Aprendizaje de evitación
Una respuesta de evitación es un comportamiento adaptativo natural realizado en respuesta al peligro. Se ha sugerido que la evitación excesiva contribuye a los trastornos de ansiedad, lo que ha llevado a psicólogos y neurocientíficos a estudiar cómo se aprenden las conductas de evitación utilizando modelos de ratas o ratones. El aprendizaje por evitación es un tipo de condicionamiento operante (también conocido como condicionamiento instrumental).
Evitación activa, evitación pasiva y respuestas de escape
Una respuesta de escape ocurre cuando se presenta un estímulo aversivo y el sujeto responde para eliminar o escapar del estímulo. En el laboratorio, esto suele representarse mediante una rata que recibe una pequeña descarga en sus patas a través de un suelo de rejilla y se desplaza a través de una pequeña abertura en su cámara que detiene la descarga. Esta respuesta se considera evitación activa cuando ocurre antes de la presentación del estímulo e impide que se produzca el estímulo. Por el contrario, la evitación pasiva es la prevención de un estímulo aversivo reteniendo una conducta, lo que generalmente se demuestra colocando una rata en una cámara con una plataforma elevada en la que abstenerse de bajarse de la plataforma evita un choque en el pie. Para demostrar una respuesta de evitación se requiere un refuerzo repetido mediante condicionamiento instrumental.
Aprendizaje de la evitación en el laboratorio
Evitación activa señalada
La evitación señalizada implica un condicionamiento clásico tal que el estímulo aversivo se convierte en un estímulo incondicionado (EI) combinado con un estímulo condicionado (EC), generalmente un tono o destello de luz. En primer lugar, se condiciona a las ratas a asociar el CS con un EE.UU. ineludible hasta que la presentación del CS provoca una respuesta de miedo. Después de eso, las ratas se colocan en cámaras de evitación y se les presenta el CS durante un breve período de tiempo, durante el cual pueden viajar a través de la abertura, evitando que se produzca el EE. UU. y, por lo tanto, presentando una respuesta de evitación.
Evitación no señalizada
Este formato no utiliza el aprendizaje pavloviano para condicionar las respuestas de evitación. En la misma cámara lanzadera, los estímulos aversivos se presentan en intervalos de tiempo regulares (generalmente 5 segundos) sin ningún estímulo neutral que los preceda. Estos intervalos se denominan intervalos de choque-choque (S-S), pero cuando la rata realiza una respuesta de evitación, el siguiente choque se retrasa en un intervalo de respuesta-choque (R-S) de 30 segundos.
Transferencia instrumental pavloviana
Esta forma de condicionamiento combina el aprendizaje pavloviano con el condicionamiento de evitación no señalizado para probar si las ratas son capaces de transferir su respuesta conductual aprendida a un estímulo condicionado previamente ineludible. Las primeras ratas se someten al tradicional aprendizaje del miedo pavlovano en el que no pueden escapar o evitar el shock estadounidense tras el tono CS. Después de la sesión de entrenamiento, las ratas completan un aprendizaje de evitación no señalizado (ver arriba) durante varios días. Como prueba de transferencia instrumental pavloviana, se colocan ratas en las mismas cámaras de lanzadera que para el entrenamiento de evitación no señalizada y se les presenta el tono CS que recibieron durante el condicionamiento pavloviano. En este caso, tienen la oportunidad de evitar el shock entrante siempre que sean capaces de conectar que el CS precede a un shock en diferentes contextos.
Circuitos neuronales
El circuito neuronal responsable de expresar la conducta de evitación señalizada es el mismo que controla la extinción de las respuestas de miedo. La presentación del estímulo aversivo activa neuronas en la amígdala central que se proyectan a la región gris periacueductal para provocar una respuesta motora motivada por el miedo. Las células de la región infralímbica (IL) de la corteza prefrontal medial (mPFC) envían señales inhibidoras a la amígdala central para prevenir la respuesta motora. En las ratas, la respuesta motivada por el miedo es congelarse, por lo que tanto en la extinción del miedo como en la evitación, la inhibición condicionada de la amígdala a través del mPFC conduce a más movimiento (desplazamiento) y menos congelación. La región basolateral de la amígdala está implicada en la extinción de conductas de miedo y expresión de conductas de evitación; sin embargo, la amígdala central es necesaria para la transferencia instrumental pavloviana.