Aquilegia

Aquilegia (nombres comunes: granny's bonnet, columbine) es un género de aproximadamente 60–70 especies de plantas perennes que se encuentran en prados, bosques y en altitudes más altas en todo el hemisferio norte, conocidas por los pétalos espolones de sus flores.

Etimología

El nombre del género Aquilegia proviene del latín “Aquila”, o “águila”; esto es una referencia obvia a las formas de "gancho" estimuladas dentro de las flores, que muchos jardineros dicen que se asemejan a las garras de un águila.

Descripción

Hierbas perennes, de tronco leñoso, erecto, con raíces que forman gruesos rizomas. Las hojas basales son compuestas, 1–3 ternadas, láminas de 3 lóbulos -partidas y lóbulos lobulados y obtusos. Las hojas caulinares son similares a las basales, mientras que las superiores son de tipo bráctea.

Las flores hermafroditas (bisexuales) son terminales del tallo y las ramas. Por lo general, son pentámeros (con cinco segmentos de sépalos petaloides de perianto extendidos). Cinco hojas de miel tubulares son semierguidas con un limbo plano y estimuladas o sacadas en la base. El espolón se dirige hacia atrás y secreta néctar. Los estambres son numerosos (a menudo más de 50) en verticilos de 5, siendo los más internos estaminodios escalofriantes. Hay diez escamas intrastaminales membranáceas. Hay cinco pistilos y los carpelos son libres.

El fruto tiene varios (cinco a 15) folículos semi erectos y ligeramente connados hacia abajo. Estos contienen muchas semillas y se forman al final de los pistilos. El néctar es consumido principalmente por aves de pico largo como los colibríes. Casi todas las especies de Aquilegia tienen un anillo de estaminodios alrededor de la base del estigma, que puede ayudar a proteger contra los insectos. El número de cromosomas es x=7.

Parientes

Las aguileñas están estrechamente relacionadas con las plantas de los géneros Actaea (baneberries) y Aconitum (wolfsbanes/monkshoods), que al igual que Aquilegia producen cardiogénicos toxinas

Insectos

Son utilizadas como plantas alimenticias por algunas orugas de lepidópteros (mariposas y polillas). Se trata principalmente de polillas noctuidas, conocidas por alimentarse de muchas plantas venenosas sin dañarlas, como la polilla de la col (Mamestra brassicae), la polilla punto (Melanchra persicariae) y la polilla del ratón (Amphipyra tragopoginis). La engrailada (Ectropis crepuscularia), una polilla geómetra, también utiliza la aguileña como planta alimenticia para las larvas. Las larvas de Papaipema leucostigma también se alimentan de aguileña.

Las plantas del género Aquilegia son una importante fuente de alimento para Bombus hortorum, una especie de abejorro. Específicamente, se ha encontrado que se alimentan de especies de Aquilegia vulgaris en Bélgica y Aquilegia chrysantha en América del Norte y Bélgica. Las abejas no muestran preferencia por el color de las flores.

Cultivo

Columbine es una planta perenne resistente, que se propaga por semilla. Crecerá hasta una altura de 40 a 50 cm (15 a 20 pulgadas). Crecerá a pleno sol; sin embargo, prefiere crecer en sombra parcial y suelo bien drenado, y es capaz de tolerar suelos promedio y condiciones de suelo seco. Columbine está clasificada en la zona de resistencia 3 en los Estados Unidos, por lo que no requiere mantillo ni protección en el invierno.

Hay un gran número de híbridos disponibles para el jardín, ya que el europeo A. vulgaris se hibridó con otras variedades europeas y norteamericanas. Las especies Aquilegia son muy interfértiles y se auto-sembrarán. Algunas variedades son de corta duración, por lo que es mejor tratarlas como bienales.

La Colección Nacional Británica de Aquilegia estuvo a cargo de la Sra. Carrie Thomas en Killay, cerca de Swansea. En algún momento durante o antes de 2014, la colección comenzó a sucumbir a Aquilegia Downy Mildew Peronospora aquilegiicola, que en ese momento era una enfermedad emergente a la que las plantas no tenían resistencia. Para 2018 se había perdido toda la colección. Aquilegia se puede cultivar a partir de semillas o rizomas.

Usos

Los nativos americanos consumían las flores de varias especies de aguileña con moderación como condimento con otras verduras frescas, y se informa que son muy dulces y seguras si se consumen en pequeñas cantidades. Las semillas y raíces de la planta, sin embargo, son altamente venenosas y contienen toxinas cardiogénicas que causan gastroenteritis severa y palpitaciones del corazón si se consumen como alimento. Los nativos americanos usaban cantidades muy pequeñas de raíz de Aquilegia como tratamiento para las úlceras. Sin embargo, es mejor evitar el uso médico de esta planta debido a su alta toxicidad; los envenenamientos por columbine pueden ser fatales.

Una prueba de toxicidad aguda en ratones ha demostrado que el extracto de etanol mezclado con isocitisósido, el principal compuesto flavonoide de las hojas y tallos de Aquilegia vulgaris, puede clasificarse como no tóxico, ya que una dosis de 3000 mg/kg no causó mortalidad.

Cultura

La aguileña azul de Colorado (A. coerulea) es la flor oficial del estado de Colorado (ver también Columbine, Colorado). También se utiliza como símbolo de la antigua ciudad de Scarborough en la provincia canadiense de Ontario.

Evolución

Las aguileñas han sido importantes en el estudio de la evolución. Se encontró que la aguileña de Sierra (A. pubescens) y la aguileña carmesí (A. formosa) se han adaptado cada una específicamente a un polinizador. Las abejas y los colibríes son los visitantes de A. formosa, mientras que las polillas halcón solo visitarían A. pubescens cuando se le da a elegir. Tal "síndrome de polinización", debido al color y la orientación de las flores controlados por su genética, asegura el aislamiento reproductivo y puede ser una causa de especiación.

Los pétalos de Aquilegia muestran una enorme diversidad de longitudes de espolones de pétalos que van desde un centímetro hasta los 15 cm de espolones de Aquilegia longissima. Se sugiere que la selección de cambios de polinizadores haya impulsado estos cambios en la longitud del espolón de néctar. Se demostró que esta diversidad de longitudes de espuelas se logra únicamente cambiando la forma de las celdas, no el número o el tamaño de las celdas. Esto sugiere que un simple cambio microscópico puede resultar en un cambio morfológico dramático y evolutivamente relevante.

Especies

Las especies de Columbine incluyen:

Aquilegia alpina L. – columbina alpina Aquilegia atrata W.D.J.Koch – Columbina oscura Aquilegia atrovinosa Aquilegia aurea Janka Aquilegia barbaricina – Barbaricina columbina (dudamente válida) Aquilegia barneby i – calabaza de aceite Aquilegia bernardii Gren. Aquilegia bertolonii Schot – Bertoloni columbina Aquilegia blecicii Podobnik (doblemente válido) Aquilegia brevistyla – pequeña columbina de flores Aquilegia buergeriana Aquilegia canadensis – Columbina canadiense, columbina silvestre Aquilegia champagnatii Moraldo, E.Nardi " la Valva (doblemente válida) Aquilegia chrysantha - columna de oro Aquilegia coerulea – Columbina azul de Colorado Aquilegia desertorum – calabaza del desierto Aquilegia desolatica – columbina de desolación Aquilegia dinarica Beck Aquilegia ecalcarata Aquilegia einseleana F.W.Schultz Aquilegia eleganteula – balubina roja occidental Aquilegia eximia – Columbina de Van Houtte Aquilegia flabellata – fan columbina, japonesa wodamakinari (incluidas A. akitensis) Aquilegia flavescens - columbina amarilla Aquilegia fragrans Benth. – columbina fragante Aquilegia formosa – crimson columbina, columbina occidental Aquilegia glandulosa Aquilegia grahamii – La columbina de Graham Aquilegia grata Aquilegia × híbridoa Aquilegia incurvata Aquilegia japonica Aquilegia jonesii - Columbina de Jones Aquilegia karatavica Aquilegia karelini Aquilegia kitaibelii Schot Aquilegia lactiflora

Aquilegia laramiensis – Laramie columbine Aquilegia litardierei Briq. Aquilegia longissima – Gray. – columbina longspur Aquilegia loriae – Columbina de Lori Aquilegia magellensis F.Conti " Soldano – Magella columbina Aquilegia × maruyamana Aquilegia micrantha – Columbina Mancos Aquilegia moorcroftiana Aquilegia nigricans Baumg. – Columbina búlgara Aquilegia nugorensis Arrigoni " E.Nardi (doblemente válido) Aquilegia nuragica – Nuragica columbina Aquilegia olympica Boiss. Aquilegia origami Aquilegia ottonis Orph. ex Boiss. Aquilegia oxysepala Aquilegia pancicii Degen Aquilegia parviflora Aquilegia pubescens – Sierra columbina, Coville columbina Aquilegia pubiflora Aquilegia pyrenaica DC. – Columbina pirenaica Aquilegia rockii Aquilegia saximontana – Columbina Rocky Mountain Aquilegia scopulorum – columbina azul, Utah columbine Aquilegia shockley i – calabaza del desierto Aquilegia sibirica Aquilegia thalictrifolia Schott " Kotschy Aquilegia transsilvanica Schur Aquilegia triternata – Columbina de la montaña Chiricahua Aquilegia truncata – columbina roja Aquilegia turczaninovii Aquilegia viridiflora Pall. – columbina verde, columbina verde Aquilegia viscosa Gouan Aquilegia vitalii Aquilegia vulgaris – columbina común, columbina europea, escaparate de la abuela Aquilegia yabeana