Anquilosaurio
Ankylosaurus es un género de dinosaurios acorazados. Sus fósiles se han encontrado en formaciones geológicas que datan del final del Período Cretácico, hace unos 68-66 millones de años, en el oeste de América del Norte, lo que lo convierte en uno de los últimos dinosaurios no aviares. Fue nombrado por Barnum Brown en 1908; es monotípico y contiene sólo A. magniventris. El nombre genérico significa "fusionado" o "lagarto doblado", y el nombre específico significa "gran barriga". Hasta la fecha se han excavado un puñado de especímenes, pero no se ha descubierto un esqueleto completo. Aunque otros miembros de Ankylosauria están representados por material fósil más extenso, Ankylosaurus a menudo se considera el miembro arquetípico de su grupo, a pesar de tener algunas características inusuales.
Posiblemente el anquilosáurido más grande conocido, Ankylosaurus se estima que medía entre 6 y 8 metros (20 y 26 pies) de largo y pesaba entre 4,8 y 8 toneladas métricas (5,3 y 8,8 pies cortos). montones). Era cuadrúpedo, de cuerpo ancho y robusto. Tenía un cráneo ancho y bajo, con dos cuernos apuntando hacia atrás desde la parte posterior de la cabeza, y dos cuernos debajo de estos que apuntaban hacia atrás y hacia abajo. A diferencia de otros anquilosaurios, sus fosas nasales miraban hacia los lados en lugar de hacia el frente. La parte frontal de las mandíbulas estaba cubierta por un pico, con hileras de pequeños dientes en forma de hojas más detrás. Estaba cubierto de placas de armadura u osteodermos, con medios anillos óseos que cubrían el cuello y tenía una gran maza en el extremo de la cola. Los huesos del cráneo y otras partes del cuerpo se fusionaron, aumentando su fuerza, y esta característica es la fuente del nombre del género.
Ankylosaurus es un miembro de la familia Ankylosauridae, y sus parientes más cercanos parecen ser Anodontosaurus y Euoplocephalus. Se cree que Ankylosaurus era un animal de movimientos lentos, capaz de realizar movimientos rápidos cuando era necesario. Su amplio hocico indica que era un navegador no selectivo. Los senos nasales y las cámaras nasales en el hocico pueden haber servido para el equilibrio térmico y hídrico o pueden haber desempeñado un papel en la vocalización. Se cree que la maza de cola se utilizó en defensa contra depredadores o en combate intraespecífico. Se han encontrado especímenes de Ankylosaurus en las formaciones Hell Creek, Lance, Scollard, Frenchman y Ferris, pero parece haber sido raro en su entorno. Aunque vivió junto a un anquilosaurio nodosáurido, sus áreas de distribución y nichos ecológicos no parecen haberse superpuesto, y Ankylosaurus puede haber habitado zonas de tierras altas. Ankylosaurus también vivió junto a dinosaurios como Tyrannosaurus, Triceratops y Edmontosaurus.
Historia del descubrimiento
En 1906, una expedición del Museo Americano de Historia Natural dirigida por el paleontólogo estadounidense Barnum Brown descubrió el espécimen tipo de Ankylosaurus magniventris (AMNH 5895) en la Formación Hell Creek, cerca de Gilbert Creek, Montana. El espécimen (encontrado por el coleccionista Peter Kaisen) constaba de la parte superior de un cráneo, dos dientes, parte de la cintura escapular, vértebras cervical, dorsal y caudal, costillas y más de treinta osteodermos (placas de armadura). Brown describió científicamente al animal en 1908; el nombre genérico se deriva de las palabras griegas αγκυλος ankulos ('doblado' o 'torcido&# 39;), refiriéndose al término médico anquilosis, la rigidez producida por la fusión de los huesos del cráneo y el cuerpo, y σαυρος sauros ('lagarto'). El nombre se puede traducir como "lagarto fusionado", "lagarto rígido" o "lagarto curvo". El nombre de la especie tipo, magniventris, se deriva del latín: magnus ('grande') y del latín: venter ('vientre'), haciendo referencia a la gran anchura del cuerpo del animal.
La reconstrucción esquelética que acompaña a la descripción de 1908 restauró las partes faltantes de una manera similar a Stegosaurus, y Brown comparó el resultado con el extinto mamífero blindado Glyptodon. A diferencia de las representaciones modernas, la reconstrucción parecida a un estegosaurio de Brown mostraba unas extremidades anteriores robustas, una espalda fuertemente arqueada, una pelvis con puntas que sobresalían hacia adelante desde el ilion y el pubis, así como una cola corta y caída sin maza, que era desconocido en ese momento. Brown también reconstruyó las placas de armadura en filas paralelas que recorren la espalda; este acuerdo era puramente hipotético. La reconstrucción de Brown se volvió muy influyente y hasta la década de 1980 se publicaron restauraciones del animal basadas en su diagrama. En una revisión de 1908 de la descripción del Ankylosaurus de Brown, el paleontólogo estadounidense Samuel Wendell Williston criticó la reconstrucción esquelética por basarse en muy pocos restos y afirmó que el Ankylosaurus era simplemente un sinónimo del género Stegopelta, que Williston había nombrado en 1905. Williston también afirmó que una reconstrucción esquelética del Polacanthus relacionado realizada por el paleontólogo húngaro Franz Nopcsa era un mejor ejemplo de cómo habrían aparecido los anquilosaurios en vida. Otros investigadores no aceptaron la afirmación de la sinonimia y ahora los dos géneros se consideran distintos.
Brown había recolectado 77 osteodermos mientras excavaba un espécimen de Tyrannosaurus en la Formación Lance de Wyoming en 1900. Mencionó estos osteodermos (espécimen AMNH 5866) en su descripción de Ankylosaurus pero pensó que pertenecían al Tyrannosaurus. El paleontólogo Henry Fairfield Osborn también expresó esta opinión cuando describió el espécimen de Tyrannosaurus como el ahora sinónimo género Dynamosaurus en 1905. Un examen más reciente ha demostrado que son similares a los de < i>Anquilosaurio; parece que Brown los había comparado con algunos osteodermos Euoplocephalus, que habían sido catalogados erróneamente como pertenecientes al Ankylosaurus en el AMNH.
En 1910, otra expedición AMNH dirigida por Brown descubrió un espécimen de Ankylosaurus (AMNH 5214) en la Formación Scollard junto al río Red Deer en Alberta, Canadá. Este espécimen incluía un cráneo completo, mandíbulas, la primera y única maza de cola conocida de este género, así como costillas, vértebras, huesos de las extremidades y armadura. En 1947, los coleccionistas de fósiles estadounidenses Charles M. Sternberg y T. Potter Chamney recogieron un cráneo y una mandíbula (espécimen CMN 8880, anteriormente NMC 8880), de 1 kilómetro (5⁄8 millas) al norte de donde se encontró el espécimen de 1910. Este es el cráneo de Ankylosaurus más grande conocido, pero está dañado en algunos lugares. Una sección de vértebra caudal (espécimen CCM V03) fue descubierta en la década de 1960 en el drenaje del río Powder, Montana, parte de la Formación Hell Creek. Además de estos cinco ejemplares incompletos, se han encontrado muchos otros osteodermos y dientes aislados.
En 1990, el paleontólogo estadounidense Walter P. Coombs señaló que los dientes de dos cráneos asignados a A. magniventris se diferenciaba de los del espécimen holotipo en algunos detalles, y aunque expresó una "tentación considerada" para nombrar una nueva especie de Ankylosaurus para estos, se abstuvo de hacerlo, ya que el rango de variación en la especie no estaba completamente documentado. También planteó la posibilidad de que los dos dientes asociados con el espécimen holotipo tal vez no le pertenecieran, ya que se encontraron en la matriz dentro de las cámaras nasales. El paleontólogo estadounidense Kenneth Carpenter aceptó que los dientes pertenecían a A. magniventris en 2004, y que todos los especímenes pertenecían a la misma especie, señalando que los dientes de otros anquilosaurios son muy variables.
La mayoría de los especímenes conocidos de Ankylosaurus no fueron descritos científicamente en profundidad, aunque varios paleontólogos planearon hacerlo hasta que Carpenter volvió a describir el género en 2004. En 2017, los paleontólogos canadienses Victoria M. Arbour y Jordan Mallon redescribió el género a la luz de nuevos descubrimientos de anquilosaurios, incluidos elementos del holotipo que no habían sido mencionados previamente en la literatura (como partes del cráneo y los semianillos cervicales). Llegaron a la conclusión de que, aunque Ankylosaurus es el miembro más conocido de su grupo, era extraño en comparación con los anquilosaurios relacionados y, por lo tanto, no representativo del grupo. A pesar de su familiaridad, se le conoce por muchos menos restos que sus parientes más cercanos.
Descripción
Ankylosaurus era el dinosaurio anquilosaurino más grande conocido y posiblemente el anquilosáurido más grande. En 2004, Carpenter estimó que el individuo con el cráneo más grande conocido (espécimen CMN 8880), que mide 64,5 centímetros (2 ft 1 +1⁄2 pulgadas de largo y 74,5 cm (2 pies 5+1⁄4 pulgadas) de ancho, medía aproximadamente 6,25 m (20 pies 6 pulgadas) de largo y tenía una altura de cadera de aproximadamente 1,7 m (5 pies 7 pulgadas). El cráneo más pequeño conocido (espécimen AMNH 5214) mide 55,5 cm (1 pie 9+3⁄4 pulgadas) de largo y 64,5 cm (2 pies 1< abarcan class="sr-only">+1⁄2 pulg. de ancho, y Carpenter estimó que medía unos 5,4 m (17 pies 9 pulgadas) de largo y aproximadamente 1,4 m (4 pies 7 pulgadas) de alto hasta las caderas. El paleontólogo inglés Roger B. J. Benson y sus colegas estimaron el peso de AMNH 5214 en 4,78 toneladas métricas (5,27 toneladas cortas) en 2014.
En 2017, basándose en comparaciones con anquilosaurinos más completos, Arbor y Mallon estimaron una longitud de 7,56 a 9,99 m (24 pies 9+1⁄2 en un rol de 32 pies 9+1⁄2 in) para CMN 8880, y de 6,02 a 7,95 m (19 ft 9 in a 26 ft 1 in) para AMNH 5214. Aunque este último es el espécimen más pequeño de Ankylosaurus, su cráneo es aún más grande que los de cualquier otra anquilosaurina. Algunos otros anquilosaurios alcanzaron unos 6 m (20 pies) de longitud. Debido a que las vértebras de AMNH 5214 no son significativamente más grandes que las de otros anquilosaurios, Arbor y Mallon consideraron que su estimación de rango superior de casi 10 metros (33 pies) para un Ankylosaurus grande era demasiado larga, y sugirieron una longitud de 8 m (26 pies) en su lugar. Arbor y Mallon estimaron un peso de 4,78 t (5,27 toneladas cortas) para AMNH 5214, y estimaron provisionalmente el peso de CMN 8880 en 7,95 t (8,76 toneladas cortas).
Cráneo
Los tres cráneos conocidos de Ankylosaurus difieren en varios detalles; Se cree que esto es el resultado de la tafonomía (cambios que ocurren durante la descomposición y fosilización de los restos) y la variación individual. El cráneo era bajo y de forma triangular, y más ancho que largo; la parte posterior del cráneo era ancha y baja. El cráneo tenía un pico ancho en los premaxilares. Las órbitas (cuencas de los ojos) eran casi redondas o ligeramente ovaladas y no miraban directamente hacia los lados porque el cráneo se estrechaba hacia el frente. El cráneo era corto y robusto, como en otros anquilosaurios. Las crestas sobre las órbitas se fusionaban con los cuernos escamosos superiores (su forma se ha descrito como "piramidal"), que apuntaban hacia los lados desde la parte posterior del cráneo. La cresta y el cuerno probablemente eran elementos separados originalmente, como se ve en los relacionados Pinacosaurus y Euoplocephalus. Debajo de los cuernos superiores, había cuernos yuguales, que apuntaban hacia atrás y hacia abajo. Los cuernos pueden haber sido originalmente osteodermos que se fusionaron al cráneo. La ornamentación craneal en forma de escamas en las superficies de los cráneos de los anquilosaurios se llama "caputegulae" y fue el resultado de la remodelación del propio cráneo. Esto borró las suturas entre los elementos del cráneo, lo cual es común en los anquilosaurios adultos. El patrón caputegulum del cráneo fue variable entre los especímenes, aunque se comparten algunos detalles. Los caputegulae reciben nombres según su posición en el cráneo, y los de Ankylosaurus incluyen un caputegulum nasal relativamente grande, hexagonal (o en forma de diamante) en la parte frontal del hocico entre las fosas nasales, que tenía una caputegulum loreal a cada lado, un caputegulum supraorbitario anterior y posterior encima de cada órbita y una cresta de caputegulae nucal en la parte posterior del cráneo.
La región del hocico de Ankylosaurus era única entre los anquilosaurios y había sufrido un "extremo" transformación en comparación con sus parientes. El hocico estaba arqueado y truncado en el frente, y las fosas nasales eran elípticas y estaban dirigidas hacia abajo y hacia afuera, a diferencia de todos los demás anquilosáuridos conocidos donde miraban oblicuamente hacia adelante o hacia arriba. Además, las fosas nasales no eran visibles desde el frente porque los senos paranasales estaban expandidos hacia los lados de los huesos premaxilares, en mayor medida que lo visto en otros anquilosaurios. Grandes caputegulas loreales (osteodermos laterales del hocico en forma de correa) cubrían completamente la abertura agrandada de las fosas nasales, dándole una apariencia bulbosa. Las fosas nasales también tenían un tabique intranarial, que separaba el conducto nasal del seno. Cada lado del hocico tenía cinco senos, cuatro de los cuales se expandían hacia el hueso maxilar. Las cavidades nasales (o cámaras) de Ankylosaurus eran alargadas y separadas por un tabique en la línea media, que dividía el interior del hocico en dos mitades reflejadas. Las cámaras nasales tenían dos aberturas, incluidas las coanas (fosas nasales internas), y el conducto de aire tenía forma de bucle. Los maxilares se expandieron hacia los lados, dando la impresión de un bulto, que puede deberse a los senos paranasales del interior. Los maxilares tenían una cresta que pudo haber sido el lugar de unión de las mejillas carnosas; La presencia de mejillas en los ornitisquios es controvertida, pero algunos nodosaurios tenían placas de armadura que cubrían la región de las mejillas, que pueden haber estado incrustadas en la carne.
El espécimen AMNH 5214 tiene entre 34 y 35 alvéolos dentales (alveolos dentales) en el maxilar superior. Las filas de dientes en el maxilar superior de este espécimen miden unos 20 centímetros (7,9 pulgadas) de largo. Cada alvéolo tenía un agujero (abertura) cerca de su costado donde se podía ver un diente de reemplazo. En comparación con otros anquilosaurios, la mandíbula de Ankylosaurus era baja en proporción a su longitud y, vista desde un lado, la fila de dientes era casi recta en lugar de arqueada. Las mandíbulas se conservan completamente sólo en el espécimen más pequeño (AMNH 5214) y miden unos 41 centímetros (16 pulgadas) de largo. La mandíbula incompleta del espécimen más grande (CMN 8880) tiene la misma longitud. AMNH 5214 tiene 35 alvéolos dentales en el hueso dentario izquierdo () y 36 en el derecho, para un total de 71. Aún no se ha encontrado el hueso predentario de la punta de las mandíbulas. Al igual que otros anquilosaurios, Ankylosaurus tenía dientes pequeños, filiformes (en forma de hoja), que estaban comprimidos hacia los lados. Los dientes eran en su mayoría más altos que anchos y muy pequeños; su tamaño en proporción al cráneo significaba que las mandíbulas de Ankylosaurus podían acomodar más dientes que otros anquilosaurinos. Los dientes del cráneo más grande del Ankylosaurus son más pequeños que los del cráneo más pequeño en sentido absoluto. Algunos dientes de atrás en la fila de dientes se curvaban hacia atrás y las coronas de los dientes generalmente eran más planas en un lado que en el otro. Los dientes de Ankylosaurus son diagnósticos y se pueden distinguir de los dientes de otros anquilosáuridos por sus lados lisos. Los dentículos eran grandes y su número variaba de seis a ocho en la parte frontal del diente y de cinco a siete detrás.
Esqueleto poscraneal
Aún se desconoce la estructura de gran parte del esqueleto de Ankylosaurus, incluida la mayor parte de la pelvis, la cola y las patas. Era cuadrúpedo y sus patas traseras eran más largas que las delanteras. En el espécimen holotipo, la escápula (omóplato) mide 61,5 cm (2 pies 1⁄4 pulg. de largo y estaba fusionado con la coracoides (un hueso rectangular conectado al extremo inferior de la escápula). También tenía entesis (tejido conectivo) para varias inserciones musculares. El húmero (hueso de la parte superior del brazo) de AMNH 5214 era corto, muy ancho y aproximadamente 54 cm (1 pie 9+1⁄2 pulgadas de largo. El fémur (hueso del muslo), también de AMNH 5214, medía 67 cm (2 ft 2+1⁄2 pulg. de largo y muy robusto. Si bien los pies del Ankylosaurus no se conocen por completo, las patas traseras probablemente tenían tres dedos, como es el caso de los anquilosáuridos avanzados.
Las vértebras cervicales tenían espinas neurales anchas que aumentaban en altura hacia el cuerpo. La parte frontal de las espinas neurales tenía entesis bien desarrolladas, lo cual era común entre los dinosaurios adultos, e indica la presencia de grandes ligamentos que ayudaban a sostener la enorme cabeza. Las vértebras dorsales tenían centros (o cuerpos) cortos en relación con su ancho, y sus espinas neurales eran cortas y estrechas. Las vértebras dorsales estaban muy espaciadas, lo que limitaba el movimiento hacia abajo de la espalda. Las espinas neurales tenían tendones osificados (convertidos en hueso), que también se superponían a algunas de las vértebras. Las costillas de las últimas cuatro vértebras posteriores estaban fusionadas a las diapófisis y parapófisis (las estructuras que articulaban las costillas con las vértebras), y la caja torácica era muy ancha en esta parte del cuerpo. Las vértebras caudales tenían centros ligeramente anficelosos, lo que significa que eran cóncavos en ambos lados.
Armadura
Una característica destacada del Ankylosaurus era su armadura, que consistía en protuberancias y placas de hueso conocidas como osteodermos o escudos, incrustadas en la piel. Estos no se han encontrado articulados, por lo que se desconoce su ubicación exacta en el cuerpo, aunque se pueden hacer inferencias basadas en animales relacionados y se han propuesto varias configuraciones. Los osteodermos oscilaban entre 1 centímetro (1⁄2 pulgadas) de diámetro hasta 35,5 cm (14 pulgadas) de largo y de forma variada. Los osteodermos de Ankylosaurus generalmente tenían paredes delgadas y estaban ahuecadas en la parte inferior. En comparación con Euoplocephalus, los osteodermos de Ankylosaurus eran más suaves. Muchos osteodermos y huesecillos más pequeños probablemente ocuparon el espacio entre los más grandes, como en otros anquilosáuridos. Los osteodermos que cubrían el cuerpo eran muy planos, aunque con una quilla baja en un margen. Por el contrario, el nodosáurido Edmontonia tenía quillas altas que se extendían de un margen al otro en la línea media de sus osteodermos. Ankylosaurus tenía algunos osteodermos más pequeños con una quilla en la línea media.
Al igual que otros anquilosáuridos, Ankylosaurus tenía medios anillos cervicales (placas de armadura en el cuello), pero estos se conocen sólo por fragmentos, lo que hace que su exacta arreglo incierto. Carpenter sugirió que vistas desde arriba, las placas habrían estado emparejadas, creando una forma de V invertida a lo largo del cuello, con el espacio en la línea media probablemente lleno de pequeños huesecillos (escudos óseos redondos) para permitir el movimiento. Creía que el ancho de este cinturón blindado era demasiado ancho para caber únicamente en el cuello, y que cubría la base del cuello y continuaba hasta la región de los hombros. Arbor y el paleontólogo canadiense Philip J. Currie no estuvieron de acuerdo con la interpretación de Carpenter en 2015 y señalaron que los fragmentos del medio anillo cervical del espécimen holotipo no encajaban entre sí de la forma propuesta por Carpenter (aunque esto podría deberse a rotura). En cambio, sugirieron que los fragmentos representaban los restos de dos semianillos cervicales, que formaban dos placas semicirculares de armadura alrededor de la parte superior del cuello, como en los estrechamente relacionados Anodontosaurus y . Euoplocéfalo. Arbor y Mallon desarrollaron esta idea y describieron la forma de estos semianillos como "yugos continuos en forma de U" sobre la parte superior del cuello, y sugirió que Ankylosaurus tenía seis osteodermos con quillas con bases ovaladas en cada medio anillo.
Los primeros osteodermos detrás del segundo medio anillo cervical habrían tenido una forma similar a los del primer medio anillo, y los osteodermos en la parte posterior probablemente disminuyeron en diámetro hacia atrás. Los osteodermos más grandes probablemente estaban dispuestos en filas transversales y longitudinales a lo largo de la mayor parte del cuerpo, con cuatro o cinco filas transversales separadas por pliegues en la piel. Los osteodermos de los flancos probablemente habrían tenido un contorno más cuadrado que los de la espalda. Es posible que haya cuatro filas longitudinales de osteodermos en los flancos. A diferencia de algunos anquilosaurios basales y muchos nodosaurios, los anquilosáuridos no parecen haber tenido escudos pélvicos coosificados sobre las caderas. Es posible que algunos osteodermos sin quillas se hayan colocado encima de la región de la cadera de Ankylosaurus, como en Euoplocephalus. Ankylosaurus pudo haber tenido tres o cuatro filas transversales de osteodermos circulares sobre la región pélvica, que eran más pequeños que los del resto del cuerpo, como en Scolosaurus. Es posible que hayan estado presentes osteodermos triangulares más pequeños a los lados de la pelvis. Las placas aplanadas y puntiagudas se parecen a las de los lados de la cola de Saichania y pueden haber estado distribuidas de manera similar en Ankylosaurus. Los osteodermos con quillas ovaladas podrían haberse colocado en la parte superior de la cola o en el costado de las extremidades. Los osteodermos triangulares comprimidos encontrados en especímenes de Ankylosaurus pueden haber sido colocados a los lados de la pelvis o la cola. Se conocen osteodermos ovoides, con quillas y en forma de lágrima en Ankylosaurus, y pueden haber sido colocados en las extremidades anteriores, como los conocidos en Pinacosaurus, pero se desconoce si las extremidades traseras osteodermos perforados.
La maza de la cola (o protuberancia de la cola) de Ankylosaurus estaba compuesta por dos osteodermos grandes, con una fila de osteodermos pequeños en la línea media y dos osteodermos pequeños en la punta; estos osteodermos oscurecieron la última vértebra de la cola. Como sólo se conoce la maza de cola del espécimen AMNH 5214, se desconoce el rango de variación entre individuos. La maza de cola de AMNH 5214 mide 60 cm (23+1⁄2 pulg. de largo, 49 cm (19+1⁄2 pulgadas) de ancho y 19 cm (7+1⁄2 pulgadas) de altura. La maza del ejemplar más grande pudo haber medido 57 cm (22+1 ⁄2 pulg. de ancho. La maza de cola de Ankylosaurus era semicircular vista desde arriba, similar a las de Euoplocephalus y Scolosaurus, pero a diferencia de los osteodermos puntiagudos de . Anodontosaurus o la maza estrecha y alargada de Dyoplosaurus. Las últimas siete vértebras de la cola formaron el "mango" del club de cola. Estas vértebras estaban en contacto, sin cartílago entre ellas, y en ocasiones estaban coosificadas, lo que las inmovilizaba. Tendones osificados unidos a las vértebras delante de la maza de la cola, y estas características juntas ayudaron a fortalecerla. Las cigapófisis entrelazadas (procesos articulares) y las espinas neurales de las vértebras del mango tenían forma de U vistas desde arriba, mientras que las de la mayoría de los demás anquilosáuridos tienen forma de V, lo que puede deberse al mango del Ankylosaurus. siendo más ancho. El mayor ancho puede indicar que la cola de Ankylosaurus era más corta en relación con la longitud de su cuerpo que las de otros anquilosáuridos, o que tenía las mismas proporciones pero con una maza más pequeña.
Clasificación
Brown consideraba que Ankylosaurus era tan distinto que lo convirtió en el género tipo de una nueva familia, Ankylosauridae, caracterizada por cráneos masivos y triangulares, cuellos cortos, espaldas rígidas, cuerpos anchos y osteodermos. También clasificó Palaeoscincus (solo conocido por los dientes) y Euoplocephalus (entonces solo conocido por un cráneo parcial y osteodermos) como parte de la familia. Debido al estado fragmentario de los restos, Brown no pudo distinguir completamente entre Euoplocephalus y Ankylosaurus. Teniendo como comparación sólo unos pocos miembros incompletos de la familia, creía que el grupo era parte del suborden Stegosauria. En 1923 Osborn acuñó el nombre Ankylosauria, colocando así a los anquilosáuridos en su propio suborden.
Ankylosauria y Stegosauria ahora se agrupan dentro del clado Thyreophora. Este grupo apareció por primera vez en la era Sinemuriana, y sobrevivió durante 135 millones de años hasta desaparecer en el Maastrichtiano. Estaban muy extendidos y habitaban una amplia gama de entornos. A medida que se han descubierto especímenes más completos y nuevos géneros, las teorías sobre la interrelación de los anquilosaurios se han vuelto más complejas y las hipótesis a menudo han cambiado entre los estudios. Además de Ankylosauridae, Ankylosauria se ha dividido en las familias Nodosauridae y, a veces, Polacanthidae (estas familias carecían de mazas en la cola). Ankylosaurus se considera parte de la subfamilia Ankylosaurinae (cuyos miembros se llaman anquilosaurinos) dentro de Ankylosauridae. Ankylosaurus parece estar más estrechamente relacionado con Anodontosaurus y Euoplocephalus. El siguiente cladograma se basa en un análisis filogenético de 2015 de Ankylosaurinae realizado por Arbor y Currie:
| Ankylosaurinae |
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Debido a que Ankylosaurus y otros anquilosáuridos norteamericanos del Cretácico Superior estaban agrupados con géneros asiáticos (en una tribu que los autores llamaron Ankylosaurini), Arbor y Currie sugirieron que los anquilosáuridos norteamericanos anteriores se habían extinguido a finales del Albiense. o edades Cenomanianas del Cretácico Medio. Posteriormente, los anquilosáuridos recolonizaron América del Norte desde Asia durante las edades Campaniana o Turoniana del Cretácico Superior, y allí se diversificaron nuevamente, dando lugar a géneros como Ankylosaurus, Anodontosaurus y . Euoplocéfalo. La teoría explica una brecha de 30 millones de años en el registro fósil de los anquilosáuridos norteamericanos entre edades.
Paleobiología
Alimentación
Al igual que otros ornitisquios, el Ankylosaurus era herbívoro. Su hocico ancho se adaptó para el cultivo no selectivo de navegación baja, aunque no en la medida observada en algunos géneros relacionados, especialmente Euoplocephalus. Aunque es posible que los anquilosaurios no se alimentaran de plantas fibrosas y leñosas, es posible que tuvieran una dieta variada, que incluía hojas duras y frutos pulposos. Ankylosaurus probablemente se alimentaba de abundantes helechos y arbustos de bajo crecimiento. Suponiendo que fuera endotérmico, Ankylosaurus habría comido 60 kilogramos (130 libras) de helechos por día, cantidad similar a la cantidad de vegetación seca que consumiría un elefante grande. Las necesidades nutricionales podrían haberse satisfecho de forma más eficaz si el Ankylosaurus comiera fruta, para la cual sus pequeños dientes en forma de cúspides y la forma de su pico parecen estar bien adaptados, en comparación con, por ejemplo, Euoplocephalus. Ciertos invertebrados, cuyos dientes pequeños pueden haber sido adaptados para su manejo, también podrían haber proporcionado nutrición suplementaria.
Los dientes fósiles de Ankylosaurus exhiben desgaste en la cara de la corona en lugar de en la punta de la corona, como en los anquilosaurios nodosáuridos. En 1982, Carpenter atribuyó al bebé Ankylosaurus dos dientes muy pequeños que se originan en las formaciones Lance y Hell Creek y miden entre 3,2 y 3,3 mm (1⁄8 a 17⁄128 pulgadas) de longitud, respectivamente. El diente más pequeño está muy desgastado, lo que llevó a Carpenter a sugerir que los anquilosáuridos en general, o al menos los jóvenes, no tragaban la comida entera, sino que empleaban algún tipo de masticación. Dado que el Ankylosaurus adulto masticaba poco su comida, habría pasado menos tiempo del día buscando comida que un elefante. Según la amplitud de la caja torácica, la digestión de los alimentos no masticados puede haber sido facilitada por la fermentación del intestino posterior, como en los lagartos herbívoros modernos, que tienen varias cámaras en su colon agrandado.
En 1969, el paleontólogo Georg Haas concluyó que a pesar del gran tamaño de los cráneos de los anquilosaurios, la musculatura asociada era relativamente débil. También pensó que el movimiento de la mandíbula se limitaba a movimientos hacia arriba y hacia abajo. Extrapolando esto, Haas sugirió que los anquilosaurios comían vegetación relativamente blanda y no abrasiva. Investigaciones posteriores sobre Euoplocephalus indican que en estos animales era posible mover la mandíbula hacia adelante y hacia los lados, siendo el cráneo capaz de soportar fuerzas considerables. Un estudio de 2016 sobre la oclusión dental (contacto entre los dientes) de especímenes de anquilosaurios encontró que la capacidad de movimiento de la mandíbula hacia atrás (palinal) evolucionó de forma independiente en diferentes linajes de anquilosaurios, incluidos los anquilosáuridos norteamericanos del Cretácico Tardío como Ankylosaurus y Euoplocéfalo.
Arbor y Mallon compararon la posición retraída de las fosas nasales de Ankylosaurus con las de los lagartos gusanos fosoriales (excavadores) y las serpientes ciegas en 2017, y aunque probablemente no era un animal excavador, el El hocico de Ankylosaurus puede indicar un comportamiento de movimiento de tierras. Estos factores, así como la baja tasa de formación de dientes en los anquilosaurios en comparación con otros ornitisquios, indican que el Ankylosaurus puede haber sido omnívoro (comía tanto materia vegetal como animal). También (o alternativamente) puede haber cavado en el suelo en busca de raíces y tubérculos. Un estudio de 2023 realizado por el paleontólogo Antonio Ballell y sus colegas encontró que los anquilosáuridos norteamericanos del último Cretácico (incluido Ankylosaurus) tenían mandíbulas con baja ventaja mecánica, mientras que las de parientes anteriores eran de alta a moderada. Estos anquilosáuridos tardíos también tenían oclusión dental y complejos mecanismos de mandíbula bifásicos, características compartidas con algunos nodosáuridos del Cretácico Superior, pero en cambio tienen mandíbulas con una gran ventaja mecánica. Esto indica que, si bien los dos grupos convergieron en algunas características, los nodosaurios tenían una fuerza de mordida relativa mayor, lo que sugiere una mecánica de mandíbula divergente y una distribución dietética entre los dos.
Espacios aéreos y sentidos
En 1977, la paleontóloga Teresa Maryańska propuso que los complejos senos nasales y cavidades nasales de los anquilosaurios podrían haber aligerado el peso del cráneo, albergado una glándula nasal o actuado como una cámara para la resonancia vocal. Carpenter rechazó estas hipótesis, argumentando que los animales tetrápodos emiten sonidos a través de la laringe, no de las fosas nasales, y que la reducción de peso era mínima, ya que los espacios sólo representaban un pequeño porcentaje del volumen del cráneo. También consideró poco probable que se tratara de una glándula y señaló que es posible que los senos paranasales no hayan tenido ninguna función específica. También se ha sugerido que las vías respiratorias se utilizaban para realizar un tratamiento del aire inhalado similar al de los mamíferos, basado en la presencia y disposición de huesos especializados.
Un estudio realizado en 2011 sobre los conductos nasales de Euoplocephalus realizado por el paleontólogo Tetsuto Miyashita y sus colegas respaldó su función como sistema de equilibrio de calor y agua, observando el extenso sistema de vasos sanguíneos y una mayor superficie de la mucosa. membrana (utilizada para el intercambio de calor y agua en los animales modernos). Los investigadores también apoyaron la idea de que los bucles actuaran como una cámara de resonancia, comparable a los conductos nasales alargados del antílope saiga y la tráquea en bucle de las grullas y los cisnes. Las reconstrucciones del oído interno sugieren una adaptación a la audición de bajas frecuencias, como los sonidos resonantes de tonos bajos posiblemente producidos por los conductos nasales. Discutieron la posibilidad de que el bucle esté relacionado con el olfato (sentido del olfato), ya que la región olfativa es empujada hacia los lados de la vía aérea principal.
Según Carpenter, la forma de las cámaras nasales de Ankylosaurus indica que el flujo de aire era unidireccional (recorriendo los pulmones durante la inhalación y la exhalación), aunque también puede haber sido bidireccional en la cámara nasal posterior., con aire dirigido más allá de los lóbulos olfatorios. La región olfativa agrandada de los anquilosáuridos indica un sentido del olfato bien desarrollado. Aunque la retracción de las fosas nasales hacia atrás se observa en animales acuáticos y animales con probóscide, es poco probable que cualquiera de las dos posibilidades se aplique al Ankylosaurus, ya que las fosas nasales tienden a reducirse o la premaxilar extendida. Además, aunque las fosas nasales muy separadas pueden haber permitido la estereoolfacción (donde cada fosa nasal percibe olores desde diferentes direcciones), como se ha propuesto para los alces, se sabe poco sobre esta característica. La posición de las órbitas de Ankylosaurus sugiere cierta visión estereoscópica.
Movimientos de las extremidades
Las reconstrucciones de la musculatura de las extremidades anteriores del anquilosaurio realizadas por Coombs en 1978 sugieren que las extremidades anteriores soportaban la mayor parte del peso del animal y estaban adaptadas para ejercer una gran fuerza en las patas delanteras, posiblemente para recolectar alimentos. Además, Coombs sugirió que los anquilosaurios podrían haber sido excavadores capaces, aunque la estructura en forma de pezuña del manus habría limitado la actividad fosorial. Es probable que los anquilosaurios fueran animales lentos y perezosos, aunque pueden haber sido capaces de realizar movimientos rápidos cuando era necesario.
Crecimiento
Los cuernos escamosos del espécimen más grande de Ankylosaurus son más romos que los del espécimen más pequeño, lo que también es el caso de Euoplocephalus, y esto puede representar una variación ontogenética (relacionada al desarrollo del crecimiento). Estudios de especímenes de Pinacosaurus de diferentes edades encontraron que durante el desarrollo ontogenético, las costillas de los anquilosaurios juveniles se fusionaban con sus vértebras. Las extremidades anteriores aumentaron considerablemente en robustez, mientras que las traseras no se hicieron más grandes en relación con el resto del esqueleto, una prueba más de que los brazos soportaban la mayor parte del peso. En los semianillos cervicales, la banda ósea subyacente desarrolló excrecencias que la conectaban con los osteodermos subyacentes, que al mismo tiempo se fusionaban entre sí. En el cráneo, las placas óseas medias se osificaron primero en el hocico y el borde posterior, y la osificación se extendió gradualmente hacia las regiones medias. En el resto del cuerpo, la osificación progresó desde el cuello hacia atrás en dirección a la cola.
Defensa
Los osteodermos de los anquilosáuridos eran delgados en comparación con los de otros anquilosaurios y parecen haber sido reforzados por cojines de fibras de colágeno distribuidos aleatoriamente. Estructuralmente similares a las fibras de Sharpey, estaban incrustadas directamente en el tejido óseo, una característica exclusiva de los anquilosáuridos. Esto habría proporcionado a los anquilosáuridos una cubierta de armadura que era a la vez liviana y muy duradera, resistente a la rotura y la penetración de los dientes de los depredadores. Los huesos palpebrales sobre los ojos pueden haberles proporcionado protección adicional. Carpenter sugirió en 1982 que la armadura fuertemente vascularizada también podría haber tenido un papel en la termorregulación como en los cocodrilos modernos.
El garrote de cola de Ankylosaurus parece haber sido un arma defensiva activa, capaz de producir un impacto suficiente como para romper los huesos de un agresor. Los tendones de la cola estaban parcialmente osificados y eran poco elásticos, lo que permitía transmitir una gran fuerza a la maza cuando era utilizada como arma. Coombs sugirió en 1979 que varios músculos de las patas traseras habrían controlado el balanceo de la cola y que los violentos golpes de la maza habrían podido romper los huesos metatarsianos de los grandes terópodos.
Un estudio de 2009 estimó que los anquilosáuridos podían balancear sus colas 100 grados lateralmente, y las mazas, principalmente esponjosas, habrían tenido un momento de inercia reducido y habrían sido armas efectivas. El estudio también encontró que, si bien las mazas de cola de los anquilosáuridos adultos eran capaces de romper huesos, las de los juveniles no lo eran. A pesar de la viabilidad del movimiento de la cola, los investigadores no pudieron determinar si los anquilosáuridos usaban sus garrotes para defenderse contra depredadores potenciales, en combate intraespecífico o ambos. Otros estudios han encontrado evidencia de que los anquilosáuridos usaban sus garrotes de cola para combates intraespecíficos. Un espécimen de Tarchia mostró signos de lesión tanto en el área de la pelvis como en la cola y se encontró que el palo era asimétrico, un signo de desgaste por los golpes.
En 1993, Tony Thulborn propuso que la maza de cola de los anquilosáuridos actuaba principalmente como un señuelo para la cabeza, ya que pensaba que la cola era demasiado corta e inflexible para tener un alcance efectivo; la "cabeza ficticia" atraería a un depredador cerca de la cola, donde podría ser golpeado. Carpenter ha rechazado esta idea, ya que la forma de la maza de la cola es muy variable entre los anquilosáuridos, incluso dentro del mismo género.
Paleoambiente
Ankylosaurus existió hace entre 68 y 66 millones de años, en la etapa final, o Maastrichtiano, del Período Cretácico Superior. Fue uno de los últimos géneros de dinosaurios que aparecieron antes del evento de extinción del Cretácico-Paleógeno. El espécimen tipo proviene de la Formación Hell Creek de Montana, mientras que se han encontrado otros especímenes en las Formaciones Lance y Ferris en Wyoming, la Formación Scollard en Alberta y la Formación Frenchman en Saskatchewan, todas las cuales datan del final del Cretácico..
Los fósiles de Ankylosaurus son raros en los sedimentos de los que se conoce, y la distribución de sus restos sugiere que era ecológicamente raro, o restringido a las tierras altas de las formaciones, donde habría estado. es menos probable que se fosilice, en comparación con las tierras bajas costeras. Otro anquilosaurio, un nodosaurio denominado Edmontonia sp., también se encuentra en las mismas formaciones, pero según Carpenter, el rango de los dos géneros no parece haberse superpuesto. Hasta ahora, sus restos no se han encontrado en las mismas localidades y el nodosaurio parece haber habitado las tierras bajas. El hocico más estrecho del nodosaurio sugiere que tenía una dieta más selectiva que la del Ankylosaurus, lo que indica además una separación ecológica, ya sea que su área de distribución se superpusiera o no.
Con su centro de gravedad bajo, el Ankylosaurus no habría podido derribar árboles como lo hacen los elefantes modernos. También era incapaz de masticar corteza y, por lo tanto, era poco probable que hubiera practicado el descortezado. Como adulto, Ankylosaurus no parece haberse congregado en grupos (aunque algunos anquilosaurios parecen haberse congregado cuando eran jóvenes). Por tanto, es improbable que Ankylosaurus fuera capaz de modificar el paisaje de su ecosistema como lo hacen los elefantes; Es posible que los hadrosáuridos hayan tenido un "ingeniero de ecosistemas" role.
Las formaciones donde se han encontrado fósiles de Ankylosaurus representan diferentes secciones de la costa occidental de la vía marítima interior occidental que divide el oeste y el este de América del Norte durante el Cretácico, una amplia llanura costera que se extiende hacia el oeste desde la vía marítima hasta las recién formadas Montañas Rocosas. Estas formaciones están compuestas en gran parte de arenisca y lutita, que se han atribuido a ambientes de llanura aluvial. Las regiones donde se han encontrado Ankylosaurus y otros anquilosaurios del Cretácico Superior tenían un clima cálido subtropical/templado, que era monzónico, presentaba lluvias ocasionales, tormentas tropicales e incendios forestales. En la Formación Hell Creek, se sustentaron muchos tipos de plantas, principalmente angiospermas, con coníferas, helechos y cícadas menos comunes. La abundancia de hojas fósiles encontradas en docenas de sitios diferentes indica que el área estaba cubierta en gran medida de árboles pequeños. Ankylosaurus compartió su entorno con otros dinosaurios que incluían los ceratópsidos Triceratops y Torosaurus, el hipsilofodonte Thescelosaurus, el hadrosáurido < i>Edmontosaurus, un nodosaurio indeterminado, el paquicefalosaurio Pachycephalosaurus y los terópodos Struthiomimus, Ornithomimus, Pectinodon i> y Tiranosaurio.
Importancia cultural
Carpenter señaló en 2004 que Ankylosaurus se ha convertido en el miembro arquetípico de su grupo y en el anquilosaurio más conocido en la cultura popular, tal vez debido a una reconstrucción a tamaño natural del animal que se presenta en la exposición. Exposición Universal de 1964 en la ciudad de Nueva York. Arbor y Mallon llamaron a Ankylosaurus un animal "icónico" dinosaurio en 2017, y señaló que la escultura de la Feria Mundial, así como el mural de 1947 del artista estadounidense Rudolph Zallinger La era de los reptiles y otras representaciones populares posteriores, mostraban Ankylosaurus con una maza en la cola, tras el primer descubrimiento de esta característica en 1910.
Muchas representaciones populares tradicionales muestran al Ankylosaurus en postura en cuclillas y con una enorme maza en la cola arrastrada por el suelo. Las reconstrucciones modernas muestran al animal con una postura de extremidades más erguidas y con la cola levantada del suelo. Del mismo modo, en muchas representaciones tradicionales están presentes grandes espinas que se proyectan lateralmente desde el cuerpo (similares a las de los anquilosaurios nodosáuridos), pero no se conocen en el propio Ankylosaurus. La armadura de Ankylosaurus a menudo se ha combinado con la de Edmontonia (anteriormente denominada Palaeoscincus); Además de Ankylosaurus representado con púas, Edmontonia también ha sido representado con una cola similar a un Ankylosaurus (una característica que los nodosáuridos no tenían), incluso en un mural del artista estadounidense Charles R. Knight de 1930. Ankylosaurus ha aparecido en la franquicia Jurassic Park, donde se los representa atacando con sus colas y correr, habilidades que los paleontólogos han criticado como improbables.
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