Arabidopsis thaliana

Arabidopsis thaliana, el berro thale, berro oreja de ratón o arabidopsis, es una pequeña planta con flores de la familia de la mostaza (Brassicaceae), originaria de Eurasia y África. Se encuentra comúnmente a lo largo de los arcenes de las carreteras y en terrenos perturbados, por lo general se considera una maleza.

Una anual de invierno con un ciclo de vida relativamente corto, A. thaliana es un organismo modelo popular en biología y genética de plantas. Para un eucariota multicelular complejo, A. thaliana tiene un genoma relativamente pequeño de alrededor de 135 pares de megabases. Fue la primera planta en la que se secuenció su genoma y es una herramienta importante para comprender la biología molecular de muchos rasgos de las plantas, incluido el desarrollo de las flores y la detección de la luz.

Descripción

Ilustración botánica

Arabidopsis thaliana es una planta anual (rara vez bienal), que suele crecer entre 20 y 25 cm de altura. Las hojas forman una roseta en la base de la planta, con algunas hojas también en el tallo floral. Las hojas basales son de color verde a ligeramente violáceo, de 1,5 a 5 cm de largo y de 2 a 10 mm de ancho, con un margen entero a aserrado grueso; las hojas del tallo son más pequeñas y sin peciolo, generalmente con un margen entero. Las hojas están cubiertas de pequeños pelos unicelulares llamados tricomas. Las flores tienen 3 mm de diámetro, dispuestas en corimbo; su estructura es la de las Brassicaceae típicas. El fruto es una silicua de 5 a 20 mm de largo que contiene de 20 a 30 semillas. Las raíces son de estructura simple, con una sola raíz primaria que crece verticalmente hacia abajo, y luego produce raíces laterales más pequeñas. Estas raíces forman interacciones con bacterias de la rizosfera como Bacillus megaterium.

Escáner micrografo de un tricome, un pelo de hoja A. thaliana, una estructura única hecha de una sola célula

A. thaliana puede completar todo su ciclo de vida en seis semanas. El tallo central que produce las flores crece después de unas 3 semanas y las flores se autopolinizan naturalmente. En el laboratorio, A. thaliana se puede cultivar en placas de Petri, macetas o hidroponía, bajo luces fluorescentes o en un invernadero.

Taxonomía

La planta fue descrita por primera vez en 1577 en las montañas Harz por Johannes Thal [de] (1542–1583), un médico de Nordhausen, Thüringen, Alemania, quien la llamó Pilosella siliquosa. En 1753, Carl Linnaeus cambió el nombre de la planta a Arabis thaliana en honor a Thal. En 1842, el botánico alemán Gustav Heynhold erigió el nuevo género Arabidopsis y colocó la planta en ese género. El nombre genérico, Arabidopsis, proviene del griego y significa "parecido a Arabis" (el género en el que Linnaeus lo había colocado inicialmente).

Miles de accesiones endogámicas naturales de A. thaliana se han recolectado en toda su área de distribución natural e introducida. Estas accesiones exhiben una variación genética y fenotípica considerable, que puede ser utilizada para estudiar la adaptación de esta especie a diferentes ambientes.

Distribución y hábitat

A. thaliana es originaria de Europa, Asia y África, y su distribución geográfica es bastante continua desde el Mediterráneo hasta Escandinavia y de España a Grecia. También parece ser nativo de los ecosistemas alpinos tropicales de África y quizás de Sudáfrica. Se ha introducido y naturalizado en todo el mundo, incluso en América del Norte alrededor del siglo XVII.

A. thaliana crece fácilmente y, a menudo, es pionera en suelos rocosos, arenosos y calcáreos. Generalmente se considera una mala hierba, debido a su amplia distribución en campos agrícolas, bordes de carreteras, vías férreas, terrenos baldíos y otros hábitats perturbados, pero debido a su capacidad competitiva limitada y su pequeño tamaño, no se clasifica como mala hierba nociva. Como la mayoría de las especies de Brassicaceae, A. thaliana es comestible para los humanos en una ensalada o cocinada, pero no disfruta de un uso generalizado como verdura de primavera.

Utilizar como organismo modelo

Botánicos y biólogos comenzaron a investigar A. thaliana a principios del siglo XX, y la primera descripción sistemática de mutantes se realizó alrededor de 1945. A. thaliana ahora se usa ampliamente para estudiar las ciencias de las plantas, incluida la genética, la evolución, la genética de poblaciones y el desarrollo de las plantas. Aunque A. thaliana la planta tiene poca importancia directa para la agricultura, A. thaliana el organismo modelo ha revolucionado nuestra comprensión de la biología genética, celular y molecular de las plantas con flores.

Un mutante de doble gira, documentado por primera vez en 1873

El primer mutante en A. thaliana fue documentada en 1873 por Alexander Braun, describiendo un fenotipo de flor doble (el gen mutado probablemente era Agamous, clonado y caracterizado en 1990). Friedrich Laibach (que había publicado el número de cromosomas en 1907) no propuso A. thaliana como organismo modelo, sin embargo, hasta 1943. Su alumna, Erna Reinholz, publicó su tesis sobre A. thaliana en 1945, describiendo la primera colección de A. thaliana mutantes que generaron usando mutagénesis de rayos X. Laibach continuó con sus importantes contribuciones a A. thaliana mediante la recopilación de una gran cantidad de accesiones (a menudo denominadas cuestionablemente "ecotipos"). Con la ayuda de Albert Kranz, estos se organizaron en una gran colección de 750 accesiones naturales de A. thaliana de todo el mundo.

En las décadas de 1950 y 1960, John Langridge y George Rédei desempeñaron un papel importante en el establecimiento de A. thaliana como un organismo útil para experimentos biológicos de laboratorio. Rédei escribió varias reseñas académicas fundamentales para presentar el modelo a la comunidad científica. El comienzo de la A. La comunidad de investigación de thaliana data de un boletín llamado Arabidopsis Information Service, establecido en 1964. La primera Conferencia Internacional Arabidopsis se celebró en 1965, en Göttingen, Alemania.

En la década de 1980, A. thaliana comenzó a ser ampliamente utilizada en laboratorios de investigación de plantas en todo el mundo. Fue uno de varios candidatos que incluían maíz, petunia y tabaco. Los dos últimos eran atractivos, ya que eran fácilmente transformables con las tecnologías vigentes en ese momento, mientras que el maíz era un modelo genético bien establecido para la biología vegetal. El año decisivo para A. thaliana como planta modelo fue 1986, en el que la transformación mediada por T-DNA y el primer clonado A. Se describió el gen thaliana.

Genómica

Chloroplast genome mapa de A. thaliana: Introns están en gris. Algunos genes consisten de 5′ y 3′ porciones. Los genes Strand 1 y 2 se transcriben en sentido de reloj y en sentido contrario, respectivamente. El círculo más interno proporciona los límites de las grandes y pequeñas regiones monocopia (LSC y SSC, violeta) separadas por un par de repeticiones invertidas (IRa e IRB, negro).

Genoma nuclear

Debido al pequeño tamaño de su genoma y debido a que es diploide, Arabidopsis thaliana es útil para el mapeo genético y la secuenciación, con alrededor de 157 pares de megabases y cinco cromosomas, A. thaliana tiene uno de los genomas más pequeños entre las plantas. Durante mucho tiempo se pensó que tenía el genoma más pequeño de todas las plantas con flores, pero ahora se considera que ese título pertenece a las plantas del género Genlisea, orden Lamiales, con Genlisea tuberosa, una planta carnívora, que muestra un tamaño de genoma de aproximadamente 61 Mbp. Fue el primer genoma de planta en ser secuenciado, completado en 2000 por la Arabidopsis Genome Initiative. La versión más actualizada de A. thaliana es mantenido por Arabidopsis Information Resource.

El genoma codifica ~27 600 genes que codifican proteínas y alrededor de 6500 genes que no codifican. Sin embargo, la base de datos Uniprot enumera 39.342 proteínas en su proteoma de referencia Arabidopsis. Entre los 27.600 genes que codifican proteínas, 25.402 (91,8 %) están ahora anotados con "significativo" nombres de productos, aunque es probable que una gran fracción de estas proteínas sea poco conocida y conocida en términos generales (p. ej., como "proteína de unión al ADN sin especificidad conocida"). Uniprot enumera más de 3000 proteínas como "no caracterizadas" como parte del proteoma de referencia.

Genoma del cloroplasto

El plastoma de A. thaliana es una molécula de ADN de 154 478 pares de bases, un tamaño que se encuentra típicamente en la mayoría de las plantas con flores (consulte la lista de plastomas secuenciados). Comprende 136 genes que codifican proteínas ribosómicas de subunidades pequeñas (rps, en amarillo: ver figura), proteínas ribosómicas de subunidades grandes (rpl, naranja), proteínas de marco de lectura abierto de cloroplasto hipotético (ycf, limón), proteínas implicadas en reacciones fotosintéticas (verde) o en otras funciones (rojo), ARN ribosomal (rrn, azul) y ARN de transferencia (trn, negro).

Genoma mitocondrial

El genoma mitocondrial de A. thaliana tiene una longitud de 367.808 pares de bases y contiene 57 genes. Hay muchas regiones repetidas en el genoma mitocondrial de Arabidopsis. Las repeticiones más grandes se recombinan regularmente e isomerizan el genoma. Como la mayoría de los genomas mitocondriales de plantas, el genoma mitocondrial de Arabidopsis existe como una disposición compleja de moléculas lineales y ramificadas superpuestas in vivo.

Genética

Transformación genética de A. thaliana es habitual, utilizando Agrobacterium tumefaciens para transferir ADN al genoma de la planta. El protocolo actual, denominado "inmersión floral", consiste simplemente en sumergir las flores en una solución que contiene Agrobacterium con un plásmido de interés y un detergente. Este método evita la necesidad de cultivo de tejidos o regeneración de plantas.

La A. Las colecciones de knockout del gen thaliana son un recurso único para la biología vegetal que es posible gracias a la disponibilidad de transformación de alto rendimiento y financiación para recursos genómicos. Se ha determinado el sitio de las inserciones de T-DNA para más de 300 000 líneas transgénicas independientes, con información y semillas accesibles a través de bases de datos en línea de T-DNA. A través de estas colecciones, los mutantes de inserción están disponibles para la mayoría de los genes en A. thaliana.

Accesiones caracterizadas y líneas mutantes de A. thaliana servir como material experimental en estudios de laboratorio. Las líneas de fondo más utilizadas son Ler (Landsberg erecta) y Col o Columbia. Otras líneas de fondo citadas con menos frecuencia en la literatura científica son Ws, o Wassilewskija, C24, Cvi, o Islas de Cabo Verde, Nossen, etc. (ver por ej.) Conjuntos de accesiones estrechamente relacionadas denominadas Col-0, Col-1, etc., se han obtenido y caracterizado; en general, las líneas mutantes están disponibles a través de los centros de almacenamiento, de los cuales los más conocidos son el Nottingham Arabidopsis Stock Center-NASC y el Arabidopsis Biological Resource Center-ABRC en Ohio, EE. UU. La accesión Col-0 fue seleccionada por Rédei de una población (no irradiada) de semillas denominada 'Landsberg' que recibió de Laibach. Columbia (llamada así por la ubicación de la antigua institución de Rédei, la Universidad de Missouri-Columbia) fue la accesión de referencia secuenciada en la Arabidopsis Genome Initiative. La línea Later (Landsberg erecta) fue seleccionada por Rédei (debido a su baja estatura) de una población de Landsberg que había mutagenizado con rayos X. Como la colección de mutantes Ler se deriva de esta línea inicial, Ler-0 no corresponde a las accesiones de Landsberg, que designaron La-0, La-1, etc.

La formación de tricomas es iniciada por la proteína GLABRUS1. Los knockouts del gen correspondiente conducen a plantas glabras. Este fenotipo ya se ha utilizado en experimentos de edición de genes y podría ser de interés como marcador visual para la investigación de plantas para mejorar los métodos de edición de genes como CRISPR/Cas9.

Controversia de la herencia no mendeliana

En 2005, los científicos de la Universidad de Purdue propusieron que A. thaliana poseía una alternativa a los mecanismos previamente conocidos de reparación del ADN, produciendo un patrón inusual de herencia, pero el fenómeno observado (reversión de copias mutantes del gen HOTHEAD a un estado de tipo salvaje) Más tarde se sugirió que era un artefacto porque los mutantes muestran un mayor cruzamiento debido a la fusión de órganos.

Ciclo de vida

El tamaño pequeño y el rápido ciclo de vida de la planta también son ventajosos para la investigación. Habiéndose especializado como efímera primaveral, se ha utilizado para encontrar varias cepas de laboratorio que tardan unas 6 semanas desde la germinación hasta la semilla madura. El pequeño tamaño de la planta es conveniente para el cultivo en un espacio pequeño y produce muchas semillas. Además, la naturaleza de autofecundación de esta planta ayuda a los experimentos genéticos. Además, como una planta individual puede producir varios miles de semillas, cada uno de los criterios anteriores conduce a A. thaliana siendo valorada como organismo modelo genético.

Biología celular

Arabidopsis es a menudo el modelo para el estudio de SNARE en plantas. Esto ha demostrado que las SNARE están muy involucradas en el tráfico de vesículas. Zheng et al. 1999 encontró un Arabidopsis SNARE llamado AtVTI1a es probablemente esencial para el tráfico de vacuolas de Golgi. Este sigue siendo un campo abierto y planta SNAREs' papel en la trata sigue siendo poco estudiado.

Reparación de ADN

El ADN de las plantas es vulnerable a la luz ultravioleta y los mecanismos de reparación del ADN han evolucionado para evitar o reparar el daño del genoma causado por los rayos UV. Kaiser et al. mostró que en A. Los dímeros de pirimidina de ciclobutano (CPD) de thaliana inducidos por la luz ultravioleta pueden repararse mediante la expresión de la fotoliasa de CPD.

Germinación en regolito lunar

El 12 de mayo de 2022, la NASA anunció que los especímenes de Arabidopsis thaliana habían germinado y crecido con éxito en muestras de regolito lunar. Si bien las plantas germinaron con éxito y se convirtieron en plántulas, no eran tan robustas como los especímenes que se habían cultivado en cenizas volcánicas como grupo de control, aunque los experimentos también encontraron algunas variaciones en las plantas cultivadas en regolito según el lugar donde se tomaron las muestras. de, como A. thaliana cultivada en regolito recolectado durante Apolo 12 & Apolo 17 fueron más robustos que los que crecieron en las muestras tomadas durante Apolo 11.

Desarrollo

Desarrollo floral

A. thaliana ha sido ampliamente estudiada como modelo para el desarrollo floral. La flor en desarrollo tiene cuatro órganos básicos: sépalos, pétalos, estambres y carpelos (que pasan a formar pistilos). Estos órganos están dispuestos en una serie de verticilos, cuatro sépalos en el verticilo exterior, seguidos de cuatro pétalos en el interior, seis estambres y una región central del carpelo. Mutaciones homeóticas en A. thaliana dan como resultado el cambio de un órgano a otro; en el caso de la mutación agamous, por ejemplo, los estambres se convierten en pétalos y los carpelos se reemplazan con una nueva flor, lo que resulta en una repetición recursiva patrón sépalo-pétalo-pétalo.

El modelo ABC de desarrollo de flores se desarrolló estudiando A. thaliana.

Las observaciones de mutaciones homeóticas condujeron a la formulación del modelo ABC de desarrollo floral por parte de E. Coen y E. Meyerowitz. De acuerdo con este modelo, los genes de identidad de órganos florales se dividen en tres clases: genes de clase A (que afectan a los sépalos y pétalos), genes de clase B (que afectan a los pétalos y estambres) y genes de clase C (que afectan a los estambres y carpelos). Estos genes codifican factores de transcripción que se combinan para causar la especificación del tejido en sus respectivas regiones durante el desarrollo. Aunque desarrollado a través del estudio de A. thaliana flores, este modelo es generalmente aplicable a otras plantas con flores.

Desarrollo de hojas

Estudios de A. thaliana han brindado conocimientos considerables con respecto a la genética de la morfogénesis de las hojas, particularmente en plantas tipo dicotiledóneas. Gran parte de la comprensión proviene del análisis de mutantes en el desarrollo de la hoja, algunos de los cuales se identificaron en la década de 1960, pero no se analizaron con técnicas genéticas y moleculares hasta mediados de la década de 1990. A. Las hojas de thaliana se adaptan bien a los estudios del desarrollo de las hojas porque son relativamente simples y estables.

Usando A. thaliana, la genética detrás del desarrollo de la forma de la hoja se ha vuelto más clara y se ha dividido en tres etapas: el inicio del primordio de la hoja, el establecimiento de la dorsiventralidad y el desarrollo de un meristemo marginal. Los primordios foliares se inician por la supresión de los genes y proteínas de la familia KNOX de clase I (como SHOOT APICAL MERISTEMLESS). Estas proteínas KNOX de clase I suprimen directamente la biosíntesis de giberelinas en el primordio de la hoja. Se encontró que muchos factores genéticos están involucrados en la supresión de estos genes KNOX de clase I en los primordios de las hojas (como ASYMMETRIC LEAVES1, BLADE-ON-PETIOLE1, DIENTE DE SIERRA1, etc.). Así, con esta supresión, los niveles de giberelina aumentan y el primordio foliar inicia el crecimiento.

El establecimiento de la dorsiventralidad de la hoja es importante ya que la superficie dorsal (adaxial) de la hoja es diferente de la superficie ventral (abaxial).

Microscopía

A. thaliana es muy adecuado para el análisis de microscopía óptica. Las plántulas jóvenes en general, y sus raíces en particular, son relativamente translúcidas. Esto, junto con su pequeño tamaño, facilita la obtención de imágenes de células vivas mediante microscopía de barrido láser confocal y de fluorescencia. Al montar plántulas en húmedo en agua o en medios de cultivo, las plantas pueden obtener imágenes de manera no invasiva, lo que evita la necesidad de fijación y corte y permite mediciones de lapso de tiempo. Las construcciones de proteínas fluorescentes se pueden introducir a través de la transformación. La etapa de desarrollo de cada célula se puede inferir a partir de su ubicación en la planta o mediante el uso de marcadores de proteínas fluorescentes, lo que permite un análisis detallado del desarrollo.

Fisiología

Detección de luz, emisión de luz y biología circadiana

Los fotorreceptores fitocromos A, B, C, D y E median la respuesta fototrópica basada en la luz roja. Comprender la función de estos receptores ha ayudado a los biólogos de plantas a comprender las cascadas de señalización que regulan el fotoperiodismo, la germinación, la eliminación de la etiolación y la evitación de la sombra en las plantas. Los genes FCA, fy, fpa, LUMINIDEPENDENS (ld), fly, fve y FLOWERING LOCUS C (FLC) están involucrados en el desencadenamiento del fotoperíodo de la floración y la vernalización. Específicamente, Lee et al 1994 encuentran que ld produce un homeodominio y Blazquez et al 2001 que fve produce una repetición WD40.

La proteína UVR8 detecta la luz UV-B y media la respuesta a esta longitud de onda que daña el ADN.

A. thaliana se utilizó ampliamente en el estudio de la base genética del fototropismo, la alineación de los cloroplastos y la apertura del estoma y otros procesos influenciados por la luz azul. Estos rasgos responden a la luz azul, que es percibida por los receptores de luz de fototropina. Arabidopsis también ha sido importante para comprender las funciones de otro receptor de luz azul, el criptocromo, que es especialmente importante para el arrastre de luz para controlar las plantas. ritmos circadianos. Cuando el inicio de la oscuridad es inusualmente temprano, A. thaliana reduce su metabolismo de almidón en una cantidad que efectivamente requiere división.

Incluso se encontraron respuestas a la luz en las raíces, que anteriormente se pensaba que eran en gran medida insensibles a la luz. Mientras que la respuesta gravitrópica de A. thaliana órganos de la raíz es su respuesta trópica predominante, los especímenes tratados con mutágenos y seleccionados por la ausencia de acción gravitrópica mostraron una respuesta fototrópica negativa a la luz azul o blanca, y una respuesta positiva a la luz roja, lo que indica que las raíces también muestran fototropismo positivo.

En 2000, la Dra. Janet Braam de la Universidad de Rice diseñó genéticamente A. thaliana para brillar en la oscuridad cuando se toca. El efecto fue visible para las cámaras ultrasensibles.

Múltiples esfuerzos, incluido el proyecto Glowing Plant, han buscado utilizar A. thaliana para aumentar la intensidad de la luminiscencia de la planta hacia niveles comercialmente viables.

En la Luna

El 2 de enero de 2019, el módulo de aterrizaje Chang'e-4 de China llevó a A. thaliana a la luna. Un pequeño microcosmos 'tin' en el módulo de aterrizaje contenía A. thaliana, semillas de patatas y huevos de gusanos de seda. Como las plantas apoyarían a los gusanos de seda con oxígeno, y los gusanos de seda a su vez proporcionarían a las plantas el dióxido de carbono y los nutrientes necesarios a través de sus desechos, los investigadores evaluarán si las plantas realizan con éxito la fotosíntesis y crecen y florecen en el entorno lunar.

Metabolitos secundarios

Thalianin es una Arabidopsisraíz triterpeno. Potter et al., 2018 encuentra que la síntesis es inducida por una combinación de al menos 2 hechos, factores de transcripción específicos de células (TF) y la accesibilidad de la cromatina.

Interacciones planta-patógeno

Comprender cómo las plantas logran resistencia es importante para proteger la producción mundial de alimentos y la industria agrícola. Se han desarrollado muchos sistemas modelo para comprender mejor las interacciones entre las plantas y los patógenos bacterianos, fúngicos, oomicetos, virales y nematodos. A. thaliana ha sido una poderosa herramienta para el estudio de la subdisciplina de la fitopatología, es decir, la interacción entre las plantas y los patógenos causantes de enfermedades.

Componentes del reconocimiento patógeno en A. thaliana
Un esquema de inmunidad desencadenada por PAMP, para ser el reconocimiento específico de flagellin por FLS2 (top left), inmunidad desencadenada por el efector a través del reconocimiento de avrRpt2 por RPS2 a través de RIN4 (top-right), visión microscópica de la deposición callosa en una A. thaliana hoja (abajo izquierdo), un ejemplo de no respuesta hipersensible (HR), top, y HR en A. thaliana hojas (abajo derecho)

Microbial consorcio natural
sobre las raíces Arabidopsis thaliana

Escaneando imágenes de microscopía electrónica de las superficies de la raíz de natural A. thaliana poblaciones que muestran las complejas redes microbianas formadas sobre raíces
a) Panorama general A. thaliana raíz (raíz primaria) con numerosos pelos de raíz, b) bacterias formadoras de biofilm, c) Hifae fúngica o de oomycete que rodea la superficie de la raíz, d) Raíz primaria cubierta densamente por esporas y protistas, e, f) Protistas, probablemente pertenecientes a la clase Bacillariophyceae, g) Bacterias y filamentos bacterianos, h, i) Diferentes individuos bacterianos que muestran grandes variedades de formas y características morfológicas

El uso de A. thaliana ha llevado a muchos avances en el avance del conocimiento de cómo las plantas manifiestan resistencia a las enfermedades de las plantas. La razón por la que la mayoría de las plantas son resistentes a la mayoría de los patógenos es a través de la resistencia del huésped: no todos los patógenos infectarán a todas las plantas. Un ejemplo donde A. thaliana se utilizó para determinar los genes responsables de la resistencia no hospedante es Blumeria graminis, el agente causal del mildiú polvoroso de las gramíneas. A. Se desarrollaron mutantes de thaliana utilizando el mutágeno metanosulfonato de etilo y se seleccionaron para identificar mutantes con mayor infección por B. gráminis. Los mutantes con tasas de infección más altas se denominan mutantes PEN debido a la capacidad de B. graminis para penetrar A. thaliana para iniciar el proceso de la enfermedad. Posteriormente se mapearon los genes PEN para identificar los genes responsables de la resistencia a B que no son del huésped. gráminis.

En general, cuando una planta se expone a un patógeno o microbio no patógeno, se produce una respuesta inicial, conocida como inmunidad activada por PAMP (PTI), porque la planta detecta motivos conservados conocidos como patrones moleculares asociados a patógenos (PAMP).. Estos PAMP son detectados por receptores especializados en el huésped conocidos como receptores de reconocimiento de patrones (PRR) en la superficie de la célula vegetal.

El PRR mejor caracterizado en A. thaliana es FLS2 (Flagellin-Sensing2), que reconoce la flagelina bacteriana, un orgánulo especializado utilizado por los microorganismos con fines de motilidad, así como el ligando flg22, que comprende los 22 aminoácidos reconocidos por FLS2. El descubrimiento de FLS2 fue facilitado por la identificación de un A. thaliana ecotipo, Ws-0, que no pudo detectar flg22, lo que llevó a la identificación del gen que codifica FLS2. FLS2 muestra una sorprendente similitud con el arroz XA21, el primer PRR aislado en 1995. Tanto la flagelina como la UV-C actúan de manera similar para aumentar la recombinación homóloga en A. thaliana, como lo demuestran Molinier et al. 2006. Más allá de este efecto somático, encontraron que esto se extiende a las generaciones posteriores de la planta.

Un segundo PRR, el receptor EF-Tu (EFR), identificado en A. thaliana, reconoce la proteína bacteriana EF-Tu, el factor de elongación procariótico utilizado en la síntesis de proteínas, así como el ligando elf18 utilizado en laboratorio. Utilizando la transformación mediada por Agrobacterium, una técnica que aprovecha el proceso natural por el cual Agrobacterium transfiere genes a las plantas huésped, el gen EFR se transformó en Nicotiana benthamiana, planta de tabaco que no reconoce EF-Tu, lo que permite el reconocimiento de EF-Tu bacteriano, lo que confirma que EFR es el receptor de EF-Tu.

Tanto FLS2 como EFR utilizan vías de transducción de señales similares para iniciar PTI. A. thaliana ha sido fundamental en la disección de estas vías para comprender mejor la regulación de las respuestas inmunitarias, siendo la más notable la cascada de proteína quinasa activada por mitógeno (MAP quinasa). Las respuestas aguas abajo de la PTI incluyen el depósito de callosa, el estallido oxidativo y la transcripción de genes relacionados con la defensa.

PTI es capaz de combatir patógenos de manera inespecífica. Una respuesta más fuerte y más específica en las plantas es la inmunidad activada por efectores (ETI), que depende del reconocimiento de los efectores del patógeno, proteínas secretadas por el patógeno que alteran las funciones en el huésped, por parte de los genes de resistencia de la planta (genes R), a menudo descrita como una relación gen por gen. Este reconocimiento puede ocurrir directa o indirectamente a través de una proteína guardiana en una hipótesis conocida como hipótesis de guardia. El primer gen R clonado en A. thaliana fue RPS2 (resistencia a Pseudomonas syringae 2), que es responsable del reconocimiento del efector avrRpt2. El efector bacteriano avrRpt2 se administra en A. thaliana a través del sistema de secreción Tipo III de P. syringae pv. cepa de tomate DC3000. El reconocimiento de avrRpt2 por parte de RPS2 se produce a través de la proteína guardada RIN4, que se escinde. El reconocimiento de un patógeno efector conduce a una respuesta inmunitaria espectacular conocida como respuesta hipersensible, en la que las células vegetales infectadas sufren muerte celular para evitar la propagación del patógeno.

La resistencia sistémica adquirida (SAR) es otro ejemplo de resistencia que se comprende mejor en las plantas gracias a la investigación realizada en A. thaliana. El benzotiadiazol (BTH), un análogo del ácido salicílico (SA), se ha utilizado históricamente como compuesto antifúngico en plantas de cultivo. Se ha demostrado que BTH, así como SA, induce SAR en las plantas. El inicio de la vía SAR se demostró por primera vez en A. thaliana en el que los niveles elevados de SA son reconocidos por los genes PR 1 que no expresan (NPR1) debido al cambio redox en el citosol, lo que resulta en la reducción de NPR1. NPR1, que normalmente existe en un estado multiplex (oligomérico), se vuelve monomérico (una sola unidad) tras la reducción. Cuando NPR1 se vuelve monomérico, se transloca al núcleo, donde interactúa con muchos factores de transcripción TGA y es capaz de inducir genes relacionados con patógenos como PR1. Otro ejemplo de SAR sería la investigación realizada con plantas de tabaco transgénicas, que expresan la salicilato hidroxilasa bacteriana, gen nahG, requiere la acumulación de SA para su expresión

Aunque no es directamente inmunológico, el transporte intracelular afecta la susceptibilidad al incorporar, o ser engañado para que incorpore, partículas patógenas. Por ejemplo, el gen Dynamin-related protein 2b/drp2b ayuda a mover el material invaginado hacia el interior de las células, y algunos mutantes aumentan aún más la virulencia de PstDC3000.

Aspecto evolutivo de la resistencia a patógenos vegetales

Las plantas se ven afectadas por múltiples patógenos a lo largo de su vida. En respuesta a la presencia de patógenos, las plantas han desarrollado receptores en la superficie de sus células para detectar y responder a los patógenos. Arabidopsis thaliana es un organismo modelo utilizado para determinar los mecanismos de defensa específicos de resistencia a patógenos de plantas. Estas plantas tienen receptores especiales en la superficie de sus células que permiten la detección de patógenos e inician mecanismos para inhibir el crecimiento de patógenos. Contienen dos receptores, FLS2 (receptor de flagelina bacteriano) y EF-Tu (proteína EF-Tu bacteriana), que utilizan vías de transducción de señales para iniciar la vía de respuesta a la enfermedad. La vía conduce al reconocimiento del patógeno que hace que las células infectadas sufran muerte celular para detener la propagación del patógeno. Se ha demostrado que las plantas con receptores FLS2 y EF-Tu tienen una mayor aptitud en la población. Esto ha llevado a la creencia de que la resistencia a los patógenos de las plantas es un mecanismo evolutivo que se ha acumulado a lo largo de generaciones para responder a entornos dinámicos, como el aumento de la depredación y las temperaturas extremas.

A. thaliana también se ha utilizado para estudiar SAR. Esta vía utiliza benzotiadiazol, un inductor químico, para inducir factores de transcripción, ARNm, de genes SAR. Esta acumulación de factores de transcripción conduce a la inhibición de genes relacionados con patógenos.

Las interacciones planta-patógeno son importantes para comprender cómo han evolucionado las plantas para combatir los diferentes tipos de patógenos que pueden afectarlas. La variación en la resistencia de las plantas entre poblaciones se debe a la variación de los factores ambientales. Las plantas que han desarrollado resistencia, ya sea la variación general o la variación SAR, han podido vivir más tiempo y evitar la necrosis de sus tejidos (muerte prematura de las células), lo que conduce a una mejor adaptación y aptitud para las poblaciones que están en rápido crecimiento. entornos cambiantes. En el futuro, las comparaciones de los patosistemas de las poblaciones silvestres + sus patógenos coevolucionados con híbridos silvestres de ascendencia conocida pueden revelar nuevos mecanismos de equilibrio de la selección. En la teoría de la historia de vida podemos encontrar que A. thaliana mantiene ciertos alelos debido a la pleitropía entre los efectos del patógeno vegetal y otros rasgos, como en el ganado.

Investigación en A. thaliana sugiere que la familia de proteínas reguladoras de la inmunidad EDS1 en general coevolucionó con la familia CCHELO de receptores de repetición ricos en leucina (NLR) de unión a nucleótidos. Xiao et al. 2005 han demostrado que la inmunidad al oídio mediada por A. thaliana's RPW8 (que tiene un dominio CC_HELO) es dependiente de dos miembros de esta familia: el propio EDS1 y PAD4.

RESISTENCIA A PSEUDOMONAS SYRINGAE 5/RPS5 es una proteína resistente a enfermedades que protege a AvrPphB SUSCEPTIBLE 1/PBS1 . PBS1, como sugiere su nombre, es el objetivo de AvrPphB, un efector producido por Pseudomonas syringae pv. faseolicola.

Otras investigaciones

Investigación en curso sobre A. thaliana está siendo interpretada en la Estación Espacial Internacional por la Agencia Espacial Europea. Los objetivos son estudiar el crecimiento y la reproducción de plantas de semilla a semilla en microgravedad.

Dispositivos Plant-on-a-chip en los que A. thaliana se pueden cultivar tejidos en condiciones semi-in vitro. El uso de estos dispositivos puede ayudar a comprender la guía del tubo polínico y el mecanismo de reproducción sexual en A. thaliana.

Los investigadores de la Universidad de Florida pudieron cultivar la planta en suelo lunar procedente del Mar de la Tranquilidad.

Autopolinización

A. thaliana es una planta predominantemente autopolinizante con una tasa de entrecruzamiento estimada en menos del 0,3%. Un análisis del patrón de desequilibrio de ligamiento en todo el genoma sugirió que la autopolinización evolucionó hace aproximadamente un millón de años o más. Es poco probable que las meiosis que conducen a la autopolinización produzcan una variabilidad genética beneficiosa significativa. Sin embargo, estas meiosis pueden proporcionar el beneficio adaptativo de la reparación recombinante de daños en el ADN durante la formación de células germinales en cada generación. Tal beneficio puede haber sido suficiente para permitir la persistencia a largo plazo de la meiosis incluso cuando fue seguida por la autofertilización. Un mecanismo físico para la autopolinización en A. thaliana es a través de la autogamia previa a la antesis, de modo que la fertilización tiene lugar en gran medida antes de la apertura de la flor.

Bases de datos y otros recursos

• TAIR y NASC: fuentes curadas para información diversa de biología genética y molecular, enlaces a bases de datos de expresión genética, etc.
• Arabidopsis Centro de Recursos Biológicas (semillas y existencias de ADN)
• Nottingham Arabidopsis Stock Centre (seed and DNA stocks)
• Base de datos de Artade