Araña saltadora

Las arañas saltadoras son un grupo de arañas que constituyen la familia Salticidae. A partir de 2019, esta familia contenía más de 600 géneros descritos y más de 6000 especies descritas, lo que la convierte en la familia de arañas más grande con el 13% de todas las especies. Las arañas saltadoras tienen una de las mejores visiones entre los artrópodos y la utilizan en el cortejo, la caza y la navegación. Aunque normalmente se mueven discretamente y con bastante lentitud, la mayoría de las especies son capaces de dar saltos muy ágiles, sobre todo cuando cazan, pero a veces en respuesta a amenazas repentinas o al cruzar grandes espacios. Tanto sus pulmones en libro como su sistema traqueal están bien desarrollados y utilizan ambos sistemas (respiración bimodal). Las arañas saltadoras generalmente se reconocen por el patrón de sus ojos. Todas las arañas saltadoras tienen cuatro pares de ojos, siendo el par mediano anterior particularmente grande.

Características distintivas

Las arañas saltadoras se encuentran entre las más fáciles de distinguir de familias de arañas similares debido a la forma del cefalotórax y los patrones de sus ojos. Las familias más cercanas a Salticidae en apariencia general son los Corinnidae (distinguidos también por espinas prominentes en las cuatro patas traseras), los Oxyopidae (las arañas lince, distinguidas por espinas muy prominentes en todas las patas) y los Thomisidae (las arañas cangrejo, distinguidas por sus cuatro patas delanteras, que son muy largas y poderosas). Sin embargo, ninguna de estas familias tiene ojos que se parezcan a los de Salticidae. Por el contrario, las patas de las arañas saltadoras no están cubiertas de espinas muy prominentes. Sus cuatro patas delanteras generalmente son más grandes que las cuatro traseras, pero no tan dramáticamente como las de las arañas cangrejo, ni se mantienen en la actitud de brazos extendidos característica de los Thomisidae. A pesar de la longitud de sus patas delanteras, Salticidae depende de sus patas traseras para saltar. Las patas delanteras generalmente más grandes se usan en parte para ayudar a agarrar presas y, en algunas especies, las patas delanteras y los pedipalpos se usan en la señalización de reconocimiento de especies.

Las arañas saltadoras, a diferencia de las otras familias, tienen caras que son superficies aproximadamente rectangulares perpendiculares a su dirección de movimiento. En efecto, esto significa que sus ojos anteriores que miran hacia adelante están en "caras planas", como se muestra en las fotografías. Su patrón de ojos es la característica de identificación individual más clara. Tienen ocho ojos, como se ilustra. La mayoría de los diagnósticos son la primera fila de cuatro ojos, en la que el par mediano anterior es más prominente que cualquier otro ojo de araña, aparte de los ojos medianos posteriores de Deinopidae. Sin embargo, existe una diferencia funcional radical entre los ojos principales (AME) de Salticidae y los ojos principales (PME) de Deinopidae; los grandes ojos posteriores de Deinopidae están adaptados principalmente a la visión con poca luz, mientras que los grandes ojos anteriores de Salticidae están adaptados a una visión tridimensional detallada con el propósito de estimar el alcance, la dirección y la naturaleza de las presas potenciales, lo que permite a la araña dirigir sus saltos de ataque con gran precisión. Los ojos laterales anteriores, aunque grandes, son más pequeños que el AME y proporcionan un campo de visión frontal más amplio.

La fila trasera de cuatro ojos puede describirse como fuertemente doblada o reorganizada en dos filas, con dos grandes ojos laterales posteriores que están más atrás. Sirven para la visión lateral. Los ojos medianos posteriores también se han desplazado lateralmente, casi tanto como los ojos laterales posteriores. Por lo general, son mucho más pequeños que los ojos laterales posteriores y existen dudas sobre si son funcionales en muchas especies.

La longitud del cuerpo de las arañas saltadoras suele oscilar entre 1 y 25 mm (0,04-0,98 pulgadas). El más grande es Hyllus giganteus, mientras que otros géneros con especies relativamente grandes incluyen Phidippus, Philaeus y Plexippus.

Además de usar su seda como líneas de seguridad mientras saltan, también construyen "tiendas de campaña" de seda, donde se refugian del mal tiempo y duermen por la noche. Mudan en estos refugios, construyen y almacenan cajas de huevos en ellos, y también pasan el invierno en ellos.

Hábitat

Las arañas saltadoras viven en una variedad de hábitats. Los bosques tropicales albergan la mayoría de las especies, pero también se encuentran en bosques templados, matorrales, desiertos, zonas intermareales y regiones montañosas. Euophrys omnisuperstes es la especie que se ha informado que se ha recolectado en la elevación más alta, en las laderas del monte Everest.

Visión

Las arañas saltadoras tienen cuatro pares de ojos; tres pares secundarios fijos y un par principal móvil.

Los ojos medianos posteriores (PMEs) son vestigiales en muchas especies, pero en algunas subfamilias primitivas, son comparables en tamaño con los otros ojos secundarios y ayudan a detectar el movimiento. Si bien es incapaz de formar imágenes, se cree que el par de ojos reducido tiene un papel similar al de los ocelos de los insectos al recibir la luz del cielo. Los fotorreceptores en los otros pares secundarios son casi exclusivamente sensibles al verde, pero las PME tienen dos opsinas visuales diferentes a las de los demás ojos, sensibles a la luz azul y ultravioleta.

Los ojos laterales posteriores (PLE, por sus siglas en inglés) son detectores de movimiento de gran angular que detectan movimientos desde los lados y desde atrás. Combinados con los otros ojos, los PLE le dan a la araña una vista del mundo de casi 360°.

Los ojos laterales anteriores (ALE) tienen la mejor agudeza visual de los ojos secundarios. También son capaces de distinguir algunos detalles y, sin ellos, no hay una "respuesta inminente" puede activarse por movimiento. Incluso con todos los otros pares cubiertos, las arañas saltadoras en un estudio aún podrían detectar, acechar y atacar moscas, usando solo sus ALE, que también están lo suficientemente espaciados para proporcionar una visión estereoscópica.

Los ojos medianos anteriores (AME) tienen muy buena visión. Este par de ojos está construido como un tubo telescópico con una lente corneal en el frente y una segunda lente en la parte posterior que enfocan las imágenes en una retina de cuatro capas, una tira estrecha en forma de boomerang orientada verticalmente. Los experimentos fisiológicos han demostrado que pueden tener hasta cuatro tipos diferentes de células receptoras, con diferentes espectros de absorción, lo que les da la posibilidad de una visión de color tetracromática, con una sensibilidad que se extiende hasta el rango ultravioleta (UV). Como los ojos están demasiado juntos para permitir la percepción de profundidad, y los animales no utilizan el paralaje de movimiento, en su lugar han desarrollado un método llamado desenfoque de imagen. De las cuatro capas de fotorreceptores en la retina, las dos más cercanas a la superficie contienen una opsina sensible a los rayos UV (pigmento visual), mientras que las dos más profundas contienen una opsina sensible al verde. La luz verde entrante solo se enfoca en la capa más profunda, mientras que la otra recibe imágenes desenfocadas o borrosas. Al medir la cantidad de desenfoque de la capa difusa, es posible calcular la distancia a los objetos frente a ellos. Además de las células receptoras, también se han detectado filtros rojos, situados frente a las células que normalmente registran la luz verde. Todos los salticidas, independientemente de si tienen dos, tres o cuatro tipos de receptores de color, aparentemente son muy sensibles a la luz ultravioleta. Algunas especies (como Cosmophasis umbratica) son muy dimórficas en el espectro UV, lo que sugiere un papel en la señalización sexual. La discriminación de colores se ha demostrado en experimentos de comportamiento.

Los AME tienen alta resolución (ángulo visual de 11 min), pero el campo de visión es estrecho, de 2 a 5°. La región central de la retina, donde la agudeza es más alta, no tiene más de seis o siete filas de receptores de ancho. Sin embargo, el ojo puede escanear objetos fuera del eje directo de visión. Como el cristalino está adherido al caparazón, los movimientos de exploración del ojo están restringidos a su retina a través de un patrón complicado de traslaciones y rotaciones. Este ajuste dinámico es un medio de compensación de la estrechez del campo de visión estático. El movimiento de la retina en las arañas saltadoras es análogo a la forma en que muchos vertebrados, como los primates, mueven sus ojos completos para enfocar imágenes de interés en su fóvea central. En las arañas saltadoras con un caparazón translúcido, tales movimientos dentro de los ojos de la araña saltadora son visibles desde el exterior cuando la atención de la araña se dirige a varios objetivos.

Comportamiento

Saltar

Se sabe que muchos otros artrópodos saltan, incluidos saltamontes, pulgas, saltahojas y pulgas de arena. Las arañas saltadoras son diferentes de estos animales porque pueden realizar saltos precisos y dirigidos. Los saltos se utilizan para la navegación, para escapar del peligro y para atrapar presas. Arañas saltadoras' sistema hidráulico interno bien desarrollado extiende sus extremidades alterando la presión de su fluido corporal (hemolinfa) dentro de ellos. Esto permite que las arañas salten sin tener piernas grandes y musculosas como un saltamontes. La distancia máxima de salto horizontal varía mucho entre especies, con algunas capaces de saltar dos o tres longitudes corporales, mientras que el salto de un individuo Colonus puerperus se midió en 38 veces la longitud corporal. La precisión de sus saltos está mediada por su sistema visual bien desarrollado y la capacidad de procesar rápidamente la información visual para adaptar cada salto. Cuando una araña saltadora se mueve de un lugar a otro, y especialmente justo antes de saltar, ata un filamento de seda (o 'dragalina') a lo que sea que esté parado. Esta línea de arrastre proporciona una ayuda mecánica para saltar, incluidos el frenado y la estabilización, y si el salto falla, la araña vuelve a subir por la línea de arrastre.

Caza

El comportamiento de caza de Salticidae es confusamente variado en comparación con el de la mayoría de las arañas de otras familias. Por regla general, los saltícidos cazan durante el día, lo cual es consistente con su sistema visual altamente desarrollado. Cuando detecta una presa potencial, una araña saltadora generalmente comienza a orientarse girando su cefalotórax para que los AME actúen. Luego mueve su abdomen en línea con su cefalotórax. Después de eso, puede pasar algún tiempo inspeccionando el objeto de su atención y determinando si una presa camuflada o dudosa es prometedora, antes de comenzar a avanzar lentamente. Cuando está lo suficientemente cerca, la araña se detiene para unir una línea de arrastre y luego salta sobre la presa.

Existen muchas variaciones sobre el tema y muchos aspectos sorprendentes. Por un lado, los salticidas no necesariamente siguen un camino recto al acercarse a la presa. Pueden seguir un curso tortuoso, a veces incluso un curso que lleva al cazador a través de regiones desde las que la presa no es visible. Un comportamiento adaptativo tan complejo es difícil de conciliar con un organismo que tiene un cerebro tan pequeño, pero algunas arañas saltadoras, en particular algunas especies de Portia, pueden sortear largos desvíos desde un arbusto hasta el suelo, y luego por el tallo de otro arbusto para capturar una presa en una hoja en particular. Tal comportamiento todavía es objeto de investigación.

Algunas especies de saltícidos están continuamente en movimiento, deteniéndose periódicamente para buscar presas, a las que luego acechan de inmediato. Otros pasan más tiempo escaneando su entorno desde una posición, acechando activamente a cualquier presa que detecten. Los miembros del género Phaeacius llevan esa estrategia al extremo; se sientan en el tronco de un árbol, mirando hacia abajo y rara vez acechan, sino que simplemente se lanzan sobre cualquier presa que pase cerca de ellos.

Algunos Salticidae se especializan en determinadas clases de presas, como las hormigas. La mayoría de las arañas, incluidas la mayoría de los salticidas, evitan las hormigas obreras, pero varias especies no solo las comen como elemento principal en sus dietas, sino que también emplean técnicas de ataque especializadas; Anasaitis canosa, por ejemplo, da vueltas alrededor de la hormiga y la agarra por la nuca. Estas especies mirmecófagas, sin embargo, no necesariamente rechazan otras presas, y rutinariamente atrapan moscas y presas similares en la forma habitual de salticida, sin las precauciones especiales que aplican para cazar presas peligrosas como las hormigas. Las hormigas ofrecen las ventajas de ser abundantes presas por las que hay poca competencia de otros depredadores, pero atrapar presas menos peligrosas cuando se presenta sigue siendo rentable.

Algunos de los comportamientos de caza más sorprendentes ocurren entre los Salticidae araneófagos, y varían mucho en el método. Muchas de las especies cazadoras de arañas atacan con bastante frecuencia a otras arañas, ya sean salticidas o no, de la misma manera que cualquier otra presa, pero algunas especies recurren a la invasión de telarañas; los no especialistas como Phidippus audax a veces atacan presas atrapadas en telarañas, básicamente en actos de cleptoparasitismo; a veces saltan sobre el ocupante de la red y se lo comen, o simplemente caminan sobre la red con ese propósito.

Los salticidae de los géneros Brettus, Cyrba, Gelotia y Portia muestran un comportamiento de invasión web más avanzado. Lentamente avanzan sobre la red y hacen vibrar la seda con sus pedipalpos y piernas. En este sentido, su comportamiento se asemeja al de los Mimetidae, probablemente la más especializada de las familias de arañas araneofágicas. Si el ocupante de la red se acerca de la manera adecuada para tratar con una presa atrapada, el depredador ataca.

Los ejemplos anteriores presentan a los Salticidae como ejemplos de libros de texto de cazadores activos; difícilmente parece probable que construyan redes distintas de las que se utilizan en las actividades reproductivas y, de hecho, la mayoría de las especies realmente no construyen redes para atrapar presas. Sin embargo, ocurren excepciones, aunque incluso aquellos que construyen redes de captura generalmente también van a cazar como otros salticidas. Algunas especies de Portia, por ejemplo, tejen telarañas de captura que son funcionales, aunque no tan impresionantes como algunas telarañas orbe de Araneidae; Las telarañas de Portia tienen una forma de embudo inusual y aparentemente se adaptaron a la captura de otras arañas. Sin embargo, las especies de Spartaeus capturan en gran medida polillas en sus redes. En su revisión de la etología de Salticidae, Richman y Jackson especulan sobre si tal construcción de telarañas es una reliquia de la evolución de esta familia a partir de antepasados constructores de telarañas.

En la caza, los Salticidae también usan su seda como atadura para alcanzar presas que de otro modo serían inaccesibles. Por ejemplo, al avanzar hacia la presa a menos de la distancia de salto, luego retirarse y saltar en un arco al final de la línea de sujeción, muchas especies pueden saltar sobre la presa en superficies verticales o incluso invertidas, lo que por supuesto no sería posible sin tal atadura.

Habiendo hecho contacto con la presa, los Salticidae cazadores administran un mordisco para inyectar un veneno de acción rápida que le da a la víctima poco tiempo para reaccionar. En este sentido, se asemejan a los Mimetidae y Thomisidae, familias que emboscan presas que muchas veces son más grandes que el depredador, y lo hacen sin asegurar a la víctima con seda; en consecuencia, deben inmovilizarlo inmediatamente y su veneno se adapta en consecuencia.

Esta pequeña araña de salto femenino (Hillus semicupreus) capturó con éxito un saltamontes que es mucho más grande y más fuerte que ella. El saltamontes intentó escapar, pero la araña lo inmovilizó usando el veneno que inyectó, y la "dragline" la ayudó a mantener su posición con respecto al objeto de presa.

Dieta

Aunque las arañas saltadoras son generalmente carnívoras, se sabe que muchas especies incluyen néctar en sus dietas, y una especie, Bagheera kiplingi, se alimenta principalmente de materia vegetal. No se sabe que ninguno se alimente de semillas o frutas. Los nectarios extraflorales en las plantas, como Chamaecrista fasciculata (guisante de perdiz), proporcionan néctar a las arañas saltadoras; la planta se beneficia en consecuencia cuando las arañas se aprovechan de cualquier plaga que encuentren.

The female of the Southeast Asian species Toxeus magnus feed its offspring with a milky, nutritious fluid for the first 40 days of their lives.

Reproducción

Comportamiento de cortejo y apareamiento

Las arañas saltadoras realizan exhibiciones de cortejo visuales complejas utilizando movimientos y atributos corporales físicos. Una forma de dimorfismo sexual, los machos poseen pelos plumosos, pelos coloreados o iridiscentes (particularmente pronunciados en las arañas pavo real), flecos en las patas delanteras, estructuras en otras patas y otras modificaciones, a menudo extrañas. Estas características se utilizan en un "baile" de cortejo. en el que se muestran las partes coloreadas o iridiscentes del cuerpo. Además de mostrar colores, las arañas saltadoras realizan complejos movimientos de deslizamiento, vibración o zigzag para atraer a las hembras. Muchos machos también tienen señales auditivas. Estos sonidos amplificados presentados a las hembras se asemejan a zumbidos o redobles de tambores. Las especies varían significativamente en los componentes visuales y vibratorios del cortejo. Al menos una especie, Cosmophasis umbratica, utiliza la capacidad de detectar la luz ultravioleta (consulte la sección Visión) en el comportamiento de cortejo, aunque es razonable suponer que muchas otras especies exhiben esta característica. Los machos Cosmophasis umbratica tienen marcas que solo son visibles en UV y las hembras usan las marcas para elegir pareja.

Si es receptiva al macho, la hembra asume una posición pasiva agachada. En algunas especies, la hembra puede hacer vibrar los palpos o el abdomen. Luego, el macho extiende sus patas delanteras hacia la hembra para tocarla. Si la hembra permanece receptiva, el macho se sube a su espalda y la insemina con sus palpos.

Consecuencias del dimorfismo sexual

Mantener la ornamentación colorida puede parecer estrictamente beneficioso para la selección sexual, sin embargo, existen costos para mantener tales características distintivas. Si bien los individuos coloridos o que reflejan los rayos UV pueden atraer a más arañas hembra, también pueden aumentar el riesgo de depredación.

Taxonomía

La monofilia de la familia Salticidae está bien establecida mediante análisis filogenéticos y morfológicos. El grupo hermano de Salticidae es la familia Philodromidae. Las sinapomorfias de las dos familias incluyen pérdida de espigas glandulares cilíndricas y pérdida de tapeta en los ojos indirectos.

Una revisión de 2015 de la familia Salticidae la dividió en siete subfamilias:

• Onomastinae Maddison, 2015 – 1 género extante
• Asemoneinae Maddison, 2015 – 4 géneros extantes ()Hindúes, originalmente colocado aquí, fue trasladado a Lyssomaninae)
• Lyssomaninae Blackwall, 1877 – 3 géneros extantes (incluyendo Hindúes)
• Spartaeinae Wanless, 1984 – 29 géneros extantes en 3 tribus
• Eupoinae Maddison, 2015 – 3 géneros extantes
• Hisponinae Simon, 1901 – 9 géneros extantes
• Salticinae Blackwall, 1841 – alrededor de 540 géneros extantes en 27 tribus

La subfamilia Salticinae es la más diversa y comprende más del 90 % de las especies conocidas de arañas saltadoras.

Modelos para el mimetismo

Se cree que algunos insectos pequeños han desarrollado una apariencia o rasgos de comportamiento que se asemejan a los de las arañas saltadoras y se sospecha que esto previene su depredación, específicamente de las arañas saltadoras. Algunos ejemplos parecen ser proporcionados por patrones en las alas de algunas moscas tefrítidas, la ninfa de un fulgórido y posiblemente algunas polillas.

Fósiles

Se han encontrado muy pocos fósiles de araña saltadora. De los conocidos, todos son de ámbar de la era Cenozoica. Los fósiles más antiguos son de ámbar báltico que datan de la época del Eoceno, concretamente, hace 54 a 42 millones de años. Se han conservado otras arañas saltadoras fósiles dentro del ámbar de Chiapas y el ámbar dominicano.