Antarctopelta

Antarctopelta (ann-TARK-toh-PEL-tə; que significa 'escudo antártico') es un género de dinosaurio anquilosaurio, un grupo de Grandes herbívoros cuadrúpedos que vivieron durante la etapa de Maastrichtiano del período Cretácico Superior en lo que hoy es la isla James Ross, Antártida. Antarctopelta es el único anquilosaurio conocido de la Antártida y miembro de Parankylosauria. El único ejemplar descrito fue encontrado en 1986, el primer dinosaurio encontrado en el continente, por los geólogos argentinos Eduardo Olivero y Robert Scasso. Los fósiles fueron descritos posteriormente en 2006 por los paleontólogos Leonardo Salgado y Zulma Gasparini, quienes nombraron a la especie tipo A. oliveroi después de Olivero.

Era un anquilosaurio de tamaño mediano, que alcanzaba los 4 metros (13 pies) de largo o más, y mostraba características de dos familias diferentes, lo que dificultó una clasificación más precisa durante muchos años. Esto fue hasta 2021, cuando se describió un esqueleto casi completo del género chileno similar Stegouros. Esto llevó al reconocimiento de Parankylosauria, que contiene Antarctopelta, Stegouros y Kunbarrasaurus. La cabeza era pequeña, con dientes proporcionalmente grandes en comparación con los de otros anquilosaurios. y picos por encima de las órbitas. Las vértebras del cuello y la espalda eran cortas y de sección transversal circular, mientras que las vértebras de la cola eran alargadas y aplanadas. Su cola probablemente terminaba en una disposición de osteodermos con púas conocida como macuahuitl, que se parecía a un arma azteca del mismo nombre. Los osteodermos estaban presentes en otras partes del cuerpo y tenían seis formas diferentes, algunas eran grandes y planas, mientras que otras eran altas y con quillas.

Fue descubierto en rocas del Miembro Gamma de la Formación Snow Hill Island, que contiene una variedad de otros fósiles, muchos de ellos únicos ya que evolucionaron en el aislamiento de la Antártida después de la desintegración de Gondwana. Antarctopelta coexistió con el dinosaurio ornitópodo Trinisaura además de una colección de mosasaurios, plesiosaurios y tiburones.

Durante una expedición a la isla James Ross frente a la costa de la Antártida, los geólogos argentinos Eduardo Olivero y Robert Scasso descubrieron un esqueleto incompleto de un anquilosaurio en enero de 1986. Sin embargo, las excavaciones no terminarían hasta dentro de una década debido a las heladas del suelo. y duras condiciones climáticas. Olivero y Scasso habían encontrado el espécimen en estratos del Miembro Gamma de la Formación Snow Hill Island, que data de la edad del Maastrichtiano del período Cretácico Superior. Todo el material provino de un solo individuo, pero se distribuyó en un área de 6 metros cuadrados (65 pies cuadrados) y se recopiló durante varias temporadas de campo. Los huesos estaban muy desgastados debido a la erosión por congelación y deshielo, lo que provocó que muchos se fragmentaran y rompieran. Se teorizó que una de las falanges provenía de un individuo diferente, aunque esto ha sido refutado. En este sitio, el ejemplar fue desenterrado con un diente del tiburón Notidanodon, probablemente debido a su actividad carroñera, así como a bivalvos. Esto implica que el anquilosaurio murió y flotó mar adentro, fenómeno observado en otros anquilosaurios.

El holotipo (espécimen utilizado como base para el taxón) MLP 86-X-28-1 es el único ejemplar conocido de este género y especie, y fue el primer dinosaurio encontrado en la Antártida. . Consta de tres dientes aislados, parte de la mandíbula inferior con otro diente in situ, algunos otros fragmentos de cráneo, vértebras del cuello, espalda, cadera y cola, algunos huesos del hombro y de la cadera (escápula, ilion ) un hueso del muslo (fémur), huesos del pie y de la mano (cinco metapodiales y dos falanges) y numerosas piezas de armadura, que representan aproximadamente el 15% del esqueleto.

Aunque el material se conocía desde hacía décadas y se había escrito sobre él en tres publicaciones distintas, Antarctopelta oliveroi no fue nombrado hasta 2006 por los paleontólogos argentinos Leonardo Salgado y Zulma Gasparini. Por lo tanto, fue el segundo género de dinosaurios de la Antártida con nombre después de Cryolophosaurus en 1993, a pesar de haber sido descubierto primero. El nombre del género hace referencia a su ubicación en el continente de la Antártida y su naturaleza acorazada. Antártida se deriva de las palabras griegas αντ/ant- ('opuesto de') y αρκτος/arktos. ('oso' en referencia a la constelación de la Osa Mayor, que apunta al norte). El griego πελτη/pelte ('escudo') se usa comúnmente para nombrar géneros de anquilosaurios (Cedarpelta y Sauropelta, por ejemplo). La única especie conocida, A. oliveroi, lleva el nombre de Eduardo Olivero, quien descubrió el holotipo, lo mencionó por primera vez en forma impresa y ha trabajado en la Antártida durante décadas.

Al igual que otros anquilosaurios, Antarctopelta oliveroi era un cuadrúpedo herbívoro y fornido protegido por placas de armadura incrustadas en la piel. Aunque no se ha encontrado un esqueleto completo, se estima que la especie alcanzó una longitud máxima de 4 metros (13 pies) desde el hocico hasta la punta de la cola. En 2010, Gregory Paul dio una estimación más alta de 6 metros (20 pies) y 350 kg (770 lb). La cabeza era pequeña, con mandíbulas revestidas de pequeños dientes en forma de hojas. Las extremidades eran cortas y aproximadamente de la misma longitud, las patas delanteras tenían cinco dedos mientras que las traseras tenían seis.

Se sabe muy poco del cráneo, pero todos los fragmentos de cráneo conservados estaban fuertemente osificados para su protección. Un hueso en particular, identificado como supraorbitario (hueso de la cresta de la ceja), tenía una punta corta que se habría proyectado hacia afuera sobre el ojo. En 2006 se identificaron otros fósiles probablemente de los cuadratoyugales (pómulos), supraorbitarios y parietal derecho (hueso del cráneo), aunque su mal estado proporciona poca información. Los dientes en forma de hoja son asimétricos, con la mayoría de los dentículos en el borde más cercano a la punta del hocico y grandes surcos en la cíngulo. Se encuentran de siete a ocho dentículos mesiales en cada diente de Antarctopelta, el número más alto conocido de Parankylosauria, un rasgo que lo distingue de los Stegouros relacionados. Estos dientes también son proporcionalmente grandes en comparación con los de otros anquilosaurios, y el más grande mide 10 milímetros (0,39 pulgadas) de ancho. Esto se compara con el Euoplocephalus norteamericano, mucho más grande, de 6 a 7 m (20 a 23 pies) de longitud corporal, que tenía dientes con un promedio de solo 7,5 mm (0,30 pulgadas) de ancho. Se recuperó un fragmento del dentario izquierdo (hueso de la mandíbula inferior) que conserva estos dientes y que tiene una hilera de dientes curva como otros anquilosaurios.

En el campo se encontraron cinco vértebras cervicales, aunque tres fueron moldeadas con látex y el material original se perdió posteriormente. Sus centros son proporcionalmente cortos con extremos anficoelos (bicóncavos), con una relación entre la longitud y la altura del centro de sólo 0,57. Esto contrasta marcadamente con géneros como Struthiosaurus y Ankylosaurus, que tienen proporciones de 1,35 y 0,78 respectivamente. Los canales neurales, el área por donde pasaría la notocorda, en estas vértebras son de sección circular y mucho más grandes que en Stegouros. Se desenterraron dos vértebras dorsales del sinsacro. También se recogieron dos vértebras sacras completas y una incompleta, la última de las cuales contiene partes del sacro. Estas vértebras están firmemente anquilosadas (fusionadas) entre sí y con el sacro. Se encontraron elementos de las costillas adheridos a los sacros, así como ocho fragmentos de la sección media de las costillas. Se conservan ocho vértebras caudales de las porciones media y distal de la cola. Los caudales distales están asociados con tendones osificados en los lados superior e inferior. En los anquilosáuridos, estos tendones ayudan a endurecer el extremo de la cola como soporte de una maza de cola grande y ósea. Antarctopelta y Stegouros tienen vértebras caudales muy similares, ambas con centros distales aplanados con un surco ventral prominente. Esto implica que Antarctopelta también tenía un macuahuitl, una disposición plana y puntiaguda de osteodermos en el extremo de la cola. El nombre hace referencia al arma azteca debido a su apariencia y función similares. El esqueleto apendicular es poco conocido, pero se recogieron fragmentos. Se encontró el extremo distal del fémur izquierdo (hueso del muslo). Se hizo una estimación de la longitud total del fémur, con un aproximado de 30 centímetros (12 pulgadas) de largo. También se encontraron cinco metapodiales y dos falanges de la mano y posiblemente del pie. Los anquilosaurios como Antarctopelta y Stegouros tenían cuatro dígitos con cuatro metapodiales en la mano y el pie. Algunos de los metapodiales pueden ser metatarsianos, que son delgados como los de Stegouros. Se desenterraron fragmentos de la escápula (omóplato) y del ilion, aunque el hueso anterior está notablemente desfusionado con la coracoides. Esto sugiere que el individuo era inmaduro, aunque el análisis histológico lo contradice.

Se encontraron seis tipos diferentes de osteodermos junto con los restos esqueléticos de Antarctopelta, pero muy pocos estaban articulados con el esqueleto, por lo que su ubicación en el cuerpo es en gran medida especulativa. Incluían la base de lo que habría sido una gran púa. Las placas planas y oblongas se parecían a las que protegían el cuello del nodosáurido Edmontonia rugosidens. Se encontraron grandes placas circulares asociadas con nódulos poligonales más pequeños, quizás formando un escudo sobre las caderas como se ve en Sauropelta. Otro tipo de osteodermo tenía forma ovalada con una quilla en el medio. Se encontraron algunos ejemplos de este quinto tipo osificados hasta las costillas, lo que sugiere que discurrían en filas a lo largo de los flancos del animal, un patrón muy típico entre los anquilosaurios. El grupo final estaba formado principalmente por pequeños nódulos óseos que a menudo se denominan osículos y probablemente estaban dispersos por todo el cuerpo. También se encontraron varias costillas con estos huesecillos adheridos.

Los anquilosaurios eran un grupo de ornitisquios cuadrúpedos herbívoros con osteodermos blindados adornando la dermis. Antes de la descripción de Stegouros, se pensaba que había dos familias principales de anquilosaurios; Nodosauridae, que no tiene maza en la cola, y Ankylosauridae, con mazas en la cola. Cuando se describió por primera vez, Antarctopelta se colocó en un nivel indeterminado dentro de Ankylosauria, pero se afirmó que tenía similitudes tanto con los nodosáuridos como con los anquilosáuridos. La dentición y los osteodermos comparten características con los nodosáuridos, mientras que se pensaba que tenía una cola en forma de maza como los anquilosáuridos. Había sido designada como Ankylosauria incertae sedis antes de ser sometida a un análisis filogenético. Más tarde, en 2011, un análisis filogenético realizado por Thompson y sus colegas sugirió que Antarctopelta era el nodosáurido más basal conocido.

En 2021, Sergio Soto-Acuña y sus colegas describieron un nuevo grupo de anquilosaurios, los Parankylosauria, con la descripción de Stegouros. Este clado comprende al menos cuatro especies nombradas de pequeños anquilosaurios del hemisferio sur, la mayor de las cuales es Antarctopelta. El siguiente cladograma es una reproducción del análisis filogenético de Soto-Acuña et al. (2021):

En su redescripción de 2024 de Antarctopelta, Vargas & Kaluza actualizó la matriz filogenética de Soto-Acuña et al. (2021) y recuperaron relaciones paranquilosaurianas similares, con el Patagopelta argentino también encontrado en este clado.

Antarctopelta, basándose en bracketing filogenético y material conocido, probablemente tenía un macuahuitl como su pariente Stegouros. Esta estructura estaba formada por varios osteodermos planos fusionados que ocupaban el extremo de la cola. En el interior de gran parte del macuahuitl no hay vértebras, creando un espacio en gran parte carnoso. Los osteodermos tienen púas y apuntan hacia afuera en un patrón similar a una hoja, lo que sugiere una función defensiva.

Trabajos anteriores sugirieron que el holotipo era un juvenil basándose en la fusión de huesos. Sin embargo, un análisis histológico de 2019 realizado por el paleontólogo argentino Ignacio Cerda y sus colegas encontró que el individuo holotipo era sexualmente maduro. En el estudio se utilizaron muestras de tres osteodermos, un eje óseo, un metapodio, varios fragmentos indeterminados, tendones osificados y costillas dorsales. Con base en el espaciamiento y organización de la capa circunferencial externa de la corteza ósea, Cerda et al concluyeron que el ejemplar había alcanzado la madurez sexual y estaba cerca de la madurez adulta. Durante su estudio, los autores encontraron que una sección de hueso tenía un tejido óseo anormal que pudo haber sido causado por un tumor u otra reacción perióstica. Los patrones de crecimiento de los huesos no eran muy diferentes a los de los anquilosaurios de latitudes más bajas. Esto sugiere que las tasas de crecimiento siguieron siendo las mismas, a pesar de las diferentes condiciones climáticas o ambientales. Esto contrasta con los hadrosaurios y los ceratopsianos, que tienen diferentes tasas de crecimiento según la latitud.

El esqueleto holotipo fue recolectado a unos 90 m (300 pies) de la base del Miembro Gamma de la Formación Snow Hill Island. Es una de las dos únicas formaciones rocosas importantes que contienen dinosaurios encontradas en la Antártida y albergan a todos menos dos de los dinosaurios con nombre del continente. La composición floral, el hábitat y el clima son similares a los arcos volcánicos modernos. Durante la época en que vivió Antarctopelta, el clima de la Tierra era mucho más cálido y húmedo que el actual y, como resultado, la Antártida estaba sin hielo. El entorno estaba dominado principalmente por grandes y densos bosques de coníferas, cícadas y ginkgos. Los animales que habitaban la Antártida en esa época todavía habrían tenido que soportar largos períodos de oscuridad durante el invierno, muy parecido a lo que ocurre en la Antártida actual. A pesar de encontrarse en sedimentos marinos, Antarctopelta, como todos los anquilosaurios, vivía en tierra. También se han encontrado otros anquilosaurios en sedimentos marinos, probablemente como resultado de cadáveres arrastrados al mar. La Península Antártica, incluida la isla James Ross, estuvo conectada con América del Sur durante este período, lo que permitió el intercambio de fauna entre ambos continentes. De hecho, el reciente descubrimiento del paranquilosaurio chileno Stegouros muestra que estos dinosaurios habitaron también América del Sur.

En el Miembro Gamma, se han encontrado fragmentos de madera, ramitas y hojas en concreciones, algunos asociados con fósiles de dinosaurios como el propio Antarctopelta, y aparentemente fueron transportados por las mismas corrientes oceánicas que trajeron el cadáveres de dinosaurios. Del miembro Gamma se recolectaron granos de polen de Asteraceae, que son los registros más antiguos de la familia. Parte del ambiente puede haber sido húmedo y similar a las turberas, como lo demuestra la presencia de Sphagnaceae (turbera) y varios otros grupos, incluido el musgo Selaginella, el grupo de los firmoss Lycopodiaceae y el clado Ericaceae. . El miembro gamma de la formación ha producido varios otros restos de vertebrados, como el ornitópodo Trinisaura, un centro vertebral de un saurópodo litostrotio, un elasmosáurido acuático y los mosasaurios carnívoros tilosaurinos Taniwhasaurus y Hainosaurus. En cuanto a peces y condrictios, los peces óseos Enchodus y Apateodus, un ictiodectiforme indeterminado, y varios tiburones como Se han recopilado Sphenodus, Cretalamna y Notidanodon. Los amonitas, una especie de cefalópodo acuático con cáscara, también se encuentran en las capas del Miembro Gamma.

• Timeline of ankylosaur research
• dinosaurios polares del sur