Anisogamia

Anisogamia es una forma de reproducción sexual que implica la unión o fusión de dos gametos que difieren en tamaño y/o forma. El gameto más pequeño es masculino, un espermatozoide, mientras que el gameto más grande es femenino, normalmente un óvulo. La anisogamia predomina entre los organismos multicelulares. Tanto en plantas como en animales, la diferencia de tamaño de los gametos es la diferencia fundamental entre hembras y machos.

La anisogamia probablemente evolucionó a partir de la isogamia. Dado que la definición biológica de masculino y femenino se basa en el tamaño de los gametos, la evolución de la anisogamia se considera el origen evolutivo de los sexos masculino y femenino. La anisogamia es el resultado de tanto la selección natural como la selección sexual, y llevó a los sexos a diferentes características sexuales primarias y secundarias, incluidas diferencias sexuales en el comportamiento.

Geoff Parker, Robin Baker y Vic Smith fueron los primeros en proporcionar un modelo matemático para la evolución de la anisogamia que era consistente con la teoría evolutiva moderna. Su teoría fue ampliamente aceptada pero existen hipótesis alternativas sobre la evolución de la anisogamia.

Etimología

Anisogamia (la negación u opuesto de isogamia) proviene de los componentes griegos antiguos an- (un prefijo negativo), iso (que significa igual) y gamia (que significa matrimonio). El primer uso conocido del término anisogamia fue en el año 1891.

Definición

La anisogamia es la forma de reproducción sexual que implica la unión o fusión de dos gametos que difieren en tamaño y/o forma. El gameto más pequeño se considera masculino (una célula de esperma), mientras que el gameto más grande se considera femenino (típicamente una célula de huevo, si no motil).

Hay varios tipos de anisogamia. Ambos gametos pueden ser flagelados y por lo tanto motiles. Alternativamente, como en plantas de floración, coníferos y gnetophytes, ninguno de los gametos es flagelado. En estos grupos, los gametos masculinos son células no motiles dentro de los granos de polen, y se entregan a las células de huevo por medio de tubos de polen. En la alga roja Polysiphonia, los huevos no motiles son fertilizados por esperma no motil.

La forma de anisogamia que ocurre en los animales, incluyendo los humanos, es oogamia, donde un óvulo grande y no motilizado (ovum) es fertilizado por un esperma pequeño, fútil (espermatozoón). El óvulo se optimiza para la longevidad, mientras que el pequeño esperma se optimiza para la motilidad y la velocidad. El tamaño y los recursos de la célula de huevo permiten la producción de feromonas, que atraen las células de esperma natación.

Dimorfismo sexual

La anisogamia es un elemento central del dimorfismo sexual que ayuda a explicar las diferencias fenotípicas entre sexos. Los investigadores estiman que más del 99,99% de los eucariotas se reproducen sexualmente. La mayoría lo hace a través de los sexos masculino y femenino, los cuales están optimizados para su potencial reproductivo. Debido a sus gametos de diferente tamaño y forma, tanto hombres como mujeres han desarrollado diferencias fisiológicas y de comportamiento que optimizan la fecundidad del individuo. Dado que la mayoría de las hembras que ponen huevos generalmente deben tener descendencia y tener un ciclo reproductivo más limitado, esto generalmente convierte a las hembras en un factor limitante en la tasa de éxito reproductivo de los machos en una especie. Este proceso también es válido para las mujeres que seleccionan a los hombres, y suponiendo que los hombres y las mujeres seleccionan por diferentes rasgos en sus parejas, daría como resultado diferencias fenotípicas entre los sexos a lo largo de muchas generaciones. Esta hipótesis, conocida como Principio de Bateman, se utiliza para comprender las presiones evolutivas ejercidas sobre hombres y mujeres debido a la anisogamia. Aunque esta suposición tiene críticas, es un modelo generalmente aceptado para la selección sexual dentro de especies anisógamas. La selección de diferentes rasgos dependiendo del sexo dentro de la misma especie se conoce como selección específica del sexo y explica los diferentes fenotipos encontrados entre los sexos de la misma especie. Esta selección específica de sexo entre sexos a lo largo del tiempo también conduce al desarrollo de características sexuales secundarias, que ayudan a hombres y mujeres a lograr el éxito reproductivo.

En la mayoría de las especies, ambos sexos eligen parejas basándose en los fenotipos disponibles de parejas potenciales. Estos fenotipos son específicos de cada especie, lo que da lugar a diversas estrategias para una reproducción sexual exitosa. Por ejemplo, los machos grandes se seleccionan sexualmente en los elefantes marinos porque su gran tamaño ayuda al macho a luchar contra otros machos, pero los machos pequeños se seleccionan sexualmente en las arañas porque pueden aparearse con la hembra más rápidamente y evitar el canibalismo sexual. Sin embargo, a pesar de la gran variedad de fenotipos seleccionados sexualmente, la mayoría de las especies anisógamas siguen un conjunto de rasgos deseables predecibles y comportamientos selectivos basados en modelos generales de éxito reproductivo.

Fenotipos femeninos

En el caso de los fertilizantes internos, la inversión femenina es alta en la reproducción, ya que normalmente gastan más energía durante un solo evento reproductivo. Esto puede verse ya en la ovogénesis, ya que la hembra sacrifica el número de gametos por el tamaño de los gametos para aumentar mejor las posibilidades de supervivencia del cigoto potencial; un proceso más exigente energéticamente que la espermatogénesis en los machos. La ovogénesis ocurre en el ovario, un órgano específico femenino que también produce hormonas para preparar otros órganos específicos femeninos para los cambios necesarios en los órganos reproductivos para facilitar la entrega de óvulos en fertilizantes externos y el desarrollo del cigoto en fertilizantes internos. El óvulo producido no sólo es grande, sino que a veces incluso está inmóvil, lo que requiere contacto con los espermatozoides más móviles para instigar la fertilización.

Dado que este proceso requiere mucha energía y mucho tiempo para la hembra, la elección de pareja a menudo está integrada en el comportamiento de la hembra. Las hembras suelen ser muy selectivas con los machos que eligen para reproducirse, ya que el fenotipo del macho puede ser indicativo de la salud física y los rasgos hereditarios del macho. Las hembras emplean la elección de pareja para presionar a los machos para que muestren sus rasgos deseables a las hembras a través del cortejo y, si tienen éxito, el macho puede reproducirse. Esto anima a los machos y hembras de especies específicas a invertir en comportamientos de cortejo, así como en rasgos que puedan mostrar salud física a una pareja potencial. Este proceso, conocido como selección sexual, da como resultado el desarrollo de rasgos que facilitan el éxito reproductivo en lugar de la supervivencia individual, como el tamaño inflado de una reina de termitas. También es importante que las hembras seleccionen parejas potenciales que puedan tener una infección de transmisión sexual, ya que la enfermedad no sólo podría dañar la capacidad reproductiva de la hembra, sino también dañar a la descendencia resultante.

Aunque no es infrecuente en los hombres, las mujeres están más asociadas con el cuidado de sus padres. Dado que las hembras tienen un calendario reproductivo más limitado que los machos, una hembra a menudo invierte más que el macho en proteger a la descendencia hasta la madurez sexual. Al igual que la elección de pareja, el nivel de cuidado de los padres varía mucho entre especies y, a menudo, depende del número de crías producidas por encuentro sexual.

En muchas especies, incluidas las de todos los principales grupos de vertebrados, las hembras pueden utilizar el almacenamiento de esperma, un proceso mediante el cual la hembra puede almacenar el exceso de esperma de una pareja y fertilizar sus óvulos mucho después del evento reproductivo si las oportunidades de apareamiento disminuyen o la calidad de compañeros disminuye. Al poder guardar esperma de parejas más deseables, la hembra obtiene más control sobre su propio éxito reproductivo, lo que le permite ser más selectiva con los machos y hacer que el momento de la fertilización sea potencialmente más frecuente si los machos son escasos.

Fenotipos masculinos

Para los machos de todas las especies, los espermatozoides que producen están optimizados para garantizar la fertilización del óvulo femenino. Estos espermatozoides se crean mediante la espermatogénesis, una forma de gametogénesis que se centra en desarrollar la mayor cantidad posible de gametos por encuentro sexual. La espermatogénesis ocurre en los testículos, un órgano específico masculino que también produce hormonas que desencadenan el desarrollo de características sexuales secundarias. Dado que los gametos del macho son energéticamente baratos y abundantes en cada eyaculación, un macho puede aumentar considerablemente su éxito sexual apareándose con mucha más frecuencia que la hembra. Los espermatozoides, a diferencia de los óvulos, también son móviles, lo que les permite nadar hacia el óvulo a través de los órganos sexuales femeninos. La competencia de espermatozoides también es un factor importante en el desarrollo de los espermatozoides. Sólo un espermatozoide puede fertilizar un óvulo y, dado que las hembras pueden potencialmente aparearse con más de un macho antes de que se produzca la fertilización, producir espermatozoides que sean más rápidos, más abundantes y más viables que los producidos por otros machos puede brindar una ventaja reproductiva masculina.

Dado que las hembras son a menudo el factor limitante en el éxito reproductivo de una especie, las hembras a menudo esperan que los machos busquen y compitan por la hembra, lo que se conoce como competencia intraespecífica. Esto se puede ver en organismos como los escarabajos del frijol, ya que el macho que busca hembras con más frecuencia suele tener más éxito en encontrar pareja y reproducirse. En las especies que se someten a esta forma de selección, un macho apto sería uno que sea rápido, tenga órganos sensoriales más refinados y conciencia espacial.

Algunas características sexuales secundarias no sólo sirven para atraer parejas, sino también para competir con otros machos por oportunidades de cópula. Algunas estructuras, como las astas de los ciervos, pueden aportar beneficios al éxito reproductivo del macho al proporcionar un arma para evitar que los machos rivales logren el éxito reproductivo. Sin embargo, otras estructuras, como las grandes y coloridas plumas de la cola que se encuentran en los pavos reales macho, son el resultado de la fuga de los pescadores, así como de varios factores más específicos de cada especie. Debido a que las hembras seleccionan rasgos específicos en los machos, con el tiempo, estos rasgos se exageran hasta el punto de que podrían dificultar la supervivencia del macho. Sin embargo, dado que estos rasgos benefician enormemente la selección sexual, su utilidad para brindar más oportunidades de apareamiento anula la posibilidad de que el rasgo pueda conducir a un acortamiento de su vida útil debido a la depredación o el hambre. Estos rasgos deseables se extienden más allá de las partes físicas del cuerpo y, a menudo, también se extienden al comportamiento de cortejo y a los obsequios nupciales.

Aunque algunos comportamientos masculinos están destinados a funcionar dentro de los parámetros de elección femenina, algunos rasgos masculinos van en contra de ello. En algunos casos, los machos lo suficientemente fuertes pueden imponerse a una hembra, forzando la fertilización y anulando la elección femenina. Dado que esto a menudo puede ser peligroso para la mujer, el resultado suele ser una carrera armamentista evolutiva entre los sexos.

Historia

Charles Darwin escribió que la anisogamia tuvo un impacto en la evolución del dimorfismo sexual. También argumentó que la anisogamia tenía un impacto en el comportamiento sexual. La anisogamia se convirtió por primera vez en un tema importante en las ciencias biológicas cuando Charles Darwin escribió sobre la selección sexual.

Los modelos matemáticos que buscaban explicar la evolución de la anisogamia se publicaron ya en 1932, pero el primer modelo consistente con la teoría de la evolución fue el publicado por Geoff Parker, Robin Baker y Vic Smith en 1972.

Evolución

Aunque su evolución no ha dejado registros fósiles, generalmente se acepta que la anisogamia evolucionó a partir de la isogamia y que ha evolucionado de forma independiente en varios grupos de eucariotas, incluidos protistas, algas, plantas y animales. Según John Avise, la anisogamia probablemente se originó aproximadamente al mismo tiempo que ocurrieron la reproducción sexual y la multicelularidad, hace más de mil millones de años. La anisogamia evolucionó por primera vez en especies haploides multicelulares después de que se establecieron diferentes tipos de apareamiento.

Las tres teorías principales sobre la evolución de la anisogamia son la competencia de los gametos, la limitación de los gametos y los conflictos intracelulares, pero la última de estas tres no está bien respaldada por la evidencia actual. Tanto la competencia como la limitación de los gametos suponen que la anisogamia se originó a través de una selección disruptiva que actúa sobre una población isógama ancestral con fertilización externa, debido a un equilibrio entre un mayor número de gametos y un mayor tamaño de los gametos (lo que a su vez afecta la supervivencia del cigoto), porque el recurso total uno Se supone que la cantidad que un individuo puede invertir en reproducción es fija.

La primera teoría matemática formal propuesta para explicar la evolución de la anisogamia se basó en la limitación de los gametos: este modelo suponía que la selección natural conduciría a tamaños de gametos que resultarían en el mayor número de fertilizaciones exitosas en toda la población. Si se supone que se necesita una cierta cantidad de recursos proporcionados por los gametos para la supervivencia del cigoto resultante, y que existe un equilibrio entre el tamaño y el número de gametos, entonces se demostró que este óptimo es aquel en el que ambos Se producen gametos pequeños (masculinos) y grandes (femeninos). Sin embargo, estos primeros modelos suponen que la selección natural actúa principalmente a nivel poblacional, algo que hoy se sabe que es una suposición muy problemática.

El primer modelo matemático que explicó la evolución de la anisogamia a través de la selección a nivel individual, y que obtuvo amplia aceptación, fue la teoría de la competencia de gametos o espermatozoides. Aquí, la selección ocurre a nivel individual: aquellos individuos que producen más gametos (pero más pequeños) también obtienen una mayor proporción de fertilizaciones simplemente porque producen una mayor cantidad de gametos que "buscan" la fertilidad. los del tipo más grande. Sin embargo, debido a que los cigotos formados a partir de gametos más grandes tienen mejores perspectivas de supervivencia, este proceso puede conducir nuevamente a la divergencia del tamaño de los gametos en gametos grandes y pequeños (femeninos y masculinos). El resultado final es uno en el que parece que los numerosos gametos pequeños compiten por los gametos grandes que tienen la tarea de proporcionar el máximo de recursos para la descendencia.

Algunos trabajos teóricos recientes han desafiado la teoría de la competencia de los gametos, al mostrar que la limitación de los gametos por sí sola puede conducir a la divergencia de los tamaños de los gametos incluso bajo selección a nivel individual. Si bien esto es posible, también se ha demostrado que la competencia y la limitación de los gametos son los extremos de un continuo de presiones selectivas y pueden actuar por separado o juntas según las condiciones. Estas presiones de selección también actúan en la misma dirección (para aumentar el número de gametos a expensas del tamaño) y en el mismo nivel (selección individual). La teoría también sugiere que la limitación de los gametos sólo podría haber sido la fuerza dominante de selección para el origen evolutivo de los sexos en circunstancias bastante limitadas, y la presencia en promedio de un solo competidor puede hacer que el individuo sea "egoísta" en el mundo. fuerza evolutiva de la competencia de gametos más fuerte que la competencia 'cooperativa' fuerza de la limitación de los gametos incluso si la limitación de los gametos es muy aguda (cerca del 100% de los óvulos que quedan sin fertilizar).

Existe entonces una base teórica relativamente sólida para comprender esta transición fundamental de la isogamia a la anisogamia en la evolución de la reproducción, que se predice que estará asociada con la transición a la multicelularidad. De hecho, Hanschen et al. (2018) demuestran que la anisogamia evolucionó a partir de ancestros multicelulares isógamos y que posteriormente la anisogamia impulsaría el dimorfismo sexual secundario. Existe cierta evidencia empírica comparativa para las teorías de la competencia de los gametos, aunque es difícil utilizar esta evidencia para separar completamente las teorías de la competencia y la limitación porque sus predicciones comprobables son similares. También se ha afirmado que algunos de los organismos utilizados en tales estudios comparativos no se ajustan bien a los supuestos teóricos.

Un sistema modelo valioso para el estudio de la evolución de la anisogamia son las algas volvocinas, cuyo grupo de clorofitas es bastante único porque sus especies existentes exhiben una diversidad de sistemas de apareamiento (isogamia y anisogamia), además de sus extremos en ambas unicelularidades. y multicelularidad con diversidad de formas en especies de rangos intermedios de tamaños. Las algas marinas se han estudiado de cerca para comprender las trayectorias de sistemas reproductivos tan diversificados, la evolución del sexo y los tipos de apareamiento, así como la adaptabilidad y estabilidad de la anisogamia.