Apicomplexa

Los Apicomplexa (también llamados Apicomplexia) son un gran filo de alveolados parásitos. La mayoría de ellos poseen una forma única de orgánulo que comprende un tipo de plástido no fotosintético llamado apicoplasto y una estructura compleja apical. El orgánulo es una adaptación que aplica el apicomplejo en la penetración de una célula huésped.

Los Apicomplexa son unicelulares y formadores de esporas. Todas las especies son endoparásitos obligados de animales, excepto Nephromyces, un simbionte en animales marinos, originalmente clasificado como hongo quítrido. Las estructuras móviles como flagelos o seudópodos están presentes solo en ciertas etapas de gametos.

Los Apicomplexa son un grupo diverso que incluye organismos como los coccidios, las gregarinas, los piroplasmas, las hemogregarinas y los plasmodios. Las enfermedades causadas por Apicomplexa incluyen:

• BabesiosisBabesia)
• PaludismoPlasmodium)
• CryptosporidiosisCryptosporidium parvum)
• CiclosporiasisCyclospora cayetanensis)
• CystoisosporiasisCystoisospora belli (anteriormente conocido como "Isospora Belli")
• Toxoplasmosis (toxoplasmosis)Toxoplasma gondii)

El nombre del taxón Apicomplexa deriva de dos palabras latinas: apex (parte superior) y complexus (pliegues), y se refiere a un conjunto de orgánulos en el esporozoito. Los Apicomplexa comprenden la mayor parte de lo que solía llamarse los Esporozoos, un grupo de protozoos parásitos, en general sin flagelos, cilios o seudópodos. La mayoría de los Apicomplexa son móviles, sin embargo, mediante el uso de un mecanismo de deslizamiento. que utiliza adherencias y pequeños motores estáticos de miosina. Las otras líneas principales fueron Ascetosporea (ahora en Rhizaria), Myxozoa (ahora se sabe que son animales cnidarios altamente derivados) y Microsporidia (ahora se sabe que se derivan de hongos). A veces, el nombre Sporozoa se toma como sinónimo de Apicomplexa, u ocasionalmente como un subconjunto.

Descripción

Estructura apicomplexana: 1 – anillo polar, 2 – conoide, 3 – micronemes, 4 – rhoptries, 5 – núcleo, 6 – nucleolos, 7 – mitocondrión, 8 – anillo posterior, 9 – alveoli, 10 – aparato Golgi, 11 – micropore.

Algunos tipos de células: ookinete, sporozoite, merozoite

El filo Apicomplexa contiene todos los eucariotas con un grupo de estructuras y orgánulos denominados colectivamente complejo apical. Este complejo consta de componentes estructurales y orgánulos secretores que se requieren para la invasión de las células huésped durante las etapas parasitarias del ciclo de vida de Apicomplexan. Apicomplexa tiene ciclos de vida complejos, que involucran varias etapas y, por lo general, experimentan replicación tanto asexual como sexual. Todos los Apicomplexa son parásitos obligados durante una parte de su ciclo de vida, y algunos parasitan a dos huéspedes separados en sus etapas asexual y sexual.

Además del complejo apical conservado, los Apicomplexa son morfológicamente diversos. Diferentes organismos dentro de Apicomplexa, así como diferentes etapas de vida para un apicomplejo dado, pueden variar sustancialmente en tamaño, forma y estructura subcelular. Al igual que otros eucariotas, Apicomplexa tiene un núcleo, retículo endoplásmico y complejo de Golgi. Los apicomplexa generalmente tienen una sola mitocondria, así como otro orgánulo derivado del endosimbionte llamado apicoplasto que mantiene un genoma circular separado de 35 kilobases (con la excepción de las especies Cryptosporidium y Gregarina niphandrodes que carecen de apicoplasto).

Todos los miembros de este filo tienen una etapa infecciosa, el esporozoíto, que posee tres estructuras distintas en un complejo apical. El complejo apical consta de un conjunto de microtúbulos dispuestos en espiral (el conoide), un cuerpo secretor (la roptría) y uno o más anillos polares. También pueden estar presentes cuerpos secretores delgados densos en electrones (micronemas) rodeados por uno o dos anillos polares. Esta estructura le da al filo su nombre. Otro grupo de orgánulos esféricos se distribuye por toda la célula en lugar de localizarse en el complejo apical y se conocen como gránulos densos. Estos suelen tener un diámetro medio de alrededor de 0,7 μm. La secreción del contenido de gránulos densos tiene lugar después de la invasión y localización del parásito dentro de la vacuola parasitófora y persiste durante varios minutos.

• Flagella se encuentran sólo en el juego fútil. Estas se dirigen posteriormente y varían en número (normalmente uno a tres).
• Los cuerpos de base están presentes. Aunque los hemosporidianos y los piroplasmoides tienen trititos normales de microtubulos en sus cuerpos basales, los coccidianos y los gregarines tienen nueve singlets.
• La mitocondria tiene cristae tubular.
• Faltan siglos, cloroplastos, organelas eyéctiles e inclusiones.
• La célula está rodeada de un pellizco de tres capas de membrana (la estructura alveolar) penetrada por microporas.

Replicación:

• La mitosis generalmente está cerrada, con una husillo intranuclear; en algunas especies, está abierta en los polos.
• La división celular es generalmente por esquizogonía.
• La meiosis ocurre en el zygote.

Movilidad:

Los apicomplejos tienen una capacidad de deslizamiento única que les permite atravesar los tejidos y entrar y salir de las células huésped. Esta capacidad de deslizamiento es posible gracias al uso de adherencias y pequeños motores estáticos de miosina.

Otras características comunes a este filo son la falta de cilios, la reproducción sexual, el uso de microporos para alimentarse y la producción de ooquistes que contienen esporozoitos como forma infecciosa.

Los transposones parecen ser raros en este filo, pero se han identificado en los géneros Ascogregarina y Eimeria.

Ciclo de vida

Ciclo de vida genérico de un apicomplexano: 1-zygote (cyst), 2-sporozoites, 3-merozoites, 4-gametocitos

La mayoría de los miembros tienen un ciclo de vida complejo, que involucra tanto la reproducción asexual como la sexual. Por lo general, un huésped se infecta a través de una invasión activa de parásitos (similar a la entosis), que se divide para producir esporozoitos que ingresan a sus células. Eventualmente, las células estallan y liberan merozoítos, que infectan nuevas células. Esto puede ocurrir varias veces, hasta que se producen gamontes, formando gametos que se fusionan para crear nuevos quistes. Sin embargo, ocurren muchas variaciones en este patrón básico y muchos Apicomplexa tienen más de un huésped.

El complejo apical incluye vesículas llamadas roptrias y micronemas, que se abren en la parte anterior de la célula. Estos secretan enzimas que permiten que el parásito entre en otras células. La punta está rodeada por una banda de microtúbulos, llamada anillo polar, y entre las conoidasidas también hay un embudo de proteínas de tubulina llamado conoide. Sobre el resto de la célula, a excepción de una boca disminuida llamada microporo, la membrana está sostenida por vesículas llamadas alvéolos, formando una película semirrígida.

La presencia de alvéolos y otras características colocan a Apicomplexa entre un grupo llamado alveolatos. Varios flagelados relacionados, como Perkinsus y Colpodella, tienen estructuras similares al anillo polar y anteriormente se incluyeron aquí, pero la mayoría parecen ser parientes más cercanos de los dinoflagelados. Probablemente sean similares al ancestro común de los dos grupos.

Otra similitud es que muchas células apicomplejas contienen un solo plástido, llamado apicoplasto, rodeado por tres o cuatro membranas. Se cree que sus funciones incluyen tareas como la biosíntesis de lípidos y hemo, y parece ser necesaria para la supervivencia. En general, se considera que los plástidos tienen un origen común con los cloroplastos de los dinoflagelados, y la evidencia apunta a un origen de algas rojas en lugar de verdes.

Subgrupos

Dentro de este filo hay cuatro grupos: coccidios, gregarinos, hemosporidios (o hematozoarios, incluidos además los piroplasmas) y marosporidios. Las coccidias y los hematozoarios parecen estar relativamente estrechamente relacionados.

Perkinsus , aunque alguna vez se consideró un miembro de Apicomplexa, se ha trasladado a un nuevo filo: Perkinsozoa.

Gregarinas

Trofozoita de una gregarina

Las gregarinas son generalmente parásitos de anélidos, artrópodos y moluscos. A menudo se encuentran en los intestinos de sus huéspedes, pero pueden invadir otros tejidos. En el ciclo de vida típico de la gregarina, un trofozoíto se desarrolla dentro de una célula huésped hasta convertirse en un esquizonte. Esto luego se divide en una serie de merozoítos por esquizogonía. Los merozoítos se liberan al lisar la célula huésped, que a su vez invaden otras células. En algún momento del ciclo de vida del apicomplejo, se forman los gametocitos. Estos son liberados por lisis de las células huésped, que se agrupan. Cada gametocito forma múltiples gametos. Los gametos se fusionan con otro para formar ooquistes. Los ooquistes abandonan el huésped para ser absorbidos por un nuevo huésped.

Coccidios

Dividir Toxoplasma gondii (Coccidia) parásitos

En general, las coccidias son parásitos de los vertebrados. Al igual que las gregarinas, suelen ser parásitos de las células epiteliales del intestino, pero pueden infectar otros tejidos.

El ciclo de vida de las coccidias incluye merogonía, gametogonía y esporogonia. Si bien es similar a la de las gregarinas, difiere en la formación de cigotos. Algunos trofozoítos aumentan de tamaño y se convierten en macrogametos, mientras que otros se dividen repetidamente para formar microgametos (anisogamia). Los microgametos son móviles y deben llegar al macrogameto para fertilizarlo. El macrogameto fertilizado forma un cigoto que a su vez forma un ooquiste que normalmente se libera del cuerpo. Syzygy, cuando ocurre, involucra gametos marcadamente anisógamos. El ciclo de vida es típicamente haploide, con la única etapa diploide que ocurre en el cigoto, que normalmente es de corta duración.

La principal diferencia entre las coccidias y las gregarinas está en los gamontes. En los coccidios, estos son pequeños, intracelulares y sin epiméritos ni mucrones. En las gregarinas, estas son grandes, extracelulares y poseen epiméritos o mucrones. Una segunda diferencia entre los coccidios y las gregarinas también radica en los gamontes. En las coccidias, un solo gamonte se convierte en un macrogametocito, mientras que en las gregarinas, los gamontes dan lugar a múltiples gametocitos.

Hemosporidios

Trofozoitas de los Plasmodium vivax (Haemosporidia) parásito entre los glóbulos rojos humanos

Los Haemosporidia tienen ciclos de vida más complejos que alternan entre un artrópodo y un huésped vertebrado. El trofozoíto parasita los eritrocitos u otros tejidos del huésped vertebrado. Los microgametos y macrogametos siempre se encuentran en la sangre. Los gametos son captados por el insecto vector durante una ingesta de sangre. Los microgametos migran dentro del intestino del insecto vector y se fusionan con los macrogametos. El macrogameto fecundado se convierte ahora en un oocineto, que penetra en el cuerpo del vector. Luego, el oocineto se transforma en un ooquiste y se divide inicialmente por meiosis y luego por mitosis (ciclo de vida haplóntico) para dar lugar a los esporozoitos. Los esporozoítos escapan del ooquiste y migran dentro del cuerpo del vector hacia las glándulas salivales, donde se inyectan en el nuevo huésped vertebrado cuando el insecto vector se alimenta nuevamente.

Marosporida

La clase Marosporida Mathur, Kristmundsson, Gestal, Freeman y Keeling 2020 es un linaje recientemente reconocido de apicomplexans que es hermano de Coccidia y Hematozoa. Se define como un clado filogenético que contiene Aggregata octopiana Frenzel 1885, Merocystis kathae Dakin, 1911 (ambos Aggregatidae, originalmente coccidios), Rhytidocystis sp. 1 y Rhytidocystissp. 2 Janouškovec et al. 2019 (Rhytidocystidae Levine, 1979, originalmente coccidios, Agamococcidiorida), y Margolisiella islandica Kristmundsson et al. 2011 (estrechamente relacionado con Rhytidocystidae). Marosporida infecta a los invertebrados marinos. Los miembros de este clado conservan los genomas de los plástidos y el metabolismo canónico de los plástidos apicomplejos. Sin embargo, los marosporidios tienen los genomas de apicoplastos más reducidos secuenciados hasta la fecha, carecen de ARN polimerasa plastidial canónica y, por lo tanto, proporcionan nuevos conocimientos sobre la evolución de los orgánulos reductores.

Ecología y distribución

Dos taquizoitas de Toxoplasma gondii, microscopía electrónica de transmisión

Muchos de los parásitos apicomplejos son patógenos importantes de humanos y animales domésticos. A diferencia de los patógenos bacterianos, estos parásitos apicomplejos son eucariotas y comparten muchas vías metabólicas con sus huéspedes animales. Esto hace que el desarrollo de objetivos terapéuticos sea extremadamente difícil: es probable que un fármaco que daña un parásito apicomplejo también dañe a su huésped humano. En la actualidad, no se dispone de vacunas eficaces para la mayoría de las enfermedades causadas por estos parásitos. La investigación biomédica sobre estos parásitos es un desafío porque a menudo es difícil, si no imposible, mantener cultivos de parásitos vivos en el laboratorio y manipular genéticamente estos organismos. En los últimos años, varias de las especies de apicomplexan han sido seleccionadas para la secuenciación del genoma. La disponibilidad de las secuencias del genoma ofrece una nueva oportunidad para que los científicos aprendan más sobre la evolución y la capacidad bioquímica de estos parásitos. La fuente predominante de esta información genómica es la familia de sitios web EuPathDB, que actualmente proporciona servicios especializados para especies de Plasmodium (PlasmoDB), coccidios (ToxoDB), piroplasmas (PiroplasmaDB) y Cryptosporidium especies (CryptoDB). Un posible objetivo de los fármacos es el plástido y, de hecho, fármacos existentes como las tetraciclinas, que son eficaces contra los apicomplejos, parecen operar contra el plástido.

Muchos Coccidiomorpha tienen un huésped intermedio, además de un huésped primario, y la evolución de los huéspedes se produjo de diferentes maneras y en diferentes momentos en estos grupos. Para algunos coccidiomorfos, el huésped original se ha convertido en el huésped intermediario, mientras que en otros se ha convertido en el huésped definitivo. En los géneros Aggregata, Atoxoplasma, Cystoisospora, Schellackia y Toxoplasma, el el original es ahora definitivo, mientras que en Akiba, Babesiosoma, Babesia, Haemogregarina, Haemoproteus, Hepatozoon, Karyolysus, Leucocytozoon, Plasmodium, Sarcocystis y Theileria, los huéspedes originales ahora son intermedios.

Estrategias similares para aumentar la probabilidad de transmisión han evolucionado en múltiples géneros. Los ooquistes polienergidos y los quistes tisulares se encuentran en representantes de los órdenes Protococcidiorida y Eimeriida. Los hipnozoítos se encuentran en Karyolysus lacerate y en la mayoría de las especies de Plasmodium; La transmisión transovárica de parásitos ocurre en los ciclos de vida de Karyolysus y Babesia.

La transferencia horizontal de genes parece haber ocurrido al principio de la evolución de este filo con la transferencia de un modificador de histona H4 lisina 20 (H4K20), KMT5A (Set8), de un huésped animal al ancestro de los apicomplejos. Un segundo gen, la metiltransferasa H3K36 (Ashr3 en las plantas), también puede haberse transferido horizontalmente.

Géneros transmitidos por la sangre

Dentro de Apicomplexa hay tres subórdenes de parásitos:

• suborder Adeleorina - ocho géneros
• Haemosporina, todos los géneros en esta frontera
• suborder Eimeriorina—dos géneros (Lankesterella y Schellackia)

Dentro de la Adelorina hay especies que infectan a los invertebrados y otras que infectan a los vertebrados. El Eimeriorina, el suborden más grande de este filo, el ciclo de vida involucra etapas tanto sexuales como asexuales. Las etapas asexuales se reproducen por esquizogonia. El gametocito masculino produce una gran cantidad de gametos y el cigoto da lugar a un ooquiste, que es la etapa infectiva. La mayoría son monoxenous (infectan a un solo host), pero algunos son heteroxenous (el ciclo de vida involucra dos o más hosts).

Se debate el número de familias en este último suborden, siendo el número de familias entre uno y 20 dependiendo de la autoridad y el número de géneros entre 19 y 25.

Taxonomía

Historia

El primer protozoario Apicomplexa fue visto por Antonie van Leeuwenhoek, quien en 1674 vio probablemente ooquistes de Eimeria stiedae en la vesícula biliar de un conejo. La primera especie del phylum en ser descrita, Gregarina ovata en intestinos de tijeretas, fue nombrada por Dufour en 1828. Pensó que eran un grupo peculiar relacionado con los trematodos, entonces incluidos en Vermes. Desde entonces, muchos más han sido identificados y nombrados. Durante 1826–1850, se nombraron 41 especies y seis géneros de Apicomplexa. En 1951-1975, se agregaron 1873 nuevas especies y 83 nuevos géneros.

El taxón más antiguo Sporozoa, incluido en Protozoa, fue creado por Leuckart en 1879 y adoptado por Bütschli en 1880. A lo largo de la historia, agrupó con el actual Apicomplexa muchos grupos no relacionados. Por ejemplo, Kudo (1954) incluyó en las especies de Sporozoa a Ascetosporea (Rhizaria), Microsporidia (Fungi), Myxozoa (Animalia) y Helicosporidium (Chlorophyta), mientras que Zierdt (1978) incluyó el género Blastocystis (Stramenopiles). También se pensaba que Dermocystidium era un esporozoo. No todos estos grupos tenían esporas, pero todos eran parásitos. Sin embargo, otros organismos unicelulares parásitos o simbióticos también se incluyeron en grupos de protozoos fuera de los esporozoos (Flagellata, Ciliophora y Sarcodina), si tenían flagelos (p. ej., muchos Kinetoplastida, Retortamonadida, Diplomonadida, Trichomonadida, Hypermastigida), cilios (p. ej., Balantidium) o seudópodos (p. ej., Entamoeba, Acanthamoeba, Naegleria). Si tuvieran paredes celulares, también podrían incluirse en el reino vegetal entre bacterias o levaduras.

Los esporozoos ya no se consideran biológicamente válidos y se desaconseja su uso, aunque algunos autores todavía lo utilizan como sinónimo de Apicomplexa. Más recientemente, otros grupos fueron excluidos de Apicomplexa, por ejemplo, Perkinsus y Colpodella (ahora en Protalveolata).

El campo de clasificación de Apicomplexa está en constante cambio y la clasificación ha cambiado a lo largo de los años desde que se nombró formalmente en 1970.

Para 1987, se completó un estudio exhaustivo del filo: en total, se habían nombrado 4516 especies y 339 géneros. Consistían en:

• Class Conoidasida
  • Subclase Gregarinasina p.p.
    • Orden Eugregarinorida, con 1624 especies llamadas y 231 géneros
  • Subclase Coccidiasina p.p
    • Orden Eucoccidiorida p.p
      • Suborder Adeleorina p.p
        • Hemogregarinas de grupo, con 399 especies y cuatro géneros
      • Suborder Eimeriorina, con 1771 especies y 43 géneros
• Clase Aconoidasida
  • Orden Haemospororida, con 444 especies y nueve géneros
  • Orden Piroplasmorida, con 173 especies y 20 géneros
• Otros grupos menores omitidos arriba, con 105 especies y 32 géneros

Aunque se ha realizado una revisión considerable de este filo (el orden Haemosporidia ahora tiene 17 géneros en lugar de 9), es probable que estos números sigan siendo aproximadamente correctos.

Jacques Euzéby (1988)

Jacques Euzéby en 1988 creó una nueva clase Haemosporidiasina fusionando la subclase Piroplasmasina y el suborden Haemospororina.

• Subclase Gregarinasina (los griegos)
• Subclase Coccidiasina
  • Suborder Adeleorina (las adeleorinas)
  • Suborder Eimeriorina (las eimeriorinas)
• Subclass Haemosporidiasina
  • Orden Achromatorida
  • Orden Chromatorida

La división en Achromatorida y Chromatorida, aunque propuesta por motivos morfológicos, puede tener una base biológica, ya que la capacidad de almacenar hemozoína parece haber evolucionado solo una vez.

Roberts y Janovy (1996)

Roberts y Janovy en 1996 dividieron el filo en las siguientes subclases y subórdenes (omitiendo clases y órdenes):

• Subclase Gregarinasina (los griegos)
• Subclase Coccidiasina
  • Suborder Adeleorina (las adeleorinas)
  • Suborder Eimeriorina (las eimeriorinas)
  • Suborder Haemospororina (las haemospororinas)
• Piroplasmasina subclase (los piroplasmas)

Estos forman los siguientes cinco grupos taxonómicos:

1. Los gregarines son, en general, parásitos de un huésped de invertebrados.
2. Las adeleorinas son parásitos anfitriones de invertebrados o vertebrados, o parásitos de dos anfitriones que infectan alternativamente los invertebrados haematofagous (alimentación de sangre) y la sangre de los vertebrados.
3. Las eimeriorinas son un grupo diverso que incluye una especie anfitriona de invertebrados, dos especies anfitrionas de invertebrados, una especie anfitriona de vertebrados y dos especies anfitrionas de vertebrados. Las eimeriorinas se llaman frecuentemente la coccidia. Este término se utiliza a menudo para incluir las adeleorinas.
4. Las haemospororinas, a menudo conocidas como parásitos de malaria, son dos anfitriones Apicomplexa que parasitan moscas de dipteran que alimentan sangre y la sangre de varios vertebrados tetrapodos.
5. Piroplasmas donde todas las especies incluidas son parásitos de dos anfitriones que infectan garrapatas y vertebrados.

Perkins (2000)

Este esquema está tomado de Perkins et al. Está desactualizado ya que Perkinsidae ha sido reconocido desde entonces como un grupo hermano de los dinoflagelados en lugar de Apicomplexia. El resto del esquema parece ser válido:

• Clase Aconoidasida

  Conoide presente sólo en el ookinete de algunas especies

• Order Haemospororida

Macrogamete y microgamete se desarrollan por separado. Syzygy no ocurre. Ookinete tiene un conoide. Los espozoitas tienen tres paredes. Heteroxenoso: alternos entre los anfitriones vertebrados (en los que ocurre la merogonia) y los anfitriones invertebrados (en los que se produce la esporogonia). Generalmente parásitos de sangre, transmitidos por insectos chupadores de sangre.

• Piroplasmorida

• Class Conoidasida
  • Subclase Gregarinasina
    • Orden Archigregarinorida
    • Orden Eugregarinorida
      • Suborder Adeleorina
      • Suborder Eimeriorina
    • Orden Neogregarinorida
  • Subclase Coccidiasina
    • Orden Agamococcidiorida
    • Orden Eucoccidiorida
    • Orden Ixorheorida
    • Orden Protococcidiorida
• Clase Perkinsasida

• Orden Perkinsorida

• Family Perkinsidae

Se ha propuesto el nombre Protospiromonadida para el ancestro común de Gregarinomorpha y Coccidiomorpha.

Otro grupo de organismos que pertenecen a este taxón son los coralilólidos. Estos se encuentran en las cavidades gástricas de los arrecifes de coral. Su relación con los demás en este filo aún no se ha establecido.

Se ha identificado otro género, Nephromyces, que parece ser un taxón hermano de Heamatozoa. Este género se encuentra en el saco renal de tunicados de ascidia molgulid.

Evolución

Todos los miembros de este filo son parásitos y evolucionaron a partir de un ancestro de vida libre. Se presume que este estilo de vida evolucionó en el momento de la divergencia de dinoflagelados y apicomplejos. Se ha estimado que se produjo una mayor evolución de este filo alrededor de hace 800 millones de años. Se cree que el clado existente más antiguo son los arquigregarinos.

Estas relaciones filogenéticas rara vez se han estudiado a nivel de subclase. Los Haemosporidios están emparentados con las gregarinas, y los piroplasmas y coccidios son grupos hermanos. Los Haemosporidia y los Piroplasma parecen ser clados hermanos y están más estrechamente relacionados con las coccidias que con las gregarinas. Marosporida es un grupo hermano de Coccidiomorphea.

Janouškovec et al 2015 presenta una filogenia algo diferente, lo que respalda el trabajo de otros que muestran múltiples eventos de plástidos que pierden la fotosíntesis. Más importante aún, este trabajo proporciona la primera evidencia filogenética de que también ha habido múltiples eventos de plástidos que se han vuelto libres de genoma.