Apiáceas

Apiaceae o Umbelliferae es una familia de plantas con flores principalmente aromáticas que lleva el nombre del género tipo Apium y comúnmente conocido como el apio , zanahoria o familia del perejil, o simplemente como umbelíferas. Es la decimosexta familia más grande de plantas con flores, con más de 3800 especies en aproximadamente 446 géneros, incluidas plantas tan conocidas y económicamente importantes como ajwain, angélica, anís, asafétida, alcaravea, zanahoria, apio, perifollo, cilantro, comino., eneldo, hinojo, apio de monte, perejil de vaca, perejil, chirivía y acebo de mar, así como silphium, una planta cuya identidad no está clara y que puede estar extinta.

La familia Apiaceae incluye un número significativo de especies fototóxicas, como el perejil gigante, y un número menor de especies altamente venenosas, como la cicuta venenosa, la cicuta de agua, la vaca manchada, el perejil tonto y varias especies de gota de agua.

Descripción

La mayoría de las Apiaceae son hierbas anuales, bienales o perennes (frecuentemente con las hojas agregadas hacia la base), aunque una minoría son arbustos leñosos o pequeños árboles como Bupleurum fruticosum. Sus hojas son de tamaño variable y dispuestas alternativamente, o con las hojas superiores casi opuestas. Las hojas pueden ser pecioladas o sésiles. No hay estípulas pero los pecíolos están frecuentemente envainados y las hojas pueden estar perfoliadas. El limbo de la hoja suele estar disecado, ternado o pinnatífido, pero simple y entero en algunos géneros, p. Bupleurum. Comúnmente, sus hojas emiten un olor marcado al aplastarlas, de aromáticas a fétidas, pero ausente en algunas especies.

La característica que define a esta familia es la inflorescencia, las flores casi siempre agrupadas en umbelas terminales, que pueden ser cimas simples o más comúnmente compuestas, a menudo umbeliformes. Las flores suelen ser perfectas (hermafroditas) y actinomorfas, pero puede haber flores zigomorfas en el borde de la umbela, como en la zanahoria (Daucus carota) y el cilantro, con pétalos de tamaño desigual, los que apuntan hacia afuera de la umbela más grandes que las que apuntan hacia adentro. Algunas son andromonoicas, poligamomonoicas o incluso dioicas (como en Acronema), con cáliz y corola distintos, pero el cáliz suele estar muy reducido, hasta el punto de ser indetectable en muchas especies, mientras que la corola puede ser blanco, amarillo, rosa o morado. Las flores son casi perfectamente pentámeras, con cinco pétalos y cinco estambres. A menudo hay variación en la funcionalidad de los estambres incluso dentro de una sola inflorescencia. Algunas flores son funcionalmente estaminadas (donde un pistilo puede estar presente pero no tiene óvulos capaces de ser fertilizados) mientras que otras son funcionalmente pistiladas (donde los estambres están presentes pero sus anteras no producen polen viable). Es común la polinización de una flor por el polen de una flor diferente de la misma planta (geitonogamia). El gineceo consta de dos carpelos fusionados en un solo pistilo bicarpelado con un ovario inferior. Stylopodia admite dos estilos y secreta néctar, atrayendo polinizadores como moscas, mosquitos, jejenes, escarabajos, polillas y abejas. El fruto es un esquizocarpo que consta de dos carpelos fusionados que se separan en la madurez en dos mericarpos, cada uno con una sola semilla. Los frutos de muchas especies son dispersados por el viento, pero otros, como los de Daucus spp., están cubiertos de cerdas, que pueden engancharse en la sanícula Sanicula europaea y así atrapar el pelaje de los animales. Las semillas tienen un endospermo aceitoso y, a menudo, contienen aceites esenciales, que contienen compuestos aromáticos que son responsables del sabor de las semillas de umbelíferas comercialmente importantes, como el anís, el comino y el cilantro. La forma y los detalles de la ornamentación de los frutos maduros son importantes para la identificación a nivel de especie.

Taxonomía

Apiaceae fue descrita por primera vez por John Lindley en 1836. El nombre se deriva del género tipo Apium, que Plinio el Viejo utilizó originalmente alrededor del año 50 d.C. para una planta parecida al apio. El nombre alternativo de la familia, Umbelliferae, se deriva de que la inflorescencia tiene generalmente la forma de una umbela compuesta. La familia fue una de las primeras en ser reconocida como un grupo distinto en Jacques Daleschamps' 1586 Historia generalis plantarum. Con la Plantarum umbelliferarum distribution nova de Robert Morrison de 1672, se convirtió en el primer grupo de plantas para el que se publicó un estudio sistemático.

La familia está sólidamente ubicada dentro de la orden Apiales en el sistema APG III. Está estrechamente relacionado con Araliaceae y los límites entre estas familias siguen sin estar claros. Tradicionalmente, los grupos dentro de la familia se han delimitado en gran medida en función de la morfología de la fruta, y los resultados de esto no han sido congruentes con los análisis filogenéticos moleculares más recientes. La clasificación subfamiliar y tribal para la familia se encuentra actualmente en un estado de cambio, y se descubrió que muchos de los grupos son extremadamente parafiléticos o polifiléticos.

Clasificación y filogenia

Antes de los estudios filogenéticos moleculares, la familia se subdividía principalmente en función de las características de la fruta. Los análisis filogenéticos moleculares desde mediados de la década de 1990 en adelante han demostrado que los caracteres de las frutas evolucionaron en paralelo muchas veces, por lo que su uso en la clasificación dio como resultado unidades que no eran monofiléticas. En 2004, se propuso que las Apiaceae se dividieran en cuatro subfamilias:

• Apioideae Parece.
• Azorelloideae G.M.Plunkett " Lowry
• Mackinlayoideae G.M.Plunkett " Lowry
• Saniculoideae Burnett

Apioideae es, con mucho, la subfamilia más grande con alrededor del 90% de los géneros. La mayoría de los estudios posteriores han apoyado esta división, aunque dejando algunos géneros sin ubicar. Un estudio de 2021 sugirió las relaciones que se muestran en el siguiente cladograma.

El clado Platysace y los géneros Klotzschia y Hermas quedaron fuera de las cuatro subfamilias. Se sugirió que podrían acomodarse en subfamilias propias. Phlyctidocarpa se colocó anteriormente en la subfamilia Apioideae, pero si se mantiene allí, hace que Apioideae sea parafilético. Podría colocarse en un Saniculoideae ampliado, o restaurarse a Apioideae si este último se expandiera para incluir Saniculoideae.

Las subfamilias se pueden dividir en tribus y clados, con muchos clados fuera de las tribus formalmente reconocidas.

Géneros

La cantidad de géneros aceptados por las fuentes varía. A diciembre de 2022, Plants of the World Online (PoWO) aceptaba 444 géneros, mientras que GRIN Taxonomy aceptaba 462. Los géneros PoWO no son un subconjunto de los de GRIN; por ejemplo, Haloselinum es aceptado por PoWO pero no por GRIN, mientras que Halosciastrum es aceptado por GRIN pero no por PoWO, que lo trata como sinónimo de Angélica< /i>. El sitio web de filogenia de angiospermas tenía una "lista aproximada" de 446 géneros.

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  Chaerophyllum bulbosum

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  Anise (Anise)Pimpinella anisum)
  de Woodville (1793)

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  Angelica archangelica

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  Umbel of Coriandrum sativum mostrando una fuerte zygomorfía (asimmetria) en las flores exteriores.

Ecología

La mariposa cola de golondrina negra, Papilio polyxenes, utiliza la familia Apiaceae como alimento y plantas hospedantes para la oviposición. La mariquita de 22 puntos también se encuentra comúnmente comiendo moho en estas plantas.

Usos

Muchos miembros de esta familia se cultivan para diversos fines. La chirivía (Pastinaca sativa), la zanahoria (Daucus carota) y el perejil de Hamburgo (Petroselinum crispum) producen raíces primarias que son lo suficientemente grandes como para ser útiles como comida. Muchas especies producen aceites esenciales en sus hojas o frutos y como resultado son sabrosas hierbas aromáticas. Algunos ejemplos son el perejil (Petroselinum crispum), el cilantro (Coriandrum sativum), el culantro y el eneldo (Anethum graveolens). Las semillas se pueden utilizar en la cocina, como con cilantro (Coriandrum sativum), hinojo (Foeniculum vulgare), comino (Cuminum cyminum) y alcaravea (Carum carvi).

Otras Apiaceae notables cultivadas incluyen perifollo (Anthriscus cerefolium), angélica (Angelica spp.), apio (Apium graveolens), arracacha (Arracacia xanthorrhiza), acebo marino (Eryngium spp.), asafétida (Ferula asafoetida), gálbano (Ferula gummosa), cicely (Myrrhis odorata), anís (Pimpinella anisum), apio de monte (Levisticum officinale) y hacquetia (Hacquetia epipactis< /i>).

Cultivo

Por lo general, todos los miembros de esta familia se cultivan mejor en el jardín de estación fría; es posible que no crezcan en absoluto si los suelos están demasiado calientes. Casi todas las plantas ampliamente cultivadas de este grupo se consideran útiles como plantas de compañía. Una de las razones es que las diminutas flores, agrupadas en umbelas, son adecuadas para las mariquitas, las avispas parásitas y las moscas depredadoras, que beben néctar cuando no se reproducen. Luego se aprovechan de las plagas de insectos en las plantas cercanas. Algunos de los miembros de esta familia son considerados "hierbas" producen aromas que se cree que enmascaran los olores de las plantas cercanas, haciéndolos más difíciles de encontrar para las plagas de insectos.

Otros usos

Los miembros venenosos de Apiaceae se han utilizado para una variedad de propósitos en todo el mundo. El venenoso Oenanthe crocata se ha utilizado como ayuda en los suicidios, y se han fabricado venenos para flechas a partir de varias otras especies de la familia.

Daucus carota se ha utilizado como colorante para mantequilla.

Dorema ammoniacum, Ferula galbaniflua y Ferula moschata (sumbul) son fuentes de incienso.

La leñosa Azorella compacta Phil. se ha utilizado en América del Sur como combustible.

Toxicidad

Muchas especies de la familia Apiaceae producen sustancias fototóxicas (llamadas furanocumarinas) que sensibilizan la piel humana a la luz solar. El contacto con partes de plantas que contienen furanocumarinas, seguido de la exposición a la luz solar, puede causar fitofotodermatitis, una inflamación grave de la piel. Las especies fototóxicas incluyen Ammi majus, Notobubon galbanum, la chirivía (Pastinaca sativa) y numerosas especies del género Heracleum, especialmente el perejil gigante (Heracleum mantegazzianum). De todas las especies de plantas que se ha informado que inducen fitofotodermatitis, aproximadamente la mitad pertenecen a la familia Apiaceae.

La familia Apiaceae también incluye un número menor de especies venenosas, como la cicuta venenosa, la cicuta de agua, la vaca manchada, el perejil tonto y varias especies de gota de agua.

Algunos miembros de la familia Apiaceae, como la zanahoria, el apio, el hinojo, el perejil y la chirivía, contienen poliinos, una clase inusual de compuestos orgánicos que exhiben efectos citotóxicos.