Apatosaurio

Apatosaurus (que significa "lagarto engañoso") es un género de dinosaurio saurópodo herbívoro que vivió en América del Norte durante el período Jurásico tardío. Othniel Charles Marsh describió y nombró la primera especie conocida, A. ajax, en 1877, y una segunda especie, A. louisae, fue descubierto y nombrado por William H. Holland en 1916. Apatosaurus vivió hace aproximadamente 152 a 151 millones de años (mya), durante el Kimmeridgiano tardío hasta el Tithoniano temprano, y ahora se conocen a partir de fósiles en la Formación Morrison de los actuales Colorado, Oklahoma, Nuevo México, Wyoming y Utah en los Estados Unidos. Apatosaurus tenía una longitud promedio de 21 a 23 m (69 a 75 pies) y una masa promedio de 16,4 a 22,4 t (16,1 a 22,0 toneladas largas; 18,1 a 24,7 toneladas cortas). Algunos especímenes indican una longitud máxima de 11 a 30% mayor que el promedio y una masa de aproximadamente 33 t (32 toneladas largas; 36 toneladas cortas).

Las vértebras cervicales de Apatosaurus son menos alargadas y de construcción más pesada que las de Diplodocus, un diplodócido como Apatosaurus, y los huesos de las patas son mucho más robustas a pesar de ser más largas, lo que implica que Apatosaurus era un animal más robusto. La cola se mantuvo por encima del suelo durante la locomoción normal. Apatosaurus tenía una sola garra en cada miembro anterior y tres en cada miembro posterior. El cráneo de Apatosaurus, que durante mucho tiempo se pensó que era similar a Camarasaurus, es mucho más similar al de Diplodocus. Apatosaurus era un navegador generalizado que probablemente mantenía la cabeza elevada. Para aligerar sus vértebras, Apatosaurus tenía sacos de aire que hacían que los huesos se llenaran internamente de agujeros. Al igual que la de otros diplodócidos, su cola puede haber sido utilizada como un látigo para crear ruidos fuertes o, como se sugirió más recientemente, como un órgano sensorial.

El cráneo de Apatosaurus se confundió con el de Camarasaurus y Brachiosaurus hasta 1909, cuando el holotipo de A. louisae y un cráneo completo a pocos metros de la parte anterior del cuello. Henry Fairfield Osborn no estuvo de acuerdo con esta asociación y pasó a montar un esqueleto de Apatosaurus con un molde de cráneo de Camarasaurus. Los esqueletos de Apatosaurus se montaron con moldes de cráneo especulativos hasta 1970, cuando McIntosh demostró que los cráneos más robustos asignados a Diplodocus eran más probables de Apatosaurus.

Apatosaurus es un género de la familia Diplodocidae. Es uno de los géneros más basales, con solo Amphicoelias y posiblemente un género nuevo, sin nombre, más primitivo. Aunque la subfamilia Apatosaurinae se nombró en 1929, el grupo no se usó válidamente hasta un extenso estudio de 2015. Solo Brontosaurus también está en la subfamilia, y los otros géneros se consideran sinónimos o se reclasifican como diplodocinos. Brontosaurus ha sido considerado durante mucho tiempo un sinónimo menor de Apatosaurus; su especie tipo fue reclasificada como A. excelsus en 1903. Un estudio de 2015 concluyó que Brontosaurus es un género válido de saurópodo distinto de Apatosaurus, pero no todos los paleontólogos están de acuerdo con esta división. Tal como existió en América del Norte durante el Jurásico tardío, Apatosaurus habría vivido junto a dinosaurios como Allosaurus, Camarasaurus, Diplodocus, y Estegosaurio.

Descripción

Comparación de A. ajax (orange) and A.Louisae (rojo) con un humano (azul) y Brontosaurus parvus (verde)

Apatosaurus era un animal cuadrúpedo grande, de cuello largo, con una cola larga en forma de látigo. Sus extremidades anteriores eran ligeramente más cortas que las posteriores. La mayoría de las estimaciones de tamaño se basan en el espécimen CM 3018, el espécimen tipo de A. louisae, que alcanza 21 a 23 m (69 a 75 pies) de longitud y 16,4 a 22,4 t (16,1 a 22,0 toneladas largas; 18,1 a 24,7 toneladas cortas) de masa corporal. Un estudio de 2015 que estimó la masa de modelos volumétricos de Dreadnoughtus, Apatosaurus y Giraffatitan estima CM 3018 con 21,8–38,2 t (21,5–37,6 toneladas largas; 24,0–42,1 toneladas cortas), similar en masa al Dreadnoughtus. Algunos especímenes de A. ajax (como OMNH 1670) representan individuos 11–30 % más largos, lo que sugiere masas dos veces mayores que las de CM 3018 o 32,7–72,6 t (32,2–71,5 toneladas largas; 36,0–80,0 toneladas cortas), rivalizando potencialmente con los titanosaurios más grandes. Sin embargo, la estimación del tamaño superior de OMNH1670 probablemente sea una exageración, con las estimaciones de tamaño revisadas en 2020 a 30 m (98 pies) de longitud y 33 t (36 toneladas cortas) en la masa corporal basada en el análisis volumétrico.

A. ajax cráneo, espécimen CMC VP 7180

El cráneo es pequeño en relación al tamaño del animal. Las mandíbulas están revestidas con dientes espatulados (como cinceles) adecuados para una dieta herbívora. El hocico de Apatosaurus y diplodocoideos similares es cuadrado, y solo Nigersaurus tiene un cráneo más cuadrado. La caja craneana de Apatosaurus está bien conservada en el espécimen BYU 17096, que también conservó gran parte del esqueleto. Un análisis filogenético encontró que la caja craneana tenía una morfología similar a la de otros diplodocoideos. Se han encontrado algunos cráneos de Apatosaurus aún articulados con sus dientes. Aquellos dientes que tienen la superficie del esmalte expuesta no muestran ningún rasguño en la superficie; en cambio, muestran una textura azucarada y poco desgaste.

Vértebras cervicales A. ajax (holotipo, YPM 1860) en vista lateral y anterior

Como las de otros saurópodos, las vértebras del cuello están profundamente bifurcadas; Llevaban espinas neurales con un gran canal en el medio, lo que resultaba en un cuello ancho y profundo. La fórmula vertebral para el holotipo de A. louisae es 15 cervicales, 10 dorsales, 5 sacros y 82 caudales. El número de vértebras caudales puede variar, incluso dentro de las especies. Las vértebras cervicales de Apatosaurus y Brontosaurus son más gruesas y robustas que las de otros diplodócidos y Charles Whitney descubrió que eran más similares a Camarasaurus Gilmore. Además, sostienen costillas cervicales que se extienden más hacia el suelo que en los diplodocinos, y tienen vértebras y costillas que son más estrechas hacia la parte superior del cuello, lo que hace que la sección transversal del cuello sea casi triangular. En Apatosaurus louisae, el complejo atlas-axis de las primeras cervicales está casi fusionado. Las costillas dorsales no están fusionadas ni unidas firmemente a sus vértebras y, en cambio, están articuladas de forma laxa. Apatosaurus tiene diez costillas dorsales a cada lado del cuerpo. El gran cuello se llenó con un extenso sistema de sacos de aire para ahorrar peso. Apatosaurus, al igual que su pariente cercano Supersaurus, tiene espinas neurales altas, que representan más de la mitad de la altura de los huesos individuales de sus vértebras. La forma de la cola es inusual para un diplodócido; es comparativamente delgado debido a la rápida disminución de la altura de las espinas vertebrales a medida que aumenta la distancia desde las caderas. Apatosaurus también tenía costillas muy largas en comparación con la mayoría de los otros diplodócidos, lo que le otorgaba un pecho inusualmente profundo. Como en otros diplodócidos, la cola se transformó en una estructura similar a un látigo hacia el final.

Interpretación artística de A. louisae

Los huesos de las extremidades también son muy robustos. Dentro de Apatosaurinae, la escápula de Apatosaurus louisae tiene una morfología intermedia entre las de A. ajax y Brontosaurus excelsus . Los huesos del brazo son fuertes, por lo que el húmero de Apatosaurus se asemeja al de Camarasaurus, así como al de Brontosaurus. Sin embargo, los húmeros de Brontosaurus y A. ajax son más similares entre sí que con A. louisae. En 1936, Charles Gilmore señaló que las reconstrucciones anteriores de las extremidades anteriores de Apatosaurus propusieron erróneamente que el radio y el cúbito podrían cruzarse; en vida habrían permanecido paralelos. Apatosaurus tenía una sola garra grande en cada miembro anterior, una característica compartida por todos los saurópodos más derivados que Shunosaurus. Los tres primeros dedos de los pies tenían garras en cada miembro posterior. La fórmula de las falanges es 2-1-1-1-1, lo que significa que el dedo más interno (falange) de la extremidad anterior tiene dos huesos y el siguiente tiene uno. El único hueso de la garra manual (ungueal) está ligeramente curvado y truncado en ángulo recto en el extremo anterior. La cintura pélvica incluye el ilion robusto y el pubis y el isquion fusionados (coosificados). Los fémures de Apatosaurus son muy robustos y representan algunos de los fémures más robustos de cualquier miembro de Sauropoda. Los huesos de la tibia y el peroné son diferentes de los huesos delgados de Diplodocus pero son casi indistinguibles de los de Camarasaurus. El peroné es más largo y delgado que la tibia. El pie de Apatosaurus tiene tres garras en los dígitos más internos; la fórmula del dígito es 3-4-5-3-2. El primer metatarsiano es el más robusto, una característica compartida entre los diplodócidos.

Descubrimiento y especies

Descubrimiento inicial

La pintura de Arthur Lakes de los equipos de YPM excavando fósiles de Apatosaurus ajax en Quarry 10 en Morrison.

Los primeros fósiles de Apatosaurus fueron descubiertos por Arthur Lakes, un minero local, y su amigo Henry C. Beckwith en la primavera de 1877 en Morrison, un pueblo en las estribaciones orientales de las Montañas Rocosas en Condado de Gunnison, Colorado. Arthur Lakes escribió a Othniel Charles Marsh, profesor de paleontología en la Universidad de Yale, y Edward Drinker Cope, paleontólogo con sede en Filadelfia, sobre el descubrimiento hasta que finalmente recolectó varios fósiles y se los envió a ambos paleontólogos. Marsh nombró a Atlantosaurus montanus basándose en algunos de los fósiles enviados y contrató a Lakes para recolectar el resto del material en Morrison y enviarlo a Yale, mientras que Cope también intentó contratar a Lakes, pero fue rechazado. Uno de los mejores especímenes recolectados por Lakes en 1877 fue un esqueleto poscraneal parcial bien conservado, que incluía muchas vértebras y una caja craneal parcial (YPM VP 1860), que se envió a Marsh y se llamó Apatosaurus ajax en noviembre. 1877. El término compuesto Apatosaurus proviene de las palabras griegas apatē (ἀπάτη)/apatēlos (ἀπατηλός) que significa "engaño"/"engañoso", y sauros (σαῦρος) que significa "lagarto"; por lo tanto, "lagarto engañoso". Marsh le dio este nombre basándose en los huesos en forma de cheurón, que son diferentes a los de otros dinosaurios; en cambio, los huesos en forma de cheurón de Apatosaurus mostraron similitudes con los de los mosasaurios, muy probablemente con los de la especie representativa Mosasaurus. Al final de las excavaciones en Lakes' cantera en Morrison, se habían recolectado varios especímenes parciales de Apatosaurus, pero solo el espécimen tipo de A. ajax se puede referir con confianza a la especie.

Durante la excavación y el transporte, los huesos del esqueleto holotipo se mezclaron con los de otro individuo apatosaurio descrito originalmente como Atlantosaurus immanis; como consecuencia, algunos elementos no se pueden atribuir a ninguno de los dos especímenes con confianza. Marsh distinguió el nuevo género Apatosaurus de Atlantosaurus en base al número de vértebras sacras, con Apatosaurus poseyendo tres y Atlantosaurus i > cuatro. Investigaciones recientes muestran que los rasgos que generalmente se usaban para distinguir los taxones en este momento en realidad estaban muy extendidos en varios taxones, lo que provocó que muchos de los taxones nombrados no fueran válidos, como Atlantosaurus. Dos años más tarde, Marsh anunció el descubrimiento de un espécimen más grande y completo (YPM VP 1980) de Como Bluff, Wyoming, le dio a este espécimen el nombre de Brontosaurus excelsus. También en Como Bluff, los hermanos Hubbell que trabajaban para Edward Drinker Cope recolectaron una tibia, un peroné, una escápula y varias vértebras caudales junto con otros fragmentos pertenecientes a Apatosaurus en 1877–78 en Cope's Quarry. 5 en el sitio. Más tarde, en 1884, Othniel Marsh nombró a Diplodocus lacustris basándose en un dentario parcial quimérico, un hocico y varios dientes recolectados por Lakes en 1877 en Morrison. En 2013, se sugirió que el dentario de D. lacustris y sus dientes eran en realidad de Apatosaurus ajax debido a su proximidad con el tipo de caja craneana de A. ajax. Todos los especímenes actualmente considerados Apatosaurus eran de la Formación Morrison, la ubicación de las excavaciones de Marsh y Cope.

A. ajax sacro, ilustrado en 1879

Second Dinosaur Rush y el problema del cráneo

Después del final de las Guerras de los Huesos, muchas instituciones importantes en el este de los Estados Unidos se inspiraron en las representaciones y los hallazgos de Marsh y Cope para reunir sus propias colecciones de fósiles de dinosaurios. La competencia para montar el primer esqueleto de saurópodo específicamente fue la más intensa, con el Museo Americano de Historia Natural, el Museo Carnegie de Historia Natural y el Museo Field de Historia Natural enviando expediciones al oeste para encontrar el espécimen de saurópodo más completo, traerlo. volver a la institución de origen y montarlo en sus salas de fósiles. El Museo Americano de Historia Natural fue el primero en lanzar una expedición, encontrando un esqueleto bien conservado (AMNH 460), que en ocasiones se asigna a Apatosaurus, se considera casi completo; solo faltan la cabeza, los pies y secciones de la cola, y fue el primer esqueleto de saurópodo montado. El espécimen fue encontrado al norte de Medicine Bow, Wyoming, en 1898 por Walter Granger, y tomó todo el verano extraerlo. Para completar la montura, se agregaron patas de saurópodo que se descubrieron en la misma cantera y una cola diseñada para parecer como Marsh creía que debería, pero que tenía muy pocas vértebras. Además, se hizo un modelo esculpido de lo que el museo pensó que podría ser el cráneo de esta enorme criatura. No se trataba de un cráneo delicado como el de Diplodocus, que más tarde se descubrió que era más preciso, sino que se basaba en "los huesos del cráneo, las mandíbulas inferiores y las coronas dentales más grandes, gruesos y fuertes de tres canteras diferentes". Estos cráneos probablemente eran los de Camarasaurus, el único otro saurópodo del que se conocía buen material de cráneo en ese momento. La construcción de la montura fue supervisada por Adam Hermann, quien no pudo encontrar cráneos de Apatosaurus. Hermann se vio obligado a esculpir un cráneo sustituto a mano. Osborn dijo en una publicación que el cráneo era "en gran parte conjetural y basado en el de Morosaurus" (ahora Camarasaurio).

Montaje obsoleto de una apatosaurina (posiblemente Apatosaurus) espécimen AMNH460 con cráneo esculpido, Museo Americano de Historia Natural

En 1903, Elmer Riggs publicó un estudio que describía un esqueleto bien conservado de un diplodócido del Grand River Valley cerca de Fruita, Colorado, espécimen P25112 del Museo Field de Historia Natural. Riggs pensó que los depósitos tenían una edad similar a los de Como Bluff en Wyoming a partir de los cuales Marsh había descrito Brontosaurus. Se encontró la mayor parte del esqueleto, y después de comparar tanto con Brontosaurus como con Apatosaurus ajax, Riggs se dio cuenta de que el holotipo de A. ajax era inmaduro y, por lo tanto, las características que distinguían a los géneros no eran válidas. Dado que Apatosaurus era el nombre anterior, Brontosaurus debe considerarse un sinónimo menor de Apatosaurus. Debido a esto, Riggs recombinó Brontosaurus excelsus como Apatosaurus excelsus. Basado en comparaciones con otras especies propuestas para pertenecer a Apatosaurus, Riggs también determinó que el espécimen del Field Columbian Museum probablemente era más similar a A. excelso.

A pesar de Riggs' publicación, Henry Fairfield Osborn, que era un fuerte oponente de Marsh y sus taxones, etiquetó la montura Apatosaurus del Museo Americano de Historia Natural como Brontosaurus. Debido a esta decisión, el nombre Brontosaurus se usó comúnmente fuera de la literatura científica para lo que Riggs consideraba Apatosaurus, y la popularidad del museo significó que Brontosaurus i> se convirtió en uno de los dinosaurios más conocidos, aunque estuvo inválido durante casi todo el siglo XX y principios del XXI.

Montaje de Apatosaurina (FMNH P25112) en el Museo de Historia Natural de la década de 1950, con su cráneo original e inexactamente reconstruido

No fue hasta 1909 que se encontró un cráneo de Apatosaurus durante la primera expedición, dirigida por Earl Douglass, a lo que se conocería como Carnegie Quarry en Dinosaur National Monument. El cráneo se encontró a poca distancia de un esqueleto (espécimen CM 3018) identificado como la nueva especie Apatosaurus louisae, que lleva el nombre de Louise Carnegie, esposa de Andrew Carnegie, quien financió la investigación de campo para encontrar esqueletos completos de dinosaurios en el oeste americano. El cráneo fue designado CM 11162; era muy similar al cráneo de Diplodocus. Otro esqueleto más pequeño de A. louisae se encontró cerca de CM 11162 y CM 3018. El cráneo fue aceptado como perteneciente al espécimen Apatosaurus por Douglass y el director del Museo Carnegie, William H. Holland, aunque otros científicos, sobre todo Osborn, rechazaron esta identificación. Holland defendió su punto de vista en 1914 en un discurso ante la Sociedad Paleontológica de América, pero dejó el monte del Museo Carnegie sin cabeza. Mientras que algunos pensaron que Holland estaba tratando de evitar un conflicto con Osborn, otros sospecharon que Holland estaba esperando hasta que se encontraran un cráneo y un cuello articulados para confirmar la asociación del cráneo y el esqueleto. Después de la muerte de Holland en 1934, el personal del museo colocó un molde de un cráneo de Camarasaurus en la montura.

Mientras que la mayoría de los otros museos usaban cráneos de Camarasaurus moldeados o esculpidos en monturas de Apatosaurus, el Museo Peabody de Yale decidió esculpir un cráneo basado en la mandíbula inferior de un Camarasaurus, con el cráneo basado en la ilustración del cráneo de Marsh de 1891. El cráneo también incluía nasales que apuntaban hacia adelante, algo inusual para cualquier dinosaurio, y fenestras que diferían tanto del dibujo como de otros cráneos.

Vista lateral A. louisae CM3018 montado con un molde de cráneo CM11162

Ningún cráneo de Apatosaurus se mencionó en la literatura hasta la década de 1970, cuando John Stanton McIntosh y David Berman redescribieron los cráneos de Diplodocus y Apatosaurus. Descubrieron que, aunque nunca publicó su opinión, Holland casi con seguridad tenía razón, que Apatosaurus tenía un cráneo parecido a Diplodocus. Según ellos, muchos cráneos que durante mucho tiempo se pensó que pertenecían a Diplodocus podrían ser los de Apatosaurus. Reasignaron múltiples cráneos a Apatosaurus en función de las vértebras asociadas y estrechamente asociadas. Aunque apoyaron a Holland, se notó que Apatosaurus podría haber poseído un cráneo similar a Camarasaurus, basado en un diente desarticulado similar a Camarasaurus encontrado en el sitio preciso donde años antes se encontró un espécimen de Apatosaurus. El 20 de octubre de 1979, tras las publicaciones de McIntosh y Berman, se montó el primer cráneo verdadero de Apatosaurus sobre un esqueleto en un museo, el de el Carnegie. En 1998, se sugirió que el cráneo de Felch Quarry que Marsh había incluido en su restauración esquelética de 1896 pertenecía a Brachiosaurus.

Descubrimientos recientes y reevaluación

En 2011 se describió el primer ejemplar de Apatosaurus donde se encontró un cráneo articulado con sus vértebras cervicales. Se descubrió que este espécimen, CMC VP 7180, difiere en las características del cráneo y el cuello de A. louisae, pero compartió muchas características de las vértebras cervicales con A. ajax. Otro cráneo bien conservado es el espécimen 17096 de la Universidad Brigham Young, un cráneo y un esqueleto bien conservados, con una caja craneana conservada. El espécimen fue encontrado en Cactus Park Quarry en el oeste de Colorado. En 2013, Matthew Mossbrucker y varios otros autores publicaron un resumen que describía un premaxilar y un maxilar de Lakes' cantera original en Morrison y refirió el material a Apatosaurus ajax.

Infografía explicando la historia de Brontosaurus y Apatosaurus según Tschopp etAl. 2015

Casi todos los paleontólogos modernos coincidieron con Riggs en que los dos dinosaurios deberían clasificarse juntos en un solo género. Según las normas de la ICZN (que rige los nombres científicos de los animales), el nombre Apatosaurus, habiendo sido publicado primero, tiene prioridad como nombre oficial; Brontosaurus se consideraba un sinónimo menor y, por lo tanto, se descartó durante mucho tiempo del uso formal. A pesar de esto, al menos un paleontólogo, Robert T. Bakker, argumentó en la década de 1990 que A. ajax y A. excelsus eran de hecho lo suficientemente distintos como para que este último mereciera un género separado.

En 2015, Emanuel Tschopp, Octávio Mateus y Roger Benson publicaron un artículo sobre la sistemática diplodocoide y propusieron que los géneros podrían diagnosticarse por trece caracteres diferentes y las especies separadas en base a seis. El número mínimo para la separación genérica se eligió en función del hecho de que A. ajax y A. louisae difieren en doce caracteres, y Diplodocus carnegiei y D. hallorum difieren en once caracteres. Así, se eligieron trece caracteres para validar la separación de géneros. Las seis características diferentes para la separación específica se eligieron contando el número de características diferentes en especímenes separados generalmente aceptados para representar una especie, con solo un carácter diferente en D. carnegiei y A. louisae, pero cinco características diferentes en B. excelso. Por lo tanto, Tschopp et al. argumentó que Apatosaurus excelsus, originalmente clasificado como Brontosaurus excelsus, tenía suficientes diferencias morfológicas con otras especies de Apatosaurus que justificaba ser reclasificado como un género separado de nuevo. La conclusión se basó en una comparación de 477 características morfológicas en 81 dinosaurios diferentes. Entre las muchas diferencias notables se encuentran el cuello más ancho y presumiblemente más fuerte de la especie Apatosaurus en comparación con B. excelsus. Otras especies previamente asignadas a Apatosaurus, como Elosaurus parvus y Eobrontosaurus yahnahpin también fueron reclasificadas como Brontosaurus. Algunas características propuestas para separar Brontosaurus de Apatosaurus incluyen: vértebras dorsales posteriores con el centro más largo que ancho; la escápula retrocede hasta el borde acromial y se excava la hoja distal; teniendo el borde acromial de la hoja escapular distal una expansión redondeada; y la relación entre la longitud proximodistal y la anchura transversal del astrágalo 0,55 o mayor. El experto en saurópodos Michael D'Emic señaló que los criterios elegidos fueron hasta cierto punto arbitrarios y que requerirían abandonar el nombre Brontosaurus nuevamente si los análisis más recientes obtuvieran resultados diferentes. El paleontólogo de mamíferos Donald Prothero criticó la reacción de los medios de comunicación a este estudio como superficial y prematura, y concluyó que mantendría "Brontosaurus" entre comillas y no tratar el nombre como un género válido.

Especies válidas

Espécimen de Apatosaurina AMNH 460 en el AMNH como remontado en 1995

Montaje de Apatosaurina (FMNH P25112) en el FMNH

Specimen NSMT-PV 20375, National Museum of Nature and Science, which may be be A.ajax o una nueva especie

Muchas especies de Apatosaurus han sido designadas a partir de material escaso. Marsh nombró tantas especies como pudo, lo que resultó en que muchas se basaran en restos fragmentarios e indistinguibles. En 2005, Paul Upchurch y sus colegas publicaron un estudio que analizaba las relaciones entre especies y especímenes de Apatosaurus. Descubrieron que A. louisae era la especie más basal, seguida de FMNH P25112, y luego una politomía de A. ajax, A. parvus, y R. excelsus. Su análisis fue revisado y ampliado con muchos especímenes diplodócidos adicionales en 2015, lo que resolvió las relaciones de Apatosaurus de forma ligeramente diferente, y también apoyó la separación de Brontosaurus de Apatosaurus.

• Apatosaurus ajax fue nombrado por Marsh en 1877 después de Ajax, un héroe de la mitología griega. Marsh designó al esqueleto juvenil incompleto YPM1860 como su holotipo. La especie es menos estudiada que Brontosaurus y A.Louisae, especialmente debido a la naturaleza incompleta del holotipo. En 2005, muchos especímenes además del holotipo fueron encontrados asignables a A.ajax, YPM1840, NSMT-PV 20375, YPM1861 y AMNH460. Los especímenes datan de finales de Kimmeridgian a las primeras edades tithonianas. En 2015, sólo el A.ajax holotipo YPM1860 asignado a la especie, con AMNH460 encontrados Brontosaurus, o potencialmente su propio taxón. Sin embargo, YPM1861 y NSMT-PV 20375 sólo difieren en algunas características, y no pueden distinguirse específicamente o genéricamente de A.ajax. YPM1861 es el holotipo de "Atlantosaurus" immanis, lo que significa que podría ser un sinónimo junior A.ajax.
• Apatosaurus louisae fue nombrado por Holanda en 1916, siendo primero conocido de un esqueleto parcial que fue encontrado en Utah. El holotipo es CM3018, con especímenes referidos incluyendo CM3378, CM11162 y LACM52844. Los dos primeros consisten en una columna vertebral; los dos últimos consisten en un cráneo y un esqueleto casi completo, respectivamente. Apatosaurus louisae todos los especímenes provienen del tardío Kimmeridgian del Monumento Nacional del Dinosaurio. En 2015, Tschopp etAl. encontrado el tipo de espécimen Apatosaurus laticollis para anidar de cerca con CM3018, lo que significa que el primero es probablemente un sinónimo junior A.Louisae.

El siguiente cladograma es el resultado de un análisis realizado por Tschopp, Mateus y Benson (2015). Los autores analizaron la mayoría de los especímenes de tipo diplodócido por separado para deducir qué espécimen pertenecía a qué especie y género.

Especies reasignadas

El espécimen más completo conocido hasta la fecha, A. sp. BYU 17096 apodado "Einstein"

• Apatosaurus grandis fue nombrado en 1877 por Marsh en el artículo que describió A.ajax. Fue brevemente descrito, calculado y diagnosticado. Marsh mencionó más tarde que sólo fue asignado provisionalmente Apatosaurus cuando lo reasignó a su nuevo género Morosaurus en 1878. Desde Morosaurus ha sido considerado un sinónimo de Camarasaurus, C.grandis es la especie más antigua de este último género.
• Apatosaurus excelsus era la especie de tipo original Brontosaurus, nombrado por Marsh en 1879. Elmer Riggs reclasificado Brontosaurus como sinónimo de Apatosaurus en 1903, transfiriendo la especie B.excelso a A.excelso. En 2015, Tschopp, Mateus y Benson argumentaron que la especie era lo suficientemente distinta para ser colocada en su propio género, por lo que la reclasificaron de nuevo en Brontosaurus.
• Apatosaurus parvus, descrito por primera vez de un espécimen juvenil Elosaurus en 1902 por Peterson y Gilmore, fue reasignado a Apatosaurus en 1994, y luego Brontosaurus en 2015. Muchos otros especímenes más maduros se le asignaron después del estudio de 2015.
• Apatosaurus minimus fue descrito originalmente como un espécimen de Brontosaurus sp. en 1904 por Osborn. En 1917, Henry Mook lo nombró como su propia especie, A.minimusPor un par de ilia y su sacrum. En 2012, Mike P. Taylor y Matt J. Wedel publicaron un breve resumen que describe el material de A. minimus, encontrando difícil colocar entre Diplodocoidea o Macronaria. Mientras estaba colocado con Saltasaurio en un análisis filogenético, se pensó que representaría en cambio alguna forma con características convergentes de muchos grupos. El estudio de Tschopp etAl. encontró que se apoyó una posición camarasaurid para el taxón, pero señaló que la posición del taxón se encontró muy variable y no había una posición claramente más probable.
• Apatosaurus alenquerensis fue nombrado en 1957 por Albert-Félix de Lapparent y Georges Zbyweski. Se basó en material post craneal de Portugal. En 1990 se reasignó este material Camarasaurus, pero en 1998 se le dio su propio género, Lourinhasaurus. This was further supported by the findings of Tschopp etal. en 2015, donde Lourinhasaurus fue encontrada como hermana Camarasaurus y otros camarasaurids.
• Apatosaurus yahnahpin fue nombrado por James Filla y Patrick Redman en 1994. Bakker hecho A.Yahnahpin la especie tipo de un nuevo género, Eobrontosaurus en 1998, y Tschopp lo reclasificó como Brontosaurus yahnahpin en 2015.

Clasificación

Hoja de hombro y coracoide de A. ajax

Apatosaurus es un miembro de la familia Diplodocidae, un clado de gigantescos dinosaurios saurópodos. La familia incluye algunas de las criaturas más largas que jamás hayan caminado sobre la tierra, incluidos Diplodocus, Supersaurus y Barosaurus. Apatosaurus a veces se clasifica en la subfamilia Apatosaurinae, que también puede incluir Suuwassea, Supersaurus y Brontosaurus. Othniel Charles Marsh describió Apatosaurus como un aliado de Atlantosaurus dentro del ahora desaparecido grupo Atlantosauridae. En 1878, Marsh elevó a su familia al rango de suborden, incluidos Apatosaurus, Atlantosaurus, Morosaurus (=Camarasaurus) y Diplodocus. Clasificó a este grupo dentro de Sauropoda, grupo que erigió en el mismo estudio. En 1903, Elmer S. Riggs dijo que el nombre Sauropoda sería un sinónimo menor de nombres anteriores; agrupó Apatosaurus dentro de Opisthocoelia. Sauropoda todavía se usa como el nombre del grupo. En 2011, John Whitlock publicó un estudio que ubicaba a Apatosaurus como un diplodócido más basal, a veces menos basal que Supersaurus.

Cladograma de Diplodocidae según Tschopp, Mateus y Benson (2015).

Paleobiología

Pistas de un menor

Durante el siglo XIX y principios del XX, se creía que los saurópodos como Apatosaurus eran demasiado grandes para soportar su propio peso en tierra firme. Se teorizó que vivían parcialmente sumergidos en agua, quizás en pantanos. Hallazgos más recientes no respaldan esto; Ahora se cree que los saurópodos fueron animales completamente terrestres. Un estudio de los hocicos de los diplodócidos mostró que el hocico cuadrado, la gran proporción de fosas y los rasguños finos y subparalelos de los dientes de Apatosaurus sugieren que era un explorador no selectivo a la altura del suelo. Es posible que haya comido helechos, cicadeoides, semillas de helechos, colas de caballo y algas. Stevens y Parish (2005) especulan que estos saurópodos se alimentaban de plantas acuáticas sumergidas en las orillas de los ríos.

Un estudio de 2015 de los cuellos de Apatosaurus y Brontosaurus encontró muchas diferencias entre ellos y otros diplodócidos, y que estas variaciones pueden haber demostrado que los cuellos de Apatosaurus y Brontosaurus se utilizaron para el combate intraespecífico. Se han propuesto varios usos para la garra única en la extremidad anterior de los saurópodos. Una sugerencia es que se usaron para la defensa, pero su forma y tamaño lo hacen poco probable. También era posible que fueran para alimentarse, pero el uso más probable de la garra era agarrar objetos como troncos de árboles cuando se criaba.

Las huellas de saurópodos como Apatosaurus muestran que pueden haber tenido un rango de alrededor de 25 a 40 km (16 a 25 mi) por día, y que potencialmente podrían haber alcanzado una velocidad máxima de 20 –30 km (12–19 mi) por hora. La locomoción lenta de los saurópodos puede deberse a su mínima musculatura o al retroceso después de las zancadas. El rastro de un juvenil ha llevado a algunos a creer que eran capaces de bipedalismo, aunque esto se discute.

Postura del cuello

Interpretación artística de un individuo de A. louisae arqueando su cuello para beber

Los diplodócidos como Apatosaurus a menudo se representan con el cuello en alto en el aire, lo que les permite comer en árboles altos. Algunos estudios afirman que los cuellos de los diplodócidos eran menos flexibles de lo que se creía anteriormente, porque la estructura de las vértebras del cuello no habría permitido que el cuello se doblara mucho hacia arriba, y que los saurópodos como Apatosaurus estaban adaptados a la alimentación baja o en el suelo..

Otros estudios de Taylor encuentran que todos los tetrápodos parecen sostener sus cuellos en la máxima extensión vertical posible cuando están en una postura alerta normal; Argumentan que lo mismo sería cierto para los saurópodos, salvo cualquier característica desconocida y única que diferencie la anatomía de los tejidos blandos de sus cuellos de la de otros animales. Apatosaurus, como Diplodocus, habría mantenido su cuello inclinado hacia arriba con la cabeza apuntando hacia abajo en una postura de descanso. Kent Stevens y Michael Parrish (1999 y 2005) afirman que Apatosaurus tenía un gran rango de alimentación; su cuello podría doblarse en forma de U lateralmente. El rango de movimiento del cuello también habría permitido que la cabeza se alimentara al nivel de los pies.

Matthew Cobley et al. (2013) cuestionan esto y encuentran que los músculos y cartílagos grandes tendrían un movimiento limitado del cuello. Afirman que los rangos de alimentación de los saurópodos como Diplodocus eran más pequeños de lo que se creía anteriormente, y los animales pueden haber tenido que mover todo su cuerpo para acceder mejor a las áreas donde podían buscar vegetación. Como tal, podrían haber pasado más tiempo buscando comida para satisfacer sus necesidades energéticas mínimas. Las conclusiones de Cobley et al. son cuestionadas por Taylor, quien analizó la cantidad y el posicionamiento del cartílago intervertebral para determinar la flexibilidad del cuello de Apatosaurio y Diplodocus. Encontró que el cuello de Apatosaurus era muy flexible.

Fisiología

Vértebras de cola de espécimen FMNH P25112, mostrando fosa neumática (agujeros)

Dada la gran masa corporal y el largo cuello de los saurópodos como Apatosaurus, los fisiólogos se han encontrado con problemas para determinar cómo respiraban estos animales. Comenzando con la suposición de que, como los cocodrilos, Apatosaurus no tenía diafragma, el volumen del espacio muerto (la cantidad de aire no utilizado que queda en la boca, la tráquea y los conductos de aire después de cada respiración) ha sido estimado en alrededor de 0,184 m³ (184 L) para una muestra de 30 t (30 toneladas largas; 33 toneladas cortas). Paladino calcula su volumen corriente (la cantidad de aire que entra o sale durante una sola respiración) en 0,904 m³ (904 L) con un sistema respiratorio aviar, 0,225 m³ (225 L) si es un mamífero y 0,019 m³ (19 L) si es un reptil.

Sobre esta base, su sistema respiratorio probablemente habría sido parabronquio, con múltiples sacos de aire pulmonar como en los pulmones de las aves, y un pulmón de flujo continuo. El sistema respiratorio de un ave necesitaría un volumen pulmonar de aproximadamente 0,60 m³ (600 L) en comparación con los requisitos de los mamíferos de 2,95 m³ (2950 L), lo que excedería el espacio disponible. El volumen torácico total de Apatosaurus se ha estimado en 1,7 m³ (1700 L), lo que permite un 0,50 m³ (500 L), corazón de cuatro cámaras y una capacidad pulmonar de 0,90 m³ (900 L). Eso permitiría alrededor de 0,30 m³ (300 L) para el tejido necesario. La evidencia del sistema aviar en Apatosaurus y otros saurópodos también está presente en la neumaticidad de las vértebras. Aunque esto juega un papel en la reducción del peso del animal, Wedel (2003) afirma que probablemente también estén conectados a los sacos de aire, como en las aves.

James Spotila et al. (1991) concluye que el gran tamaño corporal de los saurópodos les habría hecho incapaces de mantener altas tasas metabólicas porque no habrían podido liberar suficiente calor. Asumieron que los saurópodos tenían un sistema respiratorio reptiliano. Wedel dice que un sistema aviar le habría permitido arrojar más calor. Algunos científicos afirman que el corazón habría tenido problemas para mantener la presión arterial suficiente para oxigenar el cerebro. Otros sugieren que la postura casi horizontal de la cabeza y el cuello habría eliminado el problema del suministro de sangre al cerebro porque no se habría elevado.

James Farlow (1987) calcula que un dinosaurio del tamaño de un Apatosaurio de unas 35 t (34 toneladas largas; 39 toneladas cortas) habría poseído 5,7 t (5,6 toneladas largas; 6,3 toneladas cortas) de fermentación contenido. Suponiendo que Apatosaurus tuviera un sistema respiratorio aviar y un metabolismo en reposo reptiliano, Frank Paladino et al. (1997) estiman que el animal habría necesitado consumir solo alrededor de 262 litros (58 imp gal; 69 U.S. gal) de agua por día.

Crecimiento

Menores A. sp. mount, Sam Noble Oklahoma Museum of Natural History

Un estudio microscópico de 1999 de los huesos de Apatosaurus y Brontosaurus concluyó que los animales crecieron rápidamente cuando eran jóvenes y alcanzaron tamaños casi adultos en aproximadamente 10 años. En 2008, Thomas Lehman y Holly Woodward publicaron un estudio sobre las tasas de crecimiento de los saurópodos. Dijeron que al usar líneas de crecimiento y proporciones de longitud a masa, Apatosaurus habría crecido a 25 t (25 toneladas largas; 28 toneladas cortas) en 15 años, con un crecimiento máximo de 5000 kg (11 000 lb) en un solo año. Un método alternativo, utilizando la longitud de las extremidades y la masa corporal, descubrió que Apatosaurus creció 520 kg (1150 lb) por año y alcanzó su masa total antes de los 70 años de edad. Estas estimaciones se han calificado de poco fiables porque los métodos de cálculo no son sólidos; las viejas líneas de crecimiento habrían sido borradas por la remodelación ósea. Uno de los primeros factores de crecimiento identificados de Apatosaurus fue el número de vértebras sacras, que aumentó a cinco en el momento de la madurez de la criatura. Esto se notó por primera vez en 1903 y nuevamente en 1936.

La histología de huesos largos permite a los investigadores estimar la edad que alcanzó un individuo específico. Un estudio de Eva Griebeler et al. (2013) examinaron datos histológicos de huesos largos y concluyeron que el Apatosaurus sp. SMA 0014 pesaba 20 206 kg (22,3 toneladas cortas), alcanzó la madurez sexual a los 21 años y murió a los 28 años. El mismo modelo de crecimiento indicó Apatosaurus sp. BYU 601–17328 pesaba 18 178 kg (20,0 toneladas cortas), alcanzó la madurez sexual a los 19 años y murió a los 31 años.

Menores

En comparación con la mayoría de los saurópodos, se conoce una cantidad relativamente grande de material juvenil de Apatosaurus. Múltiples especímenes en el OMNH son de juveniles de una especie indeterminada de Apatosaurus; este material incluye cinturas escapular y pélvica parciales, algunas vértebras y huesos de las extremidades. El material juvenil de OMNH proviene de al menos dos grupos de edad diferentes y, según la superposición de huesos, probablemente proviene de más de tres individuos. Los especímenes exhiben características que distinguen a Apatosaurus de sus parientes y, por lo tanto, probablemente pertenecen al género. Los saurópodos juveniles tienden a tener cuellos y colas proporcionalmente más cortos, y una disparidad más pronunciada entre las extremidades anteriores y posteriores que la que se encuentra en los saurópodos adultos.

Cola

Diagrama esquelético A. louisae, mostrando la larga, cola de cinta

Un artículo publicado en 1997 informó sobre la investigación de la mecánica de las colas de Apatosaurus por parte de Nathan Myhrvold y el paleontólogo Philip J. Currie. Myhrvold llevó a cabo una simulación por computadora de la cola, que en diplodócidos como Apatosaurus era una estructura muy larga y afilada que se asemejaba a un látigo. Este modelo de computadora sugirió que los diplodócidos eran capaces de producir un sonido de chasquido similar a un látigo de más de 200 decibelios, comparable al volumen de un cañón que se dispara.

Se ha identificado una patología en la cola de Apatosaurus, causada por un defecto de crecimiento. Dos vértebras caudales están fusionadas a la perfección a lo largo de toda la superficie articular del hueso, incluidos los arcos de las espinas neurales. Este defecto podría haber sido causado por la falta o inhibición de la sustancia que forma los discos o articulaciones intervertebrales. Se ha propuesto que los látigos se podrían haber usado en combate y defensa, pero las colas de los diplodócidos eran bastante livianas y estrechas en comparación con Shunosaurus y mamenchisaurids, y por lo tanto, herir a otro animal con la cola sería grave. lesionar la cola misma. Más recientemente, Baron (2020) considera improbable el uso de la cola como un látigo debido al daño muscular y esquelético potencialmente catastrófico que tales velocidades podrían causar en la cola grande y pesada. En cambio, propone que las colas podrían haber sido utilizadas como un órgano táctil para mantenerse en contacto con los individuos detrás y a los lados de un grupo mientras migraban, lo que podría haber aumentado la cohesión y permitido la comunicación entre los individuos al tiempo que limita actividades más energéticamente exigentes como deteniéndose para buscar individuos dispersos, volteándose para verificar visualmente a los individuos detrás o comunicándose verbalmente.

Paleoecología

Saurophaganax y A. ajax, Sam Noble Oklahoma Museo de Historia Natural

La Formación Morrison es una secuencia de sedimentos aluviales y marinos poco profundos que, según la datación radiométrica, data de entre 156,3 ma en su base y 146,8 mya en la parte superior, colocándolo en las etapas del Oxfordiano tardío, Kimmeridgiano y Tithoniano temprano del período Jurásico tardío. Se interpreta que esta formación se originó en un ambiente localmente semiárido con estaciones húmedas y secas diferenciadas. La cuenca de Morrison, donde vivían los dinosaurios, se extendía desde Nuevo México hasta Alberta y Saskatchewan; se formó cuando los precursores de Front Range de las Montañas Rocosas comenzaron a avanzar hacia el oeste. Los depósitos de sus cuencas de drenaje orientadas al este fueron transportados por arroyos y ríos y depositados en tierras bajas pantanosas, lagos, canales de ríos y llanuras aluviales. Esta formación es similar en edad a la Formación Lourinhã en Portugal y la Formación Tendaguru en Tanzania.

Ischium of an Apatosaurus mostrando marcas de mordedura de un gran terópodo

Apatosaurus fue el segundo saurópodo más común en el ecosistema de la Formación Morrison, después de Camarasaurus. Apatosaurus pudo haber sido más solitario que otros dinosaurios de la Formación Morrison. Los fósiles del género solo se han encontrado en los niveles superiores de la formación. Los de Apatosaurus ajax se conocen exclusivamente del miembro superior de la cuenca Brushy, hace aproximadamente 152-151 millones de años. R. louisae los fósiles son raros, solo se conocen de un sitio en el miembro superior de la cuenca Brushy; datan de la última etapa del Kimmeridgiano, alrededor de 151 mya. Se conocen restos adicionales de Apatosaurus de rocas de edad similar o un poco más jóvenes, pero no se han identificado como ninguna especie en particular y, por lo tanto, pueden pertenecer a Brontosaurus.

La Formación Morrison registra una época en la que el entorno local estaba dominado por gigantescos dinosaurios saurópodos. Los dinosaurios conocidos de la Formación Morrison incluyen los terópodos Allosaurus, Ceratosaurus, Ornitholestes, Saurophaganax y Torvosaurus ; los saurópodos Brontosaurus, Brachiosaurus, Camarasaurus y Diplodocus; y los ornitisquios Camptosaurus, Dryosaurus y Stegosaurus. Apatosaurus se encuentra comúnmente en los mismos sitios que Allosaurus, Camarasaurus, Diplodocus y Stegosaurus. Allosaurus representó el 70-75% de los especímenes de terópodos y se encontraba en el nivel trófico superior de la red alimentaria de Morrison. Muchos de los dinosaurios de la Formación Morrison son del mismo género que los que se ven en las rocas portuguesas de la Formación Lourinhã, principalmente Allosaurus, Ceratosaurus y Torvosaurus o tener una contraparte cercana - Brachiosaurus y Lusotitan, Camptosaurus y Draconyx, y Apatosaurus y Dinheirosaurus. Otros vertebrados que se sabe que compartieron este paleoambiente incluyen peces con aletas radiadas, ranas, salamandras, tortugas, esfenodontes, lagartos, crocodilomorfos terrestres y acuáticos y varias especies de pterosaurios. También son comunes las conchas de bivalvos y caracoles acuáticos. La flora de la época se ha evidenciado en fósiles de algas verdes, hongos, musgos, colas de caballo, cícadas, ginkgos y varias familias de coníferas. La vegetación variaba desde bosques ribereños de helechos arborescentes con sotobosque de helechos (bosques de galería), hasta sabanas de helechos con árboles ocasionales como la conífera Brachyphyllum, parecida a la Araucaria.