Anhanguera (pterosaurio)

Anhanguera (Portugués: [ɐɲɐ̃ˈɡwɛɾɐ] ^ⓘ) es un género de pterosaurio pterodactiloide conocido del Cretácico Inferior (edad Albiana, hace 125 a 112 millones de años) de la Formación Romualdo de Brasil y del Cretácico Superior (edad Cenomaniana, hace 98 a 93 millones de años) del Grupo Kem Kem de Marruecos. Este pterosaurio está estrechamente relacionado con Ornithocheirus, pero pertenece a la familia Anhangueridae. El nombre genérico proviene de las palabras tupí añanga, que significa "espíritu protector de los animales" + wera "pasado".

El Anhanguera era un animal que se alimentaba de peces y tenía una envergadura de unos 4,6 metros. Como muchos otros anhanguéridos, el Anhanguera tenía crestas redondeadas en la parte delantera de las mandíbulas superior e inferior, que estaban llenas de dientes cónicos, angulados pero curvados de varios tamaños y orientaciones. Como muchos de sus parientes, las mandíbulas eran cónicas en anchura, pero se expandían en una amplia roseta con forma de cuchara en la punta. Las crestas en las mandíbulas no estaban presentes en todos los Anhanguera: aquellos con crestas pueden ser de diferente edad y/o sexo que los que no las tienen, y las crestas pueden estar influenciadas por la selección sexual. El Anhanguera se distingue de sus parientes por diferencias sutiles en la cresta y los dientes: a diferencia de sus parientes cercanos Coloborhynchus y Ornithocheirus, la cresta en la mandíbula superior del Anhanguera no comenzaba en la punta del hocico, sino que se ubicaba más atrás en el cráneo. Al igual que muchos pteranodontoideos (sobre todo los pteranodontos, pero también en anhanguéridos como Ludodactylus), el Anhanguera tenía una cresta adicional que sobresalía de la parte posterior del cráneo. Sin embargo, en estos animales se reducía a una pequeña proyección roma.

Un estudio realizado en 2003 demostró que el Anhanguera mantenía la cabeza en ángulo con respecto al suelo debido a la estructura de su oído interno, que ayudaba al animal a detectar su equilibrio. El Anhanguera tenía anillos óseos en las cuencas de los ojos, llamados anillos escleróticos. Estos discos pueden haber proporcionado soporte a los ojos del pterosaurio. Los anillos escleróticos se encuentran en algunas especies actuales de vertebrados. Por ejemplo, las aves actuales tienen anillos escleróticos.

La especie dudosa, A. araripensis, ha sido descrita como similar en anatomía craneal a otras especies de Anhanguera, y posiblemente a Coloborhynchus, y la especie ha sido ubicada en cualquiera de estos géneros por varios investigadores. Al igual que las especies referidas como Coloborhynchus, la punta del hocico era roma y tenía dos dientes que se proyectaban hacia adelante y emergían más arriba en la mandíbula que el resto de la fila de dientes. Como en la mayoría de los otros anhanguéridos, la especie tenía una cresta grande y redondeada en la punta de las mandíbulas. Al igual que las especies de Coloborhynchus, y a diferencia de la especie tipo de Anhanguera, la cresta de A. araripensis emergía de la punta misma de las mandíbulas romas, en lugar de más atrás en la mandíbula. Sin embargo, a diferencia de Coloborhynchus, A. araripensis carecía de una abolladura o depresión en la punta roma de la mandíbula, y los dientes parecen haber sido más pequeños y de tamaño más uniforme.

Existen dos especies de Anhanguera: A. blittersdorfi, la especie tipo, y A. piscator. A. blittersdorfi se basa en un cráneo completo de las concreciones calcáreas de la Formación Romualdo (Grupo Santana) de los estados de Ceará y Pernambuco en Brasil. La especie A. piscator, conocida a partir de un esqueleto casi completo, fue propuesta en un momento como perteneciente al género Coloborhynchus, pero más recientemente ha sido reubicada en Anhanguera por Andres y Myers. También se conoce a partir de un esqueleto completo a A. spielbergi, que también fue considerada originalmente una especie de Coloborhynchus, pero actualmente se la ubica como una especie de Maaradactylus.

A continuación se muestra un cladograma que muestra la ubicación filogenética de este género dentro de Pteranodontia de Andres y Myers (2013).

Se han asignado varias otras especies a Anhanguera, pero todas son dudosas o han sido transferidas a otros géneros. Una revisión de 2017 determinó que A. araripensis, A. robustus y A. santanae se basaban en material no diagnóstico y, por lo tanto, eran dudosas.

• A. araripensis (Wellnhofer 1985) = Santanadactylus araripensis Wellnhofer 1985 [también clasificado como Coloborhynchus]
• A. cuvieri (Bowerbank 1851) = Ornithocheirus cuvieri = Pterodactylus cuvieri Bowerbank 1851 [ahora clasificado como Cimoliopterus]
• A. fittoni (Owen 1858) = Pterodactylus fittoni Owen 1858
• A. robustus (Wellnhofer 1987) = Tropeognathus robustus Wellnhofer 1987 [también clasificado como Coloborhynchus]
• A. ligabuei (Dalla Vecchia 1993) = Cearadactylus ligabuei Dalla Vecchia 1993 [también clasificado como Coloborhynchus o Cearadactylus]
• A. santanae (Wellnhofer 1985) = Araripesaurio santanae Wellnhofer 1985

En 1986, Rafael Gioia Martins-Neto informó sobre el hallazgo de un pterosaurio al que llamó "Pricesaurus megalodon" en una conferencia durante la 38.ª reunión anual de la Sociedade Brasileira para o Progresso da Ciência en São Paulo. Los resúmenes del congreso fueron publicados posteriormente.

publicado ese año en la revista Ciência e Cultura. El nombre del género honra a Llewellyn Ivor Price. El nombre de la especie se deriva del griego μέγας, megas, "grande", y ὀδών, odon, "diente". La especie se basó en dos sintipos que Martins-Neto consideró originados de un solo animal individual, a pesar de que los había adquirido por separado de comerciantes de fósiles comerciales en dos nódulos: el espécimen CPCA 3592, una punta de hocico de 9 centímetros (3,5 pulgadas) de largo, y el espécimen CPCA 3591, una parte media de un cráneo de 18 centímetros (7,1 pulgadas) de largo. Por lo tanto, Pricesaurus se conoce exclusivamente a partir de material craneal. Ambos especímenes fueron probablemente encontrados en el Miembro Romualdo de la Cuenca de Araripe y ambos forman parte de la colección del Centro de Pesquisas Paleontológicas da Chapada do Araripe.

Martins-Neto brindó un diagnóstico de cuatro rasgos distintivos: la amplitud de los premaxilares; los dientes muy juntos; los alvéolos premaxilares profundos; y la parte frontal redondeada de la fenestra nasoantorbitalis. Sin embargo, en 1988, Alexander Kellner concluyó que Pricesaurus era un nomen vanum, principalmente porque los especímenes casi con certeza representaban a individuos diferentes. Según Kellner, el hocico era de un animal más grande que la parte media del cráneo. Además, el diagnóstico no contenía autapomorfías verdaderas.

En 2012, una publicación de Felipe Lima Pinheiro y colegas presentó el primer estudio detallado de los especímenes. Se concluyó que los fósiles efectivamente provenían de individuos diferentes, aunque su tamaño no era necesariamente incompatible. El hocico mostró que los pares de dientes quinto y sexto son más pequeños que el cuarto y séptimo, lo que hace que el espécimen sea indistinguible entre Anhanguera blittersdorffi y Anhanguera piscator, que muestran el mismo patrón dentario. Ambos especímenes fueron referidos como Anhanguera sp. Pinheiro et al. también afirmó que Pricesaurus es un nomen nudum porque fue nombrado en un resumen.

• Lista de géneros pterosaurios
• Timeline of pterosaur research

• Campos, D. A. y Kellner, A. W. A. (1985). "Panorama of the Flying Reptiles Study in Brazil and South America (Pterosauria/ Pterodactyloidea/ Anhangueridae)." Anais da Academia Brasileira de Ciências, 57(4):141–142 " 453–466.
• T. Rodrigues and A. W. A. Kellner. (2008). Revisión del pterodactyloide pterosaur Coloborhynchus. Zitteliana B 28:219-228.