Araucariáceas
Araucariaceae, también conocidas como araucarias, es una familia de árboles coníferos. La familia alcanzó su máxima diversidad durante los períodos Jurásico y Cretácico, cuando se distribuyó en casi todo el mundo. La mayoría de las Araucariaceae en el hemisferio norte desaparecieron en el evento de extinción del Cretácico-Paleógeno, y ahora están confinadas en gran medida al hemisferio sur, excepto por unas pocas especies de Agathis en el sudeste asiático.
Descripción
Los miembros de Araucariaceae suelen ser árboles de hoja perenne extremadamente altos, que alcanzan alturas de 60 m (200 pies) o más. También pueden crecer diámetros de tallo muy grandes; un árbol kauri de Nueva Zelanda (Agathis australis) llamado Tāne Mahuta ("El Señor del Bosque") se ha medido a 45,2 m (148 ft) de altura con un diámetro a la altura del pecho de 491 cm (16,11 pies). Su volumen total de madera se calcula en 516,7 m3 (18 250 cu ft), lo que la convierte en la tercera conífera más grande después de Sequoia y Sequoiadendron (ambos de la subfamilia Cupressaceae Sequoioideae).
Los troncos son columnares y tienen médulas relativamente grandes con cortezas resinosas. La ramificación suele ser horizontal y escalonada, surgiendo regularmente en verticilos de tres a siete ramas o alternando en pares muy separados.
Las hojas pueden ser pequeñas, en forma de aguja y curvas, o pueden ser grandes, ampliamente ovadas y aplanadas. Están dispuestas en espiral, son persistentes y suelen tener venación paralela.
Al igual que otras coníferas, producen piñas. Cada árbol puede tener conos masculinos y femeninos (monoicos) o pueden tener solo conos masculinos o femeninos (dioicos).
Los conos masculinos se encuentran entre los más grandes entre todos los conos de coníferas, en promedio. Son cilíndricos y caídos, algo parecidos a amentos. Nacen individualmente en las puntas de las ramas o en las axilas de las hojas. Contienen numerosas esporofilas dispuestas en verticilos o espirales. Cada uno tiene de cuatro a 20 sacos de polen alargados unidos a la superficie inferior en un extremo. Los granos de polen son redondos y no poseen alas ni bolsas de aire.
Los conos femeninos también son muy grandes. Son de forma esférica a ovoide y nacen erectos en brotes cortos y gruesos en las puntas de las ramas. Las numerosas brácteas y escamas están fusionadas entre sí o separadas por la mitad de su longitud. Las escamas casi siempre tienen una sola semilla en su superficie superior, en contraste con dos en los pinos verdaderos (familia Pinaceae). Son muy grandes, entre las semillas más grandes entre las coníferas. Se dispersan por el viento, generalmente utilizando estructuras en forma de alas. Al madurar, los conos femeninos se desprenden y caen al suelo. Debido a su tamaño, pueden causar lesiones graves si golpean a una persona. Los conos de la bunya bunya, Araucaria bidwillii, por ejemplo, pesan hasta 10 kg (22 lb), aproximadamente del tamaño y peso de una piña grande. Pueden caer desde alturas de 23 m (75 pies).
Clasificación y géneros
Araucariaceae se clasifica en el orden Pinales, clase Pinopsida de la división Pinophyta. La división incluye todas las coníferas vivas. Recientemente, sin embargo, algunas autoridades tratan a las Araucariaceae como un orden separado, Araucariales.
Araucariaceae contiene tres géneros existentes y alrededor de 41 especies.
| Imagen | Genus | Especies vivientes | Distribución |
|---|---|---|---|
 | Araucaria Jussieu |
| 19 especies vivas encontradas en Nueva Caledonia (donde 13 especies son endémicas), Norfolk Island, Australia, Nueva Guinea, Argentina, Chile y Brasil. |
 | Agathis Salisbury |
| Nueva Zelandia, Australia, Vanuatu, Nueva Caledonia, Papua Nueva Guinea, Indonesia, Malasia y Filipinas |
 | Wollemia W.G. Jones, K.D. Hill " J.M. Allen |
| endémica a Australia. Se conocía sólo de restos fósiles antes del descubrimiento de las especies vivientes en 1994. |
Filogenia
A continuación se muestra la filogenia de Pinophyta basada en el análisis cladístico de datos moleculares. Muestra la posición de Araucariaceae dentro de la división.
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Relaciones entre miembros vivos de Araucariaceae.
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La evidencia molecular respalda que Araucariaceae y Podocarpaceae se separaron entre sí durante el Pérmico tardío.
Distribución y hábitat
Hoy se conocen 41 especies, en tres géneros: Agathis, Araucaria y Wollemia, distribuidas en gran parte en el Hemisferio Sur.
Con mucho, la mayor diversidad se encuentra en Nueva Caledonia (18 especies), con otras en Australia, Argentina, Nueva Zelanda, Chile, el sur de Brasil y Malasia. En Malesia, Agathis se extiende una corta distancia hacia el hemisferio norte, alcanzando los 18°N en Filipinas.
Usos
Varias especies son árboles ornamentales muy populares en los jardines de las regiones subtropicales, y algunas también son árboles madereros muy importantes, que producen madera de alta calidad. Varios tienen semillas comestibles similares a los piñones, y otros producen valiosa resina y ámbar. En los bosques donde se encuentran, suelen ser árboles dominantes, a menudo las especies más grandes del bosque; la más grande es Araucaria hunsteinii, con una altura de 89 m en Nueva Guinea, y varias otras especies alcanzan entre 50 y 65 m de altura. A. heterophylla, el pino de la isla de Norfolk, es una conocida planta de jardinería y de interior de este taxón.
Habilidosos artesanos de la provincia de Erzurum, Turquía, han utilizado madera fosilizada de Araucariaceae durante siglos para fabricar joyas y artículos decorativos. Se le conoce como "Oltustone", nombre que deriva del pueblo de Oltu, donde se excava con mayor frecuencia. A pesar de que esta piedra semipreciosa se clasifica como “piedra”, la anatomía de la madera revela que se trata de trozos fosilizados de troncos de Araucariacea. Oltustone, también llamado 'Ámbar Negro' es exclusivo de Turquía. Es mate y negro, pero cuando se pule adquiere un atractivo brillo negro.
Registro fósil
Los fósiles que se cree que pertenecen a Araucariaceae incluyen los géneros de formas Araucarites (varios), Agathoxylon y Araucarioxylon (madera), Brachyphyllum (hojas), Araucariacites y Dilwynites (polen), y Protodammara (conos).
Los registros definitivos más antiguos de Araucariaceae son del Jurásico inferior, aunque existen posibles registros anteriores al Triásico tardío. Los primeros representantes de Araucaria están muy extendidos en ambos hemisferios durante el Jurásico Medio, como Araucaria mirabilis y Araucaria sphaerocarpa del Jurásico Medio de Argentina e Inglaterra. respectivamente. Los registros más antiguos del linaje Wollemia-Agathis del Cretácico, incluyendo Emwadea microcarpa de la Formación Winton de edad Albiense de Australia y Wairarapaia mildenhallii del Albiano-Cenomaniano de Nueva Zelanda. Los fósiles más antiguos actualmente asignables con confianza a Agathis son los de Agathis inmortalis de la Formación Salamanca de la Patagonia, que data del Paleoceno, hace aproximadamente 64,67–63,49 millones de años. También se conocen hojas parecidas a Agathis de la Formación Lefipán un poco más antigua de la misma región, que datan del final del Cretácico.
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