Arco branquial

Los arcos branquiales o arcos branquiales son una serie de pares de "asas" óseas/cartilaginosas detrás de la garganta (cavidad faríngea) de los peces, que sostienen las branquias de los peces. Como cordados, todos los embriones de vertebrados desarrollan arcos faríngeos, aunque el destino final de estos arcos varía entre taxones. En todos los peces con mandíbulas (gnatóstomos), el primer par de arcos (arcos mandibulares) se desarrolla en la mandíbula, el segundo par de arcos branquiales (los arcos hioideos) se desarrollan en el complejo hiomandibular (que sostiene la parte posterior de la mandíbula y la parte frontal de la serie branquial), y los arcos posteriores restantes (simplemente llamados arcos branquiales) sostienen las branquias. En los tetrápodos, un clado principalmente terrestre que evolucionó a partir de peces con aletas lobuladas, se pierden muchos elementos del arco faríngeo, incluidos los arcos branquiales. En anfibios y reptiles, solo se conservan las mandíbulas orales y el aparato hioides, mientras que en mamíferos y aves, el hioides se simplifica aún más para sostener la lengua y el suelo de la boca. En los mamíferos, el primer y el segundo arco faríngeo también dan origen a los huesecillos auditivos.La mayoría de los vertebrados son acuáticos y respiran mediante branquias, donde el agua entra en contacto para intercambiar oxígeno disuelto antes de fluir al exterior a través de una serie de aberturas (hendiduras branquiales). Cada branquia se apoya en un arco branquial cartilaginoso u óseo, que ayuda a mantener su superficie. Los peces óseos (osteíctios, principalmente teleósteos con aletas radiadas) tienen cuatro pares de arcos, los peces cartilaginosos (condrictios) tienen de cinco a siete pares, y los peces sin mandíbula, más basales (agnatos), tienen hasta siete. Los ancestros cámbricos de los vertebrados sin duda tenían más arcos branquiales, ya que algunos de sus parientes cordados tienen más de 50 pares de branquias.En los anfibios y algunos peces óseos primitivos, las larvas presentan branquias externas que se ramifican desde los arcos branquiales. Estas regresan al adulto, y su función es asumida por las branquias propiamente dichas en los peces, o por los pulmones (que son homólogos de las vejigas natatorias) y la respiración cutánea en la mayoría de los anfibios. Algunos anfibios neoténicos (como el ajolote) conservan las branquias larvarias externas en la edad adulta; el complejo sistema branquial interno, como se observa en los peces, aparentemente se perdió irrevocablemente en las primeras etapas de la evolución de los tetrápodos.

El sistema branquial se utiliza típicamente para la respiración y/o la alimentación. Muchos peces han modificado sus arcos branquiales posteriores para formar mandíbulas faríngeas, a menudo equipadas con dientes faríngeos especializados para manipular presas específicas (dientes largos y afilados en las morenas carnívoras, en comparación con los dientes anchos y trituradores de las carpas negras durofagas). En anfibios y reptiles, el arco hioideo está modificado por razones similares. Se utiliza a menudo para el bombeo bucal y suele desempeñar un papel en la protrusión lingual para la captura de presas. En especies con movimientos linguales balísticos altamente especializados, como los camaleones o algunas salamandras pletodóntidas, el sistema hioideo está muy modificado para este propósito, mientras que suele estar hipertrofiado en especies que se alimentan por succión. Especies como las serpientes y los varanos, cuya lengua se ha convertido en un órgano puramente sensorial, suelen tener sistemas hioideos muy reducidos.La disposición primitiva consta de 7 (posiblemente 8) arcos, cada uno compuesto por la misma serie de elementos pareados (izquierdo y derecho). Ordenados de dorsal a ventral, estos elementos son el faringobranquial, el epibranquial, el ceratobranquial, el hipobranquial y el basibranquial. Los faringobranquiales pueden articularse con el neurocráneo, mientras que los basibranquiales izquierdo y derecho se conectan entre sí (a menudo fusionándose en un solo hueso). Cuando forman parte del arco hioideo, los nombres de los huesos se modifican reemplazando "-branquial" por "-hial", por lo que "ceratobranquial" se convierte en "ceratohial".

• El Basihyals y Basibranchials yace en la línea media del borde inferior de la garganta. Casi todos los chondrichthyans modernos tienen un solo basihyal de línea media, al igual que muchos teleostas, peces pulmonares y tetrapodomorfos. En tetrapodos, el basihyal se modifica en una estructura conocida como el hueso hyoide, que proporciona el apego muscular para la lengua, faringe y laringe. Los basibranchiales, que son más comunes en los osteichthyanos, tienen la forma de uno o más huesos parecidos a la varilla proyectando hacia atrás a lo largo de la línea media de la garganta.
• El Ceratohyals y Ceratobranchials se encuentran por encima de sus respectivos componentes basi, inclinando hacia atrás y hacia arriba. A menudo son los componentes más grandes del sistema de gill, así como los componentes más esenciales y abundantes. Pequeños huesos de conexión conocidos como Hipófilos o Hipobranchials puede vincular los componentes basi- y cerato-, y las hipomarcas en particular son comunes entre todos los tipos de peces. Las hipofitas emparejadas son características de los osteichthyanos vivos. Los cóndricos vivos carecen de hipohiales, aunque se sabe que varias formas extintas las han tenido.
• El Epihyals y Epibranchials se encuentran por encima de sus respectivos componentes de cerato, inclinando hacia adelante, hacia arriba, y a menudo hacia adentro. Junto con los ceratohyals y ceratobranchials, también son componentes esenciales del sistema de gill, encontrado en cada pez. En los peces que alimentan filtros, las epibranquiales suelen albergar rakers de gill, giros especializados que proyectan hacia atrás para atrapar el plancton. El epihyal es más comúnmente conocido como la hyomandibula, que es homologosa a las estapas sensibles al sonido (a veces conocidas como la columnella) de tetrapods.
• El Pharhyngobranchials son los elementos bony más dorsal del sistema gill, que se conectan a la extensión superior de las epibranquiales. Los cóndricos vivos tienen grandes faringales que se inclinan hacia atrás y hacia arriba. Los osteichthyanos, por otro lado, tienen dos tipos diferentes de faringales: Suprapharyngobranchials son estructuras sin dientes similares a las de los chondrichthyans, mientras Infrapharyngobranchials A menudo poseen dientes y se inclinan hacia adentro y hacia adelante, formando el techo de la garganta. Un equivalente hyoid de la faringobranchial, el Pharyngohyal, sólo se encuentra en holocefalanes vivos, también conocido como chimaeras.

Los amniotas no tienen branquias. Los arcos branquiales se forman como arcos faríngeos durante la embriogénesis y constituyen la base de estructuras esenciales como las mandíbulas, la glándula tiroides, la laringe, la columela (que corresponde al estribo en los mamíferos) y, en estos últimos, el martillo y el yunque. Estudios sobre placodermos también muestran que la cintura escapular se originó a partir de los arcos branquiales.

• Los Arcos Gill: Vista general, Palaeos. Consultado el 30 de noviembre de 2014.