Aquificota

El filo Aquificota es un conjunto diverso de bacterias que viven en entornos ambientales hostiles. El nombre Aquificota se le dio a este filo basándose en un género temprano identificado dentro de este grupo, Aquifex (“fabricante de agua”), que es capaz de producir agua oxidando hidrógeno. Se han encontrado en manantiales, estanques y océanos. Son autótrofos y los principales fijadores de carbono en su entorno. Estas bacterias son bacilos Gram negativos que no forman esporas. Son verdaderas bacterias (dominio Bacteria) a diferencia del resto de habitantes de ambientes extremos, las Archaea.

Taxonomía

La Aquificota contiene actualmente 15 géneros y 42 especies válidamente publicadas. El filo comprende tres clases y cada una de ellas tiene su orden respectivo. Aquificales está formado por las familias Aquificaceae e Hydrogenothermaceae, mientras que Desulfurobacteriaceae es la única familia dentro de Desulfurobacteriales. Thermosulfidibacter takaii no está asignado a una familia dentro del filo en función de su distinción filogenética de ambos órdenes. Actualmente está clasificado como miembro de Aquificales, pero ha mostrado más similitud fisiológica con las Desulfobacteriaceae.

Firmas moleculares y posición filogenética

Los estudios genómicos comparativos han identificado varios indeles de firma conservados (CSI) que son específicos de todas las especies pertenecientes al filo Aquificota y proporcionan marcadores moleculares potenciales. El orden Aquificales se puede distinguir de los Desulfobacteriales por varios CSI en diferentes proteínas que son específicas de cada grupo. Se han encontrado CSI adicionales a nivel familiar y pueden usarse para demarcar Aquificota e Hydrogenothermaceae de todas las demás bacterias. Paralelamente a la distribución CSI observada, los órdenes dentro de la Aquificota también son fisiológicamente distintos entre sí. Los miembros de los Desulfurobacteriales son anaerobios estrictos que oxidan exclusivamente hidrógeno para obtener energía, mientras que los pertenecientes a los Aquificales son microaerófilos y capaces de oxidar otros compuestos (como azufre o tiosulfato) además del hidrógeno.

También se han identificado varios CSI que son específicos de las especies de la Aquificota y proporcionan marcadores moleculares potenciales para este filo. Además, se ha identificado una inserción de 51 aminoácidos en la translocasa de la preproteína SecA que comparten todos los miembros de la Aquificota, así como todos los miembros del orden Thermotogales. Los estudios filogenéticos demostraron que la presencia del mismo CSI dentro de estos dos grupos de bacterias no relacionados no se debe a la transferencia lateral de genes, sino que el CSI probablemente se desarrolló de forma independiente en estos dos grupos de termófilos debido a la presión selectiva. La inserción de 51 aminoácidos se encuentra en la superficie de SecA cerca del sitio de unión de ADP/ATP. Las simulaciones de dinámica molecular revelaron una red de moléculas de agua que forman una interacción intermedia entre los residuos de las moléculas de 51 aa CSI y ADP, que sirve para estabilizar los enlaces de hidrógeno formados entre ADP/ATP y la proteína. Se sugiere que la red de enlaces de hidrógeno formada entre las moléculas de agua, los residuos de CSI y ADP/ATP ayuda a mantener la unión de ATP/ADP a la proteína SecA a altas temperaturas, lo que contribuye a la termoestabilidad general de la bacteria.

En los árboles del gen 16S rRNA, las especies Aquificota se ramifican en la proximidad del filo Thermotogota (otro filo que comprende organismos hipertermófilos) cerca del punto de ramificación arqueobacteriano. Sin embargo, una estrecha relación de Aquificota con Thermotogota y la ramificación profunda de Aquificota no está respaldada por algunos estudios filogenéticos basados en otras secuencias de genes/proteínas y tampoco por CSI. en varios operones 16S-23S-5S de proteínas universales altamente conservados. En contraste con el contenido muy alto de G+C de sus ARNr (es decir, más del 62%), que es necesario para la estabilidad de sus estructuras secundarias a altas temperaturas de crecimiento, la inferencia de que los Aquificota no constituyen un linaje de rama profunda también está fuertemente respaldado de forma independiente por los CSI en una serie de proteínas importantes (a saber, Hsp70, Hsp60, RpoB, RpoB y AlaRS), que respaldan su ubicación en la proximidad del filo Proteobacteria, particularmente Campylobacterota. Una relación específica de la Aquificota con las proteobacterias está respaldada por un CSI de dos aminoácidos en la proteína pirofosfatasa inorgánica, que se encuentra únicamente en especies de estos dos filos. Cavalier-Smith también ha sugerido que los Aquificota están estrechamente relacionados con las Proteobacterias. En contraste con los análisis citados anteriormente que se basan en unos pocos indeles o en genes individuales, los análisis de genes informativos, que parecían transferirse con menos frecuencia al linaje Aquifex que los genes no informativos, con mayor frecuencia ubicaban al Aquificales cercanos a los Termotogales. Estos autores explican la agrupación frecuentemente observada de Aquificota con Campylobacterota como resultado de la frecuente transferencia horizontal de genes debido a nichos ecológicos compartidos.

Junto con la Thermotogota, la Aquificota son eubacterias termófilas.

Filogenia

Taxonomía

La taxonomía actualmente aceptada se basa en la Lista de nombres procarióticos con vigencia en la nomenclatura (LPSN) y el Centro Nacional de Información Biotecnológica (NCBI).

• Clase "Thermosulfidibacteria" Cavalier-Smith 2020
  • Orden "Thermosulfidibacterales" Cavalier-Smith 2020
    • Familia "Thermosulfidibacteraceae" Cavalier-Smith 2020
• Clase "Aquificia" Oren, Parte & Garrity 2016
  • Orden Desulfurobacteriales Gupta " Lali 2014
    • Familia Desulfurobacteriaceae L'Haridon et al. 2006
  • Orden Aquificales Reysenbach 2002 em. Gupta " Lali 2013
    • Familia Hydrogenothermaceae Eder and Huber 2003
    • Familia Aquificaceae Reysenbach 2002