre la extinción de Arctodus simus es que A. simus pudo haber sido superado por los osos pardos cuando estos últimos se expandieron hacia el sur desde Beringia oriental hace unos 13 000 años, y se establecieron gradualmente en Norteamérica.Sin embargo, esto ha sido refutado, ya que nuevas fechas establecen una coexistencia prolongada, y algunos restos aislados de A. simus se han reevaluado como osos pardos. Los osos pardos (junto con leones, bisontes y zorros rojos) emigraron por primera vez a Norteamérica a través de Beringia durante la Glaciación de Illinois, llegando por primera vez entre ~177.000 y ~111.000 AP a Beringia oriental. Las divergencias genéticas sugieren que los osos pardos migraron por primera vez al sur durante el MIS-5 (~92.000 - 83.000 AP) tras la apertura del corredor sin hielo, encontrándose los primeros fósiles cerca de Edmonton (26.000 AP). A escala continental, si bien el oso pardo y Arctodus simus fueron simpátricos en ocasiones a medida que los primeros se expandían hacia Norteamérica, es posible que Arctodus simus dominara las interacciones competitivas y desplazara a los osos pardos de localidades específicas. Además, la prolongada coexistencia de Arctodus con los osos negros podría haber limitado significativamente la evolución de este último.Al final del Pleistoceno, una de las razones por las que los osos pardos persistieron donde Arctodus simus se extinguió fue porque Arctodus pudo haber sido menos flexible para adaptarse a entornos nuevos y rápidamente cambiantes que afectaron la disponibilidad o calidad del alimento y el hábitat. Se han descubierto osos pardos y Arctodus juntos en Alaska (antigua Beringia) entre 50.000 y 34.000 años antes del presente, y en depósitos del Pleistoceno posterior en la isla de Vancouver, California, Wyoming y Nevada.Los valores isotópicos (δ13C y δ15N) en numerosos especímenes de Arctodus simus de Beringia sugieren que este animal solía ocupar un nivel trófico más alto en comparación con los osos pardos invasores. Si bien algunos osos pardos de Beringia consumían salmón, los datos de especímenes de Arctodus de Beringia se agruparon de forma mucho más precisa y sugirieron que solo las fuentes terrestres de carne eran importantes para el Arctodus de Beringia. La forzamiento de un oso más pequeño a una dieta más herbívora se ha comparado con la relación actual entre los osos pardos y los osos negros americanos. Donde se superponen, los osos negros ocupan el nicho trófico más bajo, con menores densidades de población, rangos territoriales mucho más reducidos y migraciones estacionales. El hecho de que Arctodus simus (junto con el cambio climático local) haya excluido a los osos pardos de Beringia oriental entre hace unos 34 000 y 23 000 años sugiere que Arctodus pudo haber dominado a los osos pardos. Cuando Arctodus se extinguió en Beringia hace unos 23 000 años, los osos pardos recolonizaron Beringia, pero tenían dietas más carnívoras que sus parientes beringianos anteriores a esos 34 000 años. Esto refuerza la idea de que estos osos compitieron por recursos y nichos similares. La alta diversidad genética (mitocondrial) de los osos pardos beringianos, en contraste con Arctodus simus beringiano, evidencia la extinción y la repoblación. También se ha planteado la hipótesis de que este contraste en la diversidad genética sugiere que, si bien las hembras de oso pardo tienen un territorio permanente, las hembras de Arctodus simus pueden no tenerlo (al menos no en la misma medida).

Los osos pardos, los osos negros y el Arctodus simus coexistieron en la isla de Vancouver tras la desglaciación de la isla hace unos 14 500 años. Según un análisis isotópico, los tres osos dependían de recursos terrestres, y el Arctodus ocupaba una posición trófica intermedia entre el oso pardo y el negro. Esta estimación podría ser insuficiente, ya que se cree que los especímenes de Arctodus de la isla de Vancouver son hembras. Al igual que en el caso de los osos pardos y negros, las hembras de A. simus podrían haber presentado una disminución significativa en el consumo de proteínas en comparación con los machos de A. simus al coexistir con los osos pardos. Además, un análisis de datos del Arctodus sugirió que, al consumir proteínas, prefería la carne. Si bien la compartimentación de nichos en la isla de Vancouver fue posible, tanto Arctodus simus como los osos pardos parecieron preferir hábitats más abiertos.Tanto el oso gigante de cara corta, Arctodus simus, como el oso Arctotherium angustidens alcanzaron enormes dimensiones corporales, en un ejemplo de evolución convergente. Sin embargo, más allá del gigantismo, existen diferencias notables entre las especies. El oso Arctotherium angustidens no solo alcanzó un peso máximo mayor (un ejemplar excepcional se calculó en unos 1670 kilogramos [3680 lb]), sino que el A. angustidens era un animal mucho más robusto, en contraste con el grácil Arctodus simus. Excluyendo al ejemplar excepcional, se había calculado que el peso del oso Arctotherium angustidens oscilaba entre los 1200 y los 412 kilogramos [908 lb], y se decía que los ejemplares más grandes de ambas especies eran comparables entre sí. También se ha sugerido que Agriotherium africanum, pariente del panda, comparte convergencias ecomorfológicas con Arctodus simus. Además de su gran tamaño, ambas especies convergieron en varias adaptaciones, como un cráneo con rostros cortos y anchos, fosa premasetérica en la mandíbula, posibles tijeras carnívoras (P4 y m1) y extremidades largas (en relación con la longitud corporal). Estas características también eran compartidas por otros osos extintos (Agriotherium, Huracan y Arctotherium bonariense). Sin embargo, mientras que Agriotherium y Huracan presentan adaptaciones definitivas para dietas ricas en carne, derivadas de un estilo de vida corredor y depredador, Arctodus simus carece de adaptaciones similares más allá de unas extremidades proporcionalmente más largas.

Una interacción documentada con el pueblo Clovis se encuentra en el Monumento Histórico del Lago Lubbock, Texas. Un Arctodus simus, probablemente ya muerto, fue procesado para su subsistencia (las marcas de carnicería indicaban desollado, descarnado y desarticulado) y para la producción de herramientas, de forma muy similar a un cadáver de mamut (~13 000 años antes del presente / 11 100 años antes del presente). Además, se han encontrado otros restos de Arctodus simus asociados con artefactos paleoindios en la cueva Sheriden, Ohio, y la presa Huntington, Utah, incluyendo un fragmento de hueso del pie de A. simus, hallado en Spalding, Idaho, que también fue carbonizado. La relación directa entre los humanos y algunos restos de Arctodus asociados ha sido debatida. La caza y el descuartizamiento de la gran megafauna, en particular de mamuts y mastodontes, probablemente habrían puesto a la gente en competencia con el Arctodus simus. La defensa contra estos grandes osos y el abandono de los cadáveres son posibles resultados, junto con el posible almacenamiento y eliminación de los restos de los cadáveres bajo el agua para enmascarar su olor.A finales de la década de 1980, Val Geist planteó la hipótesis de que la fauna rancholabreana especializada, agresiva y competitiva, como Arctodus simus, constituía una barrera para los humanos (junto con otra megafauna siberiana como alces, lobos grises y osos pardos) durante su migración hacia Norteamérica (tanto a Beringia como bajo las capas de hielo). Los machos de A. simus eran los mamíferos terrestres carnívoros más grandes y poderosos de Norteamérica, con una especialización potencial en la obtención y el dominio de recursos distantes y escasos. Los humanos, según esta hipótesis, aunque familiarizados con los osos pardos, no habrían podido evitar la depredación ni competir eficazmente con Arctodus simus y otros grandes carnívoros norteamericanos del Pleistoceno, lo que dificultaba la expansión humana en Beringia e imposibilitaba la expansión al sur de las capas de hielo. Sin embargo, esta teoría nunca ha sido aceptada por los antropólogos. Paul Matheus argumenta que las diferencias ecológicas a lo largo de la estepa gigantesca eran insignificantes, y que los humanos compitieron con éxito contra osos de las cavernas, hienas de las cavernas, leones de las cavernas, leopardos, tigres y lobos territoriales en Eurasia antes de llegar a Beringia oriental, lo que convierte al solitario Arctodus en un impedimento improbable para la expansión. De hecho, nuevas fechas establecen una coexistencia prolongada de humanos y megafauna como el Arctodus en Norteamérica.

Los humanos migraron a Norteamérica a través de la estepa siberiana de mamuts, llegando al este de Beringia (Alaska y el Yukón). Sin embargo, la migración se detuvo en la capa de hielo norteamericana, que separó Beringia del sur de Norteamérica durante la mayor parte del Pleistoceno Tardío. Tanto los humanos como el A. simus se datan por primera vez en Beringia hace unos 50.000 años, ambos en yacimientos del Yukón, y coexistieron hasta que el A. simus se extinguió en Beringia hace unos 23.000 años, durante el Último Máximo Glacial. Esta coexistencia continuó durante la extinción regional de otros depredadores beringianos, como los leones cavernarios, los osos pardos y los tigres dientes de sable. Entre los sitios importantes de ocupación humana pre-LGM en Beringia se incluyen Old Crow Flats y el Klondike, el valle del río Kuparuk y las cuevas Bluefish.La colonización humana de Norteamérica al sur de las capas de hielo refuta aún más la idea de que Arctodus fuera una barrera migratoria. El yacimiento pre-Clovis universalmente aceptado más antiguo al sur de Beringia son las huellas de White Sands en Nuevo México, datadas en aproximadamente 22 000 años antes del presente. Otros yacimientos pre-LGM en América, como la cueva de Chiquihuite, Valsequillo, El Cedral, Santa Elina, Gault y el yacimiento de mamuts Hartley, confirman que los humanos proliferaron junto con la megafauna (como Arctodus) en el sur de Norteamérica durante más de diez mil años. Los humanos se extendieron definitivamente por América al menos 15 000 años antes del presente.

Arctodus pristinus se extinguió en el Pleistoceno Medio (hace 300.000 años), y su último registro se registró en el yacimiento Coleman 2A, Florida. Se cree que la evolución de Arctodus simus, la competencia con Tremarctos floridanus y los osos negros, y posiblemente la transición de la Florida del Pleistoceno de un hábitat cálido, húmedo y densamente arbolado a un bioma aún cálido, pero más seco y mucho más abierto, son factores que explican la desaparición gradual de Arctodus pristinus en la etapa faunística del Irvingtoniano tardío. Existen registros dudosos de A. pristinus en Carolina del Sur y California del Pleistoceno Tardío; sin embargo, estos son muy controvertidos. La investigación moderna establece la existencia de A. pristinus entre el límite Plioceno-Pleistoceno y el Pleistoceno Medio.

Con la extinción de Arctodus pristinus, Arctodus simus se convirtió en el último representante del género. Arctodus simus se extinguió hace unos 12 800 años y es una de las megafaunas extintas más recientes en Norteamérica, con una datación fiable dentro del límite Pleistoceno-Holoceno (13 800 - 11 400 años AP). La flexibilidad dietética, tanto local como regional, se ha sugerido como un factor para la longevidad de la especie.Diversos factores, como la disminución del número de grandes herbívoros, la disminución de la calidad nutricional de las plantas durante el cambio climático y la competencia con otros omnívoros (humanos y osos pardos) por los recursos alimenticios, se han sugerido como la causa de la extinción de Arctodus simus. Sin embargo, múltiples estudios ponen en duda la responsabilidad de los osos pardos en la extinción de Arctodus simus, ya que este último fue más bien un sustituto ecológico con mayor capacidad de adaptación al cambio. Además, no existe evidencia sistemática de que los humanos cazaran grandes carnívoros extintos del Pleistoceno en Norteamérica, ni indicios claros de participación humana directa en la extinción de Arctodus simus. Asimismo, la evidencia de desgaste dental del Rancho La Brea no sugiere que la escasez de alimentos fuera la causa de la desaparición de carnívoros de gran tamaño como Arctodus simus.De los factores analizados, los cambios en la vegetación a finales del Pleistoceno podrían haber sido particularmente desfavorables para Arctodus simus, debido a la reducción de la calidad del forraje para su subsistencia. Por ejemplo, en la isla de Vancouver (aproximadamente 13 500 años antes del presente), la vegetación cambió rápidamente de bosques abiertos con abundante pino contorta a bosques cada vez más cerrados con píceas tolerantes a la sombra, tsugas de montaña y alisos rojos. Estos cambios, efectivos alrededor de 12 450 años antes del presente, apuntan a condiciones frescas y húmedas durante el estadio del Dryas Reciente. Los bosques cerrados continuaron expandiéndose a principios del Holoceno. Si bien Arctodus simus no se limitaba a áreas abiertas y podía habitar en diferentes ambientes, el momento del cambio regional de un hábitat de bosque abierto de pinos a una vegetación densamente arbolada implica que estos cambios en la vegetación contribuyeron a la extinción local de Arctodus simus, junto con muchas otras especies de megafauna.

A. simus presentó un nivel muy bajo de diversidad genética en la mayoría de los especímenes muestreados, si bien se trata de una muestra con un sesgo beringiano y temporal (<44.000 años antes del presente). Se ha observado una pérdida o reemplazo de linajes de ADN mitocondrial antes del Último Máximo Glacial, así como una disminución del tamaño poblacional con respecto a una población previamente genéticamente diversa, en una variedad de megafauna euroasiática y americana del Pleistoceno Tardío. El hecho de que el individuo de la cueva Sheriden, Ohio, estuviera estrechamente relacionado con especímenes beringianos podría respaldar aún más esta idea, ya que estas poblaciones posiblemente habían estado aisladas antes del Último Máximo Glacial (decenas de miles de años).La falta de diversidad genética se ha atribuido a una menor capacidad de adaptación a las condiciones ambientales. El pequeño tamaño de las poblaciones puede ser característico de los osos tremarctinos; el oso de anteojos, si bien presenta bajos niveles de diversidad genética, no muestra indicios de un cuello de botella genético reciente. Sin embargo, los osos pardos tuvieron poblaciones de origen diversas y simpátricas en Eurasia, lo que permitió repoblaciones/reinvasiones en América. Si Arctodus simus experimentó cuellos de botella genéticos o extinciones locales antes del Último Máximo Glacial, A. simus no habría podido complementar su reducida diversidad genética con nuevos migrantes como lo hizo el oso pardo, lo que los hace vulnerables a la extinción.

La fecha más reciente para A. simus es de alrededor de 12 700 años AP, procedente de la cueva Friesenhahn, Texas, calibrada a partir de 10 814 ± 55 años de radiocarbono (14C AP). Sin embargo, esta fecha debe interpretarse con cautela, ya que los análisis sugieren que la proteína de colágeno se degradó. Una vértebra de Bonner Springs, Kansas, se fechó en aproximadamente 12 800 años AP (basándose en 10 921 ± 50 años de radiocarbono) a partir de colágeno bien conservado. Sin embargo, a la misma vértebra se le había asignado previamente una fecha más reciente de aproximadamente 10 980 años AP (9630 ± 60 años de radiocarbono) en un laboratorio diferente, lo que amplía la posible edad de esta vértebra a entre 9510 y 11 021 ¹⁴C AP (a 2σ). Sin embargo, un espécimen de la presa Huntington, Utah, también fue datado aproximadamente en 12.800 años antes del presente a partir de dos dataciones de radiocarbono (10.870 ± 75 y 10.976 ± 40 ¹⁴C antes del presente) y, por lo tanto, se considera confiable.Beth Shapiro, directora científica de Colossal Biosciences, ha sugerido que A. simus se está considerando como un posible candidato para investigación y resurrección en Colossal Biosciences.

Una propuesta anterior concebía a Arctodus simus como un depredador brutal que abrumaba a la megafauna, grande pero lenta, con su gran fuerza física. Sin embargo, a pesar de su gran tamaño, sus extremidades eran demasiado gráciles para tal estrategia de ataque, significativamente más gráciles que las de Arctotherium angustidens.Debido a sus largas patas, una hipótesis alternativa sugerida por Björn Kurtén es que pudo haber cazado persiguiendo a herbívoros del Pleistoceno, como caballos salvajes y antílopes saiga, una idea que en su momento le valió el nombre de "oso corredor". Sin embargo, durante la persecución de animales de caza veloces, su gran masa física, su columna vertebral rígida y su marcha plantígrada serían una desventaja; los osos pardos modernos pueden correr a la misma velocidad, pero se cansan rápidamente y no pueden mantener una persecución por mucho tiempo. En consecuencia, aunque un Arctodus de 700 kg (1500 lb) pudo haber alcanzado una velocidad máxima de 51 kilómetros por hora (32 mph), todos los osos modernos tienen velocidades máximas significativamente inferiores a las calculadas según la masa. Como resultado, el paleontólogo Paul Matheus sugiere que el Arctodus... La velocidad máxima era de 40 a 45 km/h (25 a 28 mph). Los esqueletos de Arctodus no se articulan de forma que les permita realizar giros rápidos, una habilidad necesaria para cualquier depredador que sobrevive persiguiendo presas ágiles. Patas proporcionalmente más altas, un tronco corto, extremidades proximalmente alargadas, una zancada con pocos o ningún espacio sin apoyo, ojos pequeños y orientados lateralmente, y caninos proporcionalmente cortos, inadecuados para ataques espinales y traqueales, complicaron aún más la caza por emboscada como estilo de vida para Arctodus.

Además, la falta de adaptaciones depredadoras definitivas (como la ausencia de caninos comprimidos lateralmente y carniceros diseñados para triturar y moler carne en lugar de esquilarla) pone en duda cualquier interpretación hipercarnívora de A. simus para toda la especie. Los requisitos anatómicos para un oso grande, cursor e hipercarnívoro están presentes en Huracan y Agriotherium, pero no en Arctodus. Las adaptaciones para el comportamiento depredador son muy divergentes entre los úrsidos y otros carnívoros, y características como un rostro corto y carniceros largos no son indicativas de un estilo de vida depredador en Arctodus. Aunque el único úrsido hipercarnívoro vivo, el oso polar, también carece de tijeras carniceras, la especie... La especialización en presas pequeñas y la dependencia de la grasa (en lugar de la carne más gruesa) invalidan esta comparación con Arctodus. Sin embargo, tanto Arctodus simus como los osos polares podrían haber tenido proporciones generales de extremidades similares. En cualquier caso, la carnivoría probablemente se limitaba al carroñeo regular de cadáveres y a la caza oportunista, como ocurre con el oso pardo moderno.

La idea de que Arctodus simus era un cleptoparásito obligado fue propuesta principalmente por Paul Matheus. Según este modelo, A. simus no estaba bien equipado para ser un depredador activo, ya que había evolucionado como un carroñero especializado, adaptado para cubrir un área de distribución extremadamente extensa y buscar cadáveres de megamamíferos distribuidos de forma amplia y desigual. Habría existido una presión selectiva adicional para aumentar el tamaño corporal, de modo que Arctodus pudiera obtener y defender los cadáveres de otros grandes carnívoros, algunos de los cuales eran gregarios, o ahuyentarlos de sus presas y robarles el alimento. Matheus calculó que, con una dieta hipercarnívora, un Arctodus beringiano de 700 kg (1500 lb) necesitaría consumir unos 5853 kilogramos (12 904 lb) de carne al año, el equivalente a 12 bisontes, 44,6 caballos o 2 mamuts lanudos (ajustando las partes no comestibles del cuerpo). Por lo tanto, Arctodus habría tenido que obtener 100 kg (220 lb) de carne/carroña comestible cada 6,25 días (16 kg (35,3 lb) al día).Además, el rostro corto, que resulta en una mayor fuerza de los músculos que cierran la mandíbula (temporal y masetero), podría haber sido una adaptación para romper huesos con sus amplios carniceros. Este uso de los dientes P4 y m1 se sustenta en el fuerte desgaste de estos dientes en individuos viejos de Arctodus simus y Agriotherium (otro oso gigante). Asimismo, el esmalte dental reforzado de Arctodus podría haber evolucionado para romper huesos. Además, al menos en Beringia, las estrategias de crecimiento conservador, la longevidad y las bajas tasas de mortalidad natural de caballos y mamuts deberían haber proporcionado cadáveres distribuidos de forma bastante uniforme a lo largo del año (a diferencia de rumiantes como el bisonte, cuya mortalidad alcanza su punto máximo a finales del invierno y principios de la primavera). Finalmente, el hecho de que Arctodus y la hiena cavernaria no se extendieran a Siberia y Norteamérica, respectivamente, sugiere que existía algún tipo de exclusión competitiva.

La hipótesis de los cleptoparásitos ha sido cuestionada repetidamente. El rostro corto y ancho de Arctodus es una característica que también comparten el oso malayo y el oso de anteojos, ambos omnívoros. Los carroñeros especializados, como las hienas, muestran patrones distintivos de daño en las muelas por el crujido de huesos. Basándose en la ausencia de desgaste por crujido de huesos en especímenes de Rancho La Brea, investigadores concluyeron en 2013 que Arctodus simus no era un carroñero especializado. De los osos actuales, esta población de A. simus mostró los patrones de desgaste dental más similares a los de su pariente vivo más cercano, el oso de anteojos, que puede tener una dieta muy variada, desde la omnívora hasta la herbivoría casi pura.

Además, se encontraron fracturas graves de coronas dentales e infecciones alveolares en el oso gigante sudamericano de cara corta (Arctotherium angustidens). Estas se interpretaron como evidencia de alimentación con materiales duros (p. ej., huesos), lo que podría indicar tentativamente que estos osos se alimentan regularmente de cadáveres de ungulados obtenidos mediante cleptoparasitismo. Sin embargo, dichas patologías dentales no se observaron en varios especímenes de A. simus, aparte de las fuertes facetas de desgaste de los individuos viejos. En cambio, el daño dental recuperado (desgaste de incisivos, cálculo dental y caries) es de origen herbívoro. Además, investigadores en 2015 que revisaron los vínculos entre la fractura de caninos, los patrones de textura de microdesgaste y los carnívoros de La Brea encontraron que A. simus consumía alimentos más blandos pero más duros que los osos negros y los osos polares, evitaba alimentos duros/quebradizos como el hueso y reafirmaba las afinidades entre A. simus y los osos de anteojos modernos, mayoritariamente herbívoros. Además de las hienas, muchos otros animales no cruzaron la brecha beringiana de Rancholabre, como el tejón americano, el Bootherium y el rinoceronte lanudo.Además, la relativa escasez de restos de Arctodus en trampas para depredadores, como los Pozos de Alquitrán de La Brea, sugiere que Arctodus no competía regularmente por los cadáveres. Si bien La Brea ha producido más especímenes de Arctodus simus que cualquier otro sitio, Arctodus representa solo el 1% de todos los carnívoros en los pozos. Si bien es más abundante que los osos pardos y los osos negros, Arctodus se calculó según su abundancia continental de referencia, lo que contrasta con la sobreabundancia de otros grandes carnívoros. En 1993, se calculó una tasa similar (~0,9 %) de abundancia relativa para Arctodus en comparación con otra megafauna en la Cueva Natural Trap de Wyoming. Además, los análisis isotópicos de especímenes de Arctodus de Beringia sugieren que Arctodus tuvo una baja tasa de consumo de caballos y mamuts en Beringia, a pesar de que estas especies representan aproximadamente el 50 % de la biomasa disponible en Beringia. Otra evidencia proviene de la evolución del tamaño del cerebro en relación con el tamaño corporal: los osos con dietas altas en calorías y que no presentan latencia mostraron una correlación débil pero significativa con un mayor tamaño cerebral relativo. Arctodus simus se ubicó entre el probablemente hipercarnívoro Cephalogale y el oso cavernario euroasiático e Indarctos, casi exclusivamente herbívoros, lo que sugiere omnívoro.

• Arctotherium
• Agriotherium
• Cueva eurasiática
• Evento de extinción cuaternaria
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