Anseriformes

Anseriformes es un orden de aves también conocidas como aves acuáticas que comprende alrededor de 180 especies vivas de aves en tres familias: Anhimidae (tres especies de chillones), Anseranatidae (las urraca, ganso), y Anatidae, la familia más grande, que incluye más de 170 especies de aves acuáticas, entre ellas los patos, gansos y cisnes. La mayoría de las especies modernas del orden están altamente adaptadas para una existencia acuática en la superficie del agua. Con la excepción de los gritones, los machos tienen penes, un rasgo que se ha perdido en los Neoaves. Debido a su naturaleza acuática, la mayoría de las especies tienen patas palmeadas.

Evolución

Los anseriformes son uno de los dos únicos tipos de aves modernas que se confirmaron presentes durante el Mesozoico junto con los otros dinosaurios y, de hecho, se encontraban entre las pocas aves que sobrevivieron a su extinción, junto con sus primos los galliformes. Estos dos grupos solo ocuparon dos nichos ecológicos durante el Mesozoico, viviendo en el agua y en el suelo, mientras que los enantiornitos dentados eran las aves dominantes que gobernaban los árboles y el aire. El asteroide que terminó con el Mesozoico destruyó todos los árboles y animales al aire libre, una condición de la que tomó siglos recuperarse. Se cree que los anseriformes y galliformes sobrevivieron al amparo de madrigueras y agua, y no necesitaron árboles para alimentarse y reproducirse.

El anseriforme del Cretácico más antiguo encontrado hasta ahora es Vegavis, un ave acuática parecida a un ganso que se cree que vivió hace 66 millones de años. Algunos miembros que aparentemente sobrevivieron al evento de extinción KT, incluidos los presbiornítidos, se cree que son los ancestros comunes de patos, gansos, cisnes y chillones, el último grupo que alguna vez se pensó que eran galliformes, pero ahora se ha confirmado genéticamente que están estrechamente relacionados con los gansos. Los primeros fósiles de patos conocidos comienzan a aparecer hace unos 34 millones de años.

Las aves acuáticas son los ejemplos más conocidos de coevolución genital sexualmente antagónica en vertebrados, lo que hace que las adaptaciones genitales coevolucionen en cada sexo para avanzar en el control sobre el apareamiento y la fertilización. La coevolución sexualmente antagónica (o SAC) ocurre como consecuencia del conflicto sexual entre hombres y mujeres, lo que resulta en un proceso coevolutivo que reduce el ajuste o que funciona para disminuir la facilidad para tener relaciones sexuales.

Taxonomía

Los Anseriformes y los Galliformes (faisanes, etc.) pertenecen a un grupo común, los Galloanserae. Son las aves neognatas más primitivas y, como tales, deberían seguir a las palaeognathae (ratitas y tinamos) en los sistemas de clasificación de aves. Se ha descubierto que varias familias extintas inusuales de aves, como las aves pseudodentadas parecidas a los albatros y los gastornítidos y mihirungs gigantes no voladores, son anseriformes del tallo según las características comunes que se encuentran en la región del cráneo, la fisiología del pico y la región pélvica. Durante un tiempo, se descubrió que el género Vegavis era el miembro más antiguo del grupo de la corona anseriforme, pero un artículo reciente de 2017 encontró que está justo fuera del grupo de la corona en la familia Vegaviidae.

A continuación se muestra el consenso general de la filogenia de los anseriformes y sus parientes troncales.

Sistemática

Sistemática de Anatidae, especialmente con respecto a la colocación de algunos "impares" géneros en los patos o tarros, no está completamente resuelto. Consulte el artículo sobre Anatidae para obtener más información y enfoques taxonómicos alternativos. Anatidae se divide tradicionalmente en las subfamilias Anatinae y Anserinae. Anatinae se compone de las tribus Anatini, Aythyini, Mergini y Tadornini. La clasificación de orden superior a continuación sigue un análisis filogenético realizado por el Archivo de Filogenia de Mikko y el sitio web de John Boyd.

• Orden Anseriformes
  • ?Conflicto Claudia P. Tambussi et al. 2019
  • †Naranbulagornis Zelenkov 2019
  • †Anachronornis
  • Suborder Anhimae Wetmore & Miller 1926
    • Genus †Chaunoides de Alvarenga 1999
    • Family Anhimidae Stejneger 1885 (Gritos)
      • Genus Anhima (Linnaeus 1766) Brisson 1760 (Gritador ahorcado)
      • Genus Chauna Illiger 1811
  • Suborder Anseres (true Anseriformes)
    • Superfamilia Anseranatoidea
      • Family Anseranatidae Sclater 1880
        • Genus †Anserpica Mourer-Chauviré, Berthet " Hugueney 2004
        • Genus †Eoanseranas Worthy & Scanlon 2009 (mano de la madrugada magpie goose)
        • Genus †Anatalavis Olson " Parris 1987 (Late Cretaceous/Early Paleocene – Early Eocene)
        • Genus Anseranas (Latham 1798) Lección 1828 (Golpea)
    • Superfamilia Anatoidea
      • Familia †Presbyornithidae Wetmore 1926 (desperdiciando "geese")^
        • Genus †Teviornis Kuročkin, Dyke & Karhu 2002
        • Genus †Telmabates Howard 1955
        • Genus †Headonornis (Lydekker 1891) Harrison & Walker 1976
        • Genus †Presbyornis Wetmore 1926
        • Genus †Wilaru Boles et al. 2013
      • Familia †Paranyrocidae Miller " Compton 1939
        • Genus †Paranyroca Miller " Compton 1939 (Rosebud Early Miocene of Bennett County, USA)
          

          Anatidae
      • Family Anatidae Leach 1820 (casi 150 especies)
        • Subfamilia †Romainvilliinae Lambrecht 1933
          • Genus †Romainvillia Lebedinský 1927 (Eoceno tardío/Oligoceno temprano)
          • Genus †Saintandrea Mayr " De Pietri 2013
        • Subfamilia Dendrocygninae Reichenbach 1849–50
          • Genus Dendrocygna Swainson 1837 (con patos)
          • Genus Thalassornis Eyton 1838 (pato de espalda blanca)
        • Subfamilia †Dendrocheninae Livezey " Martin 1988
          • Genus †Dendrochen Miller 1944
          • Genus †Manuherikia Worthy et al. 2007
          • Genus †Mionetta Livezey " Martin 1988
        • Subfamilia Stictonettinae
          • Genus Stictonetta Reichenbach 1853 (pato nublado)
        • Subfamilia Anserinae Vigors 1825 sensu Livezey 1996 (swans y gansos)
          • Genus †Anserobranta Kuročkin " Ganya 1972
          • Genus †Asiavis Nesov 1986
          • Genus †“Chenopis” De Vis 1905
          • Genus †Cygnavus Lambrecht 1931
          • Genus †Cygnopterus Lambrecht 1931
          • Genus †Eremochen Brodkorb 1961
          • Genus †Megalodytes Howard 1992
          • Genus †Paracygnus Short 1969
          • Genus †Presbychen Wetmore 1930
          • Genus †Cnemiornis Owen 1866 (Gese de Nueva Zelandia)
          • Genus †Afrocygnus Louchart y otros 2005
          • Genus Coscoroba (Molina 1782) Reichenbach 1853 (Coscoroba swan)
          • Genus Cereopsis Latham 1801 (Cape Barren Goose)
          • Genus Cygnus Garsault 1764
          • Genus Branta Scopoli 1769
          • Tribe Anserini Vigores 1825
            • Genus Anser Brisson 1760
        • Subfamilia Tadorninae Reichenbach 1849–50 (Shelducks and sheldgeese)
          • Genus †Australotadorna Worthy 2009
          • Genus †Brantadorna Howard 1964
          • Genus †Centrornis Andrews 1897 (Malagasy sheldgoose)
          • Genus †Miotadorna Worthy et al. 2007 (St. Bathans shelduck)
          • Genus †Nannonetta Campbell 1979
          • Genus †Pleistoanser Agnolín 2006
          • Genus Plectropterus (Linnaeus 1766) (ganso de punta)
          • Genus Merganetta Gould 1842 (Torrent pato)
          • Genus Chloephaga Eyton 1838
          • Genus Neochen Oberholser 1918
          • Genus Cyanochen (Rüppell 1845) Bonaparte 1856 (Goose azul)
          • Genus Tadorna Boie 1822
          • Genus Radjah Reichenbach, 1853
          • Genus Alopochen Stejneger 1885
          • Genus Cairina (Linnaeus 1758) Fleming 1822 (Chock muscovy)
          • Genus Hymenolaimus (Gmelin 1789) Gray 1843 (Pack azul)
          • Genus Sarkidiornis Eyton 1838
          • Genus Tachyeres Owen 1875 (patos de vapor)
        • Subfamilia Anatinae Vigors 1825 sensu Livezey 1996
          • Genus †Dunstanetta Worthy et al. 2007 (El pato de Johnstone)
          • Genus †Lavadytis Stidham & Hilton 2015
          • Genus †Pinpanetta Worthy 2009
          • Genus †Tirarinetta Worthy 2008
          • Genus Aix Boie 1828
          • Genus Callonetta Delacour 1936 (Teal encadenado)
          • Genus Chenonetta von Brandt 1836 (Papel de madera de Australia)
          • Genus Biziura Stephens 1824 (Padres de leche)
          • Genus Pteronetta (Cassin 1860) Salvadori 1895 (El pato de Hartlaub)
          • Genus Marmaronetta (Ménétries 1832) Reichenbach 1853 (paquete de matrimonio)
          • Genus Asarcornis (Müller 1842) Salvadori 1895 (Chock blanco)
          • Genus Netta Kaup 1829
          • Genus Lophonetta (King 1828) Riley 1914 (pato cerrado)
          • Genus Amazonetta (Gmelin 1789) von Boetticher 1929 (Teal brasileño)
          • Tribe Oxyurini Swainson 1831 (patos y aliados de cola del olfato)
          • Genus †Anabernicula Ross 1935
            • Genus Heteronetta (Merrem 1841) Salvadori 1865 (pato de cabeza negra)
            • Genus Nomonyx (Linnaeus 1766) Ridgway 1880 (puerta enmascarada)
            • Genus Oxyura Bonaparte 1828
          • Genus Nettapus von Brandt 1836 (pigmy geese)
          • Genus Malacorhynchus Swainson 1831 (pato con punta)
          • Genus Salvadorina Rothschild " Hartert 1894 (Teal de Salvadori)
          • Genus Especulanas (King 1828) von Boetticher 1929 (pato de bronceado)
          • Tribe Mergini Rafinesque 1815 (oidistas, escoters, mergansers y otros costeros)
            • Genus †Chendytes Miller 1925
            • Genus †Shiriyanetta Watanabe & Matsuoka 2015
            • Genus †Camptorhynchus (Gmelin 1789) Bonaparte 1838 (Labrador pato)
            • Genus Histriónico Lección 1828 (pato de Harlequin)
            • Genus Clangula Leach 1819 (de cola larga)
            • Genus Polysticta stelleri (Pallas 1769) Eyton 1836 (Steller's eider)
            • Genus Somateria Leach 1819 (adivinos)
            • Genus Melanitta Boie 1822 (scoters)
            • Genus Bucephala Baird 1858
            • Genus Mergellus Selby 1840 (Smew)
            • Genus Lophodytes Reichenbach 1853 (Merganser encapuchado)
            • Genus Mergus Linneo 1758 no Brisson 1760
          • Tribe Anatini Vigors 1825 sensu Livezey 1996 (patos y moa-nalos)
            • Genus †Matanas Worthy et al. 2007 (El pato de la derecha)
            • Genus Anas Linneo 1758
            • Genus Sibirionetta (Georgi 1775) (Teal baikal)
            • Genus Mareca (Stephens 1824)
            • Genus Spatula Boie 1822
          • Tribe Aythyini Delacour y Mayr, 1945 (paquetes de partida)
            • Genus Aythya Boie 1822

Algunos taxones anseriformes fósiles que no se pueden asignar con certeza a una familia son:

• †Proherodius (Londres Clay Early Eocene de Londres, Inglaterra) – Presbyornithidae?
• †Garganornis ballmanni Meijer 2014

Anátidas no asignadas:

• †"Anas" albae Jánossy 1979 [?Mergus]
• †"Anas" amotape Campbell 1979
• †"Anas" isarensis Lambrecht 1933
• †"Anas" luederitzensis
• †"Anas" sanctaehelenae Campbell 1979
• †"Anas" eppelsheimensis Lambrecht 1933
• †"Oxyura" doksana Mlíkovský 2002
• †"Anser" scaldii ["Anas" scaldii]
• †Ankonetta larriestrai Cenizo & Agnolín 2010
• †Cayaoa bruneti Tonni 1979
• †Eoneornis nomen dubium
• †Eutelornis
• †Aldabranas cabri Harrison " Walker 1978
• †Chenoanas deserta Zelenkov 2012
• †Cygnopterus alphonsi Cheneval 1984 [non] Cygnavus senckenbergi Mlíkovský 2002]
• †Helonetta brodkorbi Emslie 1992
• †Loxornis clivus Ameghino 1894
• †Mioquerquedula minutissima Zelenkov " Kuročkin 2012 [Anas velox Milne-Edwards 1867]
• †Paracygnopterus scotti Harrison " Walker 1979
• †Proanser major Umanskaya 1979
• †Teleornis Ameghino 1899
• †Protomelanitta Zelenkov 2011
• †Nogusunna conflictoides Zelenkov 2011
• †Sharganetta mongolica Zelenkov 2011
• Metopiana Bonaparte 1856 [Metopias Heine & Reichenow 1890; Phoeonetta Delacour 1937; Netta (Phoeoaythia) Delacour 1937]
• †Bambolinetta (Portis 1884) Mayr ' Pavia 2014 [Anas lignitifila Portis 1884]
• †Heteroanser vicinus (Kuročkin 1976) Zelenkov 2012 [Heterochen vicinus Kuročkin 1976; Anser vicinus (Kuročkin 1976) Mlíkovský ' Švec 1986]
• †Sinanas Yeh 1980
• †Talpanas Olson " James 2009 (Kaua'i mole duck)
• †Wasonaka Howard 1966
• †Chelychelynechen Olson " James 1991 (turtle-jawed moa-nalo)
• †Ptaiochen Olson " James 1991 (small-billed moa-nalo)
• †Thambetochen Olson & Wetmore 1976

Además, se ha descrito un número considerable de fósiles, principalmente del Cretácico superior y del Paleógeno, en los que no se sabe si son anseriformes o no. Esto se debe a que casi todos los órdenes de aves acuáticas que viven hoy en día se originaron o sufrieron una gran radiación durante ese tiempo, lo que dificulta decidir si algún hueso parecido a un ave acuática pertenece a esta familia o es el producto de una evolución paralela en un linaje diferente debido a presiones adaptativas.

• "Presbyornithidae" gen. et sp. indet. (Barun Goyot Late Cretaceous de Udan Sayr, Mongolia) – Presbyornithidae?
• UCMP 117599 (Hell Creek Late Cretaceous of Bug Creek West, USA)
• Petropluvialis (Eoceno tardío de Inglaterra) – puede ser igual que Palaeopapia
• Agnopterus (Eoceno tardío – Oligoceno tardío de Europa) – incluye Cygnopterus lambrechti
• "Headonornis hantoniensis" BMNH PAL 4989 (Hampstead Early Oligocene of Isle of Wight, England) – exly "Ptenornis"
• Palaeopapia (Hampstead Early Oligocene of Isle of Wight, Inglaterra)
• "Anas" creccoides (Early/Middle Oligocene of Belgium)
• "Anas" skalicensis (Early Mioceno de "Skalitz", República Checa)
• "Anas" risgoviensis (Mioceno tardío de Baviera, Alemania)
• †"Anas" meyerii Milne-Edwards 1867 [Aythya meyerii (Milne-Edwards 1867) Brodkorb 1964]
• †Eonessa anaticula Wetmore 1938 {Eonesinae Wetmore 1938}

Filogenia

Anseriformes vivientes basado en el trabajo de John Boyd.

• 

  Gritante crestado (Chauna torquata)

• 

  Magpie goose ()Anseranas semipalmata), único miembro sobreviviente de un linaje Mesozoico

• 

  Cast of Dromornis removetoniUn mihirung, de Australia.

Estudios moleculares

Los estudios del ADN mitocondrial sugieren la existencia de cuatro ramas: Anseranatidae, Dendrocygninae, Anserinae y Anatinae, siendo Dendrocygninae una subfamilia dentro de la familia Anatidae y Anseranatidae representando una familia independiente. El clado Somaterini tiene un solo género Somateria.

Textos citados