Anomalocaris
Anomalocaris ("a diferencia de otros camarones", o " camarones anormales") es un género extinto de radidón, una orden de artrópodos de grupo de tallo que se desdibujan temprano.
Es mejor conocido por la especie tipo A. canadensis, encontrada en la Formación Stephen (particularmente Burgess Shale) de Columbia Británica, Canadá. La especie A. daleyae se conoce del algo más antiguo Emu Bay Shale de Australia. Se conocen otros restos no descritos en China y Estados Unidos.
Al igual que otros radiodontes, Anomalocaris tenía aletas para nadar a lo largo de su cuerpo, grandes ojos compuestos y un solo par de apéndices frontales segmentados, que en Anomalocaris se utilizaban para agarrar presa. Mide hasta 38 cm (1,25 pies) de largo excluyendo los apéndices frontales y el abanico de la cola, A. canadensis es uno de los animales más grandes del Cámbrico y se cree que es uno de los primeros ejemplos de un superdepredador, aunque se han encontrado otros en depósitos de lagerstätten más antiguos del Cámbrico.
Desde la descripción original de finales del siglo XIX, los apéndices frontales fueron las únicas partes fosilizadas conocidas y se identificaron erróneamente como partes del cuerpo de otros animales. Su afinidad con el radiodón se reveló en la década de 1980, específicamente en un artículo de una revista de 1985 de Harry B. Whittington y Derek Briggs. El tronco y la boca fueron reconstruidos a partir de otro género de radiodontes hasta las correcciones realizadas en 1996 y 2012. Es el género tipo de Anomalocarididae, una familia que anteriormente incluía a todos los radiodontes pero recientemente solo Anomalocaris y algunos estrechamente relacionados. taxones relacionados.
Descubrimiento e identificación
Desde el principio, el fósil de Anomalocaris fue identificado erróneamente, seguido de una serie de identificaciones erróneas y revisiones taxonómicas. Como Stephen Jay Gould, quien popularizó la explosión del Cámbrico en su libro de 1989 Wonderful Life, describió apropiadamente:
Los fósiles de[La historia de Anomalocaris es] un relato de humor, error, lucha, frustración y más error, culminando en una resolución extraordinaria que reunió pedazos de tres "phyla" en una sola criatura reconstruida, la más grande y feroz de los organismos cambrianos.
Anomalocaris fueron recolectados por primera vez en 1886 por Richard G. McConnell del Servicio Geológico de Canadá (GSC). Habiendo sido informado de los ricos fósiles en la Formación Stephen en Columbia Británica, McConnell escaló el Monte Stephen el 13 de septiembre de 1886. Encontró abundantes trilobites, junto con dos especímenes desconocidos. En agosto de 1891, Henri-Marc Ami, paleontólogo asistente del GSC, recolectó muchos fósiles de trilobites y braquiópodos, junto con 48 especímenes más desconocidos. Los cincuenta especímenes fueron examinados y descritos en 1892 por el paleontólogo del GSC Joseph Frederick Whiteaves. Whiteaves los interpretó como abdómenes de crustáceos filocáridos y les dio el nombre científico completo Anomalocaris canadensis. Describe los personajes de los crustáceos:
Los segmentos corporales o abdominales, que en todos los especímenes recogidos, son anormalmente aplanados lateralmente, un poco más alto o más profundo que largo, más amplio que abajo, el par de apéndices ventrales procediendo de cada, casi igual en altura o profundidad al segmento mismo... El nombre genérico Anomalocaris (de ανанноганниханици α, a diferencia de,ακρίςUn camarón. i.e., a diferencia otros otros camarones) [el nombre de la especie que se refiere a Canadá] es sugerido por la forma inusual de los urópodos o apéndices ventrales de los segmentos del cuerpo y la posición relativa de la columna caudal.
En 1928, el paleontólogo danés Kai Henriksen propuso que Tuzoia, un artrópodo de Burgess Shale del que sólo se conocía por el caparazón, representaba la mitad frontal faltante de Anomalocaris. Los artistas Elie Cheverlange y Charles R. Knight siguieron esta interpretación en sus representaciones de Anomalocaris.
Las partes del cuerpo de parientes de Anomalocaris ya no eran conocidas por los científicos en ese momento, pero ya habían sido descritas pero no reconocidas como tales. La primera boca fosilizada de este tipo de animal fue descubierta por Charles Doolittle Walcott, quien la confundió con una medusa y la ubicó en el género Peytoia. Walcott también descubrió un apéndice frontal, pero no se dio cuenta de las similitudes con el de Whiteaves. descubrimiento y en su lugar lo identificó como apéndice alimentario o cola de la coexistente Sidneyia. En la misma publicación en la que nombró Peytoia, Walcott nombró Laggania, un taxón que interpretó como holoturio.
En 1966, el Servicio Geológico de Canadá inició una revisión exhaustiva del registro fósil de Burgess Shale, dirigida por el paleontólogo de la Universidad de Cambridge Harry B. Whittington. En el proceso de esta revisión, Whittington y sus alumnos Simon Conway Morris y Derek Briggs descubrirían la verdadera naturaleza de Anomalocaris y sus parientes, no sin antes contribuir a la historia de las malas interpretaciones. En 1978, Conway Morris reconoció que las piezas bucales de Laggania eran idénticas a las de Peytoia, pero concluyó que Laggania era un fósil compuesto formado por Peytoia y la esponja Corralio undulata. En 1979, Briggs reconoció que los fósiles de Anomalocaris eran apéndices, no abdómenes, y propuso que eran las patas andantes de un artrópodo gigante, y que el apéndice alimentario que Walcott había asignado a Sidneyia era el apéndice alimentario de un animal similar, denominado "apéndice F". Más tarde, mientras limpiaba lo que pensaba que era un espécimen no relacionado, Harry B. Whittington quitó una capa de piedra de recubrimiento para descubrir el apéndice frontal inequívocamente conectado, idéntico a Anomalocaris y la pieza bucal similar a Peytoia. Whittington vinculó las dos especies, pero los investigadores tardaron varios años más en darse cuenta de que los continuamente yuxtapuestos Peytoia, Laggania y los apéndices frontales (Anomalocaris y "apéndice F") en realidad representaba un solo grupo de criaturas enormes. Los dos géneros ahora se han colocado en el orden Radiodonta y se conocen comúnmente como radiodontes o anomalocáridos. Dado que Peytoia fue nombrado primero, es el nombre correcto aceptado para todo el animal. Sin embargo, el apéndice frontal original pertenecía a una especie más grande distinta de Peytoia y "Laggania" y por tanto conserva el nombre Anomalocaris.
En 2011 y 2020, los ojos compuestos de Anomalocaris fueron recuperados de una excavación paleontológica en Emu Bay en Kangaroo Island, Australia, demostrando que Anomalocaris era un artrópodo como se sospechaba. El hallazgo también indicó que los ojos de artrópodos avanzados habían evolucionado muy temprano, antes de la evolución de las piernas articuladas o exoesqueletos endurecidos.
En 2021, "A." saron y "A." magnabasis fueron reasignados al nuevo género Houcaris, en la familia Tamisiocarididae. En el mismo año, "A." pennsylvanica fue reasignada al género Lenisicaris. En 2022, el espécimen ELRC 20001 que fue tratado como una especie sin nombre de Anomalocaris o un espécimen de cuerpo entero de A. saron tiene un nuevo género, Innovatiocaris. En 2023, "A". kunmingensis fue reasignado al nuevo género Guanshancaris de la familia Amplectobeluidae. Múltiples análisis filogenéticos también sugirieron que "A". briggsi (tamisiocaridid) tampoco era una especie de Anomalocaris y fue reasignado al género Echidnacaris en la familia Tamisiocarididae en 2023. En el mismo estudio de 2023 , se describió una nueva especie de Anomalocaris, A. daleyae basándose en restos encontrados en Emu Bay Shale en Australia.
Descripción
Para la época en que vivió, Anomalocaris era gigantesco. A. canadensis se estima que mide hasta 37,8 cm (1,24 pies) de largo, excluyendo los apéndices frontales y los abanicos de la cola. Es poco probable que se haya realizado una estimación anterior de hasta 1 m (3,3 pies) basándose en la proporción de las partes del cuerpo (la longitud del cuerpo se midió sólo aproximadamente 2 veces la longitud del apéndice frontal en A. canadensis, respectivamente) y el tamaño de apéndice frontal más grande (hasta 18 centímetros (7,1 pulgadas) de largo cuando está extendido).
Anomalocaris se impulsaba a través del agua ondulando las aletas flexibles a los lados de su cuerpo. Cada aleta se inclinaba debajo de la que estaba más posterior a ella, y esta superposición permitió que los lóbulos de cada lado del cuerpo actuaran como una única "aleta", maximizando la eficiencia de la natación. La construcción de un modelo controlado a distancia mostró que este modo de natación es intrínsecamente estable, lo que implica que Anomalocaris no habría necesitado un cerebro complejo para gestionar el equilibrio mientras nadaba. El cuerpo era más ancho entre el tercer y quinto lóbulo y se estrechaba hacia la cola, con 3 pares adicionales de pequeñas aletas en la región constreñida del cuello. Es difícil distinguir los lóbulos cerca de la cola, lo que dificulta un recuento preciso. Para las aletas principales del tronco, la especie tipo A. canadensis tenía 13 parejas.
Conos orales de Anomalocaris (A), Peytoia (B) and Hurdia (C), la anterior muestra estructuras triradiales, tuberculadas y arrugadas únicas.
La movilidad de los apéndices del tronco radidón (como Anomalocaris).
La estructura de esclerita de la cabeza Anomalocaris.
Anomalocaris tenía una boca inusual en forma de disco conocida como cono oral. El cono oral estaba compuesto por varias placas organizadas triradialmente. Tres de los platos eran bastante grandes. Se podían encontrar de tres a cuatro platos de tamaño mediano entre cada uno de los platos grandes, y varios platos pequeños entre ellos. La mayoría de las placas están arrugadas y tienen tubérculos en forma de escamas cerca de la abertura de la boca. Un cono oral de este tipo es muy diferente de los de un radiodonte hurdíido típico como Peytoia y Hurdia, que es liso y tetraradial. Como carácter compartido entre los radiodontes, Anomalocaris también tenía tres escleritos en la parte superior y lateral de la cabeza. El superior, conocido como escudo de cabeza, caparazón dorsal o elemento H, tenía la forma de un óvalo alargado lateralmente, con un borde distintivo en el borde exterior. Los dos escleritos laterales restantes, conocidos como elementos P, también eran ovoides, pero estaban conectados por una excrecencia en forma de barra. Los elementos P fueron malinterpretados anteriormente como dos enormes ojos compuestos.
Dos grandes apéndices frontales estaban colocados delante de la boca, en la parte delantera de la cabeza. Cada apéndice frontal de Anomalocaris generalmente tenía 14 podómeros (unidades segmentarias, al menos 1 para el eje y 13 para la región articulada distal), y cada apéndice estaba aplanado lateralmente (más alto que ancho). La mayoría de los podómeros tenían en la punta un par de enditas (espinas ventrales). Las propias enditas estaban equipadas con múltiples espinas auxiliares, que se ramifican desde el margen anterior y posterior de las enditas.
La cola era un gran abanico, compuesto por tres pares de grandes lóbulos laterales en forma de aleta y un cordal terminal en forma de lóbulo. Estudios anteriores sugieren que el ventilador de cola se utilizó para impulsarlo a través de aguas del Cámbrico, mientras que estudios hidrodinámicos posteriores sugieren que estaba más adaptado para proporcionar una función de dirección. Las branquias del animal, en forma de estructuras largas, delgadas y parecidas a pelos conocidas como láminas lanceoladas, estaban dispuestas en filas formando láminas setales. Las láminas setales estaban unidas por su margen a la parte superior del animal, dos láminas setales por segmento del cuerpo. Una división corría por la mitad, separando las branquias.
Basado en ojos fosilizados de Emu Bay Shale, que pertenecen a la especie Anomalocaris daleyae, los ojos acechados de Anomalocaris eran 30 veces más más poderosos que los de los trilobites, de los que durante mucho tiempo se pensó que tenían los ojos más avanzados de cualquier especie contemporánea. Dado que un espécimen tiene más de 24.000 lentes en un ojo, la resolución de los ojos de 3 centímetros de ancho (1,2 pulgadas) sólo habría rivalizado con la de la libélula moderna, que tiene 28.000 lentes en cada ojo. Además, la estimación de las opsinas de ecdisozoos sugiere que Anomalocaris puede haber tenido visión de color dicromática.
Paleobiología
Dieta
La interpretación de Anomalocaris como un depredador activo es ampliamente aceptada a lo largo de la historia de la investigación, ya que sus apéndices frontales raptoriales y sus glándulas intestinales medias sugieren fuertemente un estilo de vida depredador. En el caso de A. canadensis, su tamaño excepcional entre la fauna de Burgess Shale también lo convierte en uno de los primeros depredadores superiores que se sabe que existen.
Sin embargo, se ha cuestionado la antigua idea de que Anomalocaris se alimentaba de animales de cuerpo duro, especialmente su capacidad para penetrar el exoesqueleto mineralizado de los trilobites, y muchos estudios recientes consideran que es más probable que Anomalocaris cazaba exclusivamente presas de cuerpo blando. Se han encontrado algunos trilobites del Cámbrico con "mordida" redonda o en forma de W. marcas, que fueron identificadas con la misma forma que las piezas bucales de Peytoia (anteriormente identificadas erróneamente como las de Anomalocaris). La evidencia más contundente de que los trilobites anomalocarizados provienen del coprolito, que contiene partes de trilobites y es tan grande que los radiodontes son el único organismo conocido de ese período lo suficientemente grande como para haberlos producido. Sin embargo, dado que Anomalocaris carece de tejido mineralizado, parecía poco probable que pudiera penetrar el exoesqueleto duro y calcificado de los trilobites. Más bien, los coprolitos pueden haber sido producidos por diferentes organismos, como los trilobites del género Redlichia. Otra posibilidad sugerida fue que Anomalocaris se alimentara agarrando un extremo de su presa en su cono oral mientras usaba sus apéndices frontales para balancear rápidamente el otro extremo del animal hacia adelante y hacia atrás. Esto produjo tensiones que explotaron las debilidades de las cutículas de los artrópodos, causando la ruptura del exoesqueleto de la presa y permitiendo al depredador acceder a sus entrañas. Originalmente se pensó que este comportamiento había proporcionado una presión evolutiva para que los trilobites se enrollaran, para evitar ser flexionados hasta que se rompieran.
La falta de desgaste de las piezas bucales de los radiodontes sugiere que no entraron en contacto regular con caparazones de trilobites mineralizados y posiblemente estaban mejor preparados para alimentarse de organismos más pequeños y de cuerpo blando por succión, ya que habrían experimentado fallas estructurales si lo hubieran hecho. utilizado contra la armadura de los trilobites. A. canadensis era capaz de alimentarse de organismos con exoesqueletos duros debido a las espinas cortas y robustas de sus apéndices frontales. Sin embargo, esta conclusión se basa únicamente en la comparación con los frágiles apéndices frontales de los radiodontes que se alimentan en suspensión (por ejemplo, Echidnacaris y Houcaris spp.). La típica falta de daño en las enditas de los apéndices frontales de A. canadensis (con daños sólo presentes en un único espécimen) sugiere que no se utilizaban para agarrar presas de caparazón duro. A diferencia de Peytoia cuyo cono oral es más rectangular con espinas cortas que sobresalen, el cono oral de A. canadensis tiene una abertura más pequeña e irregular, lo que no permite movimientos fuertes de mordida e indica un comportamiento de alimentación por succión para succionar organismos más blandos. El modelado tridimensional de varios apéndices frontales de radiodón también sugiere que A. canadensis es más capaz de aprovecharse de animales más pequeños (de 2 a 5 cm de diámetro), activos y de cuerpo blando (por ejemplo, vetulicolian; artrópodos que nadan libremente como isoxiidos e himenocarinos; Nectocaris).
Bicknell et al. (2023) examinaron los apéndices frontales de Anomalocaris, sugiriendo que era un depredador superior nectónico activo. En una postura con los apéndices frontales extendidos, Anomalocaris habría podido nadar a máxima velocidad, similar a los insectos acuáticos depredadores modernos. Sus ojos serían adecuados para cazar presas en aguas bien iluminadas. Anomalocaris habría cazado varios animales que nadan libremente, ya que existe una gran diversidad de animales nectónicos y pelágicos de cuerpo blando. Probablemente no habría cazado animales bentónicos como los trilobites, considerando la posibilidad de dañar los apéndices frontales del sustrato al intentar capturar presas del fondo marino a gran velocidad. En cambio, otros animales como otros radiodontes (p. ej., Hurdia, Cambroraster, Titanokorys, Stanleycaris) y artiópodos (p. ej. Sidneyia) habrían sido depredadores bentónicos en Burgess Shale.
Paleoecología
Se han encontrado especímenes de Anomalocaris en todo el mundo desde la etapa 3 del Cámbrico hasta el Guzhangiense. Además de Burgess Shale y Emu Bay Shale, se han encontrado fósiles en la biota Chengjiang, la formación Hongjingshao, la formación Balang y la formación Kaili de China, así como la formación Eagar y la formación Weeks en los Estados Unidos.
Anomalocaris canadensis vivía en Burgess Shale en cantidades relativamente grandes. En Burgess Shale, Anomalocaris es más común en las secciones más antiguas, en particular en los lechos de trilobites de Mount Stephen. Sin embargo, en las secciones más jóvenes, como el lecho de filópodos, Anomalocaris podría alcanzar tamaños mucho mayores; aproximadamente el doble del tamaño de sus parientes más antiguos del lecho de trilobites. Estos raros especímenes gigantes han sido referidos previamente a una especie separada, Anomalocaris gigantea; sin embargo, la validez de esta especie ha sido cuestionada y actualmente está sinonimizada como A. canadensis.
Otras especies anónimas de Anomalocaris viven en ambientes muy diferentes. Por ejemplo, Anomalocaris cf. canadensis (JS-1880) vivió en Maotianshan Shales, un mar tropical poco profundo o incluso un delta en lo que hoy es la China moderna. Anomalocaris daleyae (Emu Bay Shale) vivía en un entorno comparable; las aguas tropicales poco profundas del Cámbrico australiano. Maotianshan Shale y Emu Bay Shale están muy cerca, separadas por una pequeña masa de tierra, lejos de Burgess Shale. Estas dos ubicaciones también incluían "Anomalocaris" kunmingensis y "Anomalocaris" briggsi respectivamente, especies a las que anteriormente se les atribuía, pero taxonómicamente era improbable, que fueran miembros de Anomalocaris ni siquiera de Anomalocarididae.
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