Anguila americana

La anguila americana (Anguilla rostrata) es un pez catádromo facultativo que se encuentra en la costa este de América del Norte. Las anguilas de agua dulce son peces que pertenecen al superorden elopomorfo, un grupo de teleósteos filogenéticamente antiguos. La anguila americana tiene un cuerpo delgado, flexible, parecido a una serpiente, que está cubierto con una capa de moco, lo que hace que la anguila parezca desnuda y viscosa a pesar de la presencia de escamas diminutas. Una aleta dorsal larga corre desde la mitad de la espalda y se continúa con una aleta ventral similar. Las aletas pélvicas están ausentes y las aletas pectorales relativamente pequeñas se pueden encontrar cerca de la línea media, seguidas por la cabeza y las branquias. Existen variaciones en la coloración, desde verde oliva, tonalidades marrones hasta amarillo verdoso y gris claro o blanco en el vientre. Las anguilas de agua clara a menudo son más claras que las de corrientes oscuras de ácido tánico.

La anguila vive en agua dulce y estuarios y solo deja estos hábitats para ingresar al Océano Atlántico para realizar su migración de desove al Mar de los Sargazos. El desove tiene lugar lejos de la costa, donde eclosionan los huevos. La hembra puede poner hasta 4 millones de huevos flotantes y muere después de la puesta. Después de que los huevos eclosionen y las larvas en etapa temprana se conviertan en leptocéfalos, las anguilas jóvenes se mueven hacia América del Norte, donde se metamorfosean en angulas y entran a los sistemas de agua dulce donde crecen como anguilas amarillas hasta que comienzan a madurar.

La anguila americana se encuentra a lo largo de la costa atlántica, incluidos los afluentes de la bahía de Chesapeake, el río Delaware y el río Hudson, y tan al norte como el río San Lorenzo. También está presente en los sistemas fluviales del este del Golfo de México y en algunas áreas más al sur. Como todas las anguilas anguilas, las anguilas americanas cazan predominantemente de noche y durante el día se esconden en el barro, la arena o la grava muy cerca de la costa, a profundidades de aproximadamente 1,5 a 1,8 m (5 a 6 pies). Se alimentan de crustáceos, insectos acuáticos, pequeños insectos y probablemente de cualquier organismo acuático que puedan encontrar y comer.

Las anguilas americanas son económicamente importantes en varias áreas a lo largo de la costa este como carnada para la pesca deportiva de peces como la lubina rayada, o como alimento para peces en algunas áreas. Sus etapas de reclutamiento, las angulas, también se capturan y venden para su uso en acuicultura, aunque esto ahora está restringido en la mayoría de las áreas.

Anteriormente, las anguilas eran una especie abundante en los ríos y eran una pesca importante para los aborígenes. La construcción de represas hidroeléctricas ha bloqueado sus migraciones y extirpado localmente las anguilas en muchas cuencas hidrográficas. Por ejemplo, en Canadá, la gran cantidad de anguilas en los ríos San Lorenzo y Ottawa ha disminuido.

Etimología

La anguila americana Anguilla rostrata fue descrita por primera vez en 1817 por Lesueur. Anguilla es anguila en latín, y rostrata es una palabra latina que puede significar "picuda o curvada" o "nariz larga". Francés: Anguille d'Amérique, español: Anguila americana.

Descripción

Carretes juveniles

Las anguilas americanas pueden crecer hasta 1,22 m (4,0 ft) de largo y hasta 7,5 kg (17 lb) de peso. Las hembras son generalmente más grandes que los machos, de color más claro, con ojos más pequeños y aletas más altas. El cuerpo es alargado y con forma de serpiente. Sus aletas dorsal y anal confluyen con la rudimentaria aleta caudal. Carece de aletas ventrales pero tiene aletas pectorales. La línea lateral está bien desarrollada y completa. La cabeza es larga y cónica, con ojos más bien pequeños y bien desarrollados. La boca es terminal con mandíbulas que no son particularmente alargadas. Los dientes son pequeños, pectinados o setiformes en varias series sobre las mandíbulas y el vómer. Los dientes diminutos también están presentes en los huesos faríngeos, formando un parche en las faringeales superiores. Lengua presente con labios gruesos que están unidos por un frenillo al frente. Las fosas nasales son superiores y bien separadas. Las aberturas branquiales están parcialmente debajo de las aletas pectorales, relativamente bien desarrolladas y bien separadas entre sí. Las hendiduras branquiales internas son anchas.

Las escamas son pequeñas, rudimentarias, cicloides, relativamente bien incrustadas debajo de la epidermis y, por lo tanto, a menudo difíciles de ver sin aumento. Las escamas no están dispuestas en filas superpuestas como suele ocurrir en otras especies de peces, sino que son más bien irregulares, en algunos lugares distribuidas como "suelo de parquet". En general, una fila de escamas se encuentra en ángulo recto con la siguiente, aunque las filas inmediatamente por encima y por debajo de la línea lateral se encuentran en un ángulo de aproximadamente 45°. A diferencia de otros peces óseos, las primeras escamas no se desarrollan inmediatamente después del estado larvario, sino que aparecen mucho más tarde.

Varias características morfológicas distinguen a la anguila americana de otras especies de anguila. Tesch (1977) describió tres características morfológicas que persisten a lo largo de todas las etapas desde la larva hasta la anguila madura: el número total de vértebras (media de 107,2), el número de miómeros (media de 108,2) y la distancia entre el origen de la aleta dorsal y la aleta dorsal. ano (promedio 9.1% de la longitud total).

Distribución y hábitat natural

Rango geográfico

La distribución de la anguila americana abarca todas las aguas dulces accesibles (arroyos y lagos), estuarios y aguas marinas costeras en un rango latitudinal de 5 a 62 N. Su área de distribución natural incluye la costa este del Océano Atlántico Norte desde Venezuela hasta Groenlandia e incluye Islandia. Tierra adentro, esta especie se extiende hasta los Grandes Lagos y el río Mississippi y sus afluentes río arriba hasta Minnesota y Wisconsin.

Se registraron ocurrencias de esta especie en los Estados Unidos en el lago Mead en el río Colorado y en la frontera con Arizona. Se almacenó en algunas ocasiones en Sacramento y la bahía de San Francisco, California, a fines del siglo XIX. No se observó evidencia aparente de supervivencia en estas ocasiones. También se almacenó y se introdujo involuntariamente en varios estados, incluidos Illinois, Indiana, Nebraska, Nevada, Carolina del Norte, Ohio y Pensilvania. Las medias de esta especie también ocurrieron en Utah a fines del siglo XIX, pero pronto desaparecieron.

Hábitat natural

Las anguilas son habitantes del fondo. Se esconden en madrigueras, tubos, enganches, masas de plantas, otros tipos de refugios. Se encuentran en una variedad de hábitats, incluidos arroyos, ríos y lagos fangosos o con fondo de limo durante su etapa de agua dulce, así como aguas oceánicas, bahías costeras y estuarios. Los individuos durante la etapa continental migran ocasionalmente entre hábitats de agua dulce, salada y salobre y tienen diferentes grados de tiempo de residencia en cada uno. Durante el invierno, las anguilas se entierran bajo el lodo y entran en un estado de letargo (o inactividad total) a temperaturas inferiores a los 5 °C (41 °F). aunque ocasionalmente pueden estar activos durante este período. Se sugiere que los requisitos de temperatura sean flexibles. Se ha descubierto que las anguilas americanas durante la etapa de la angula pueden sobrevivir a temperaturas tan bajas como -0,8 °C (30,6 °F). Barila y Stauffer (1980) informaron una preferencia de temperatura media final de 16,7 °C (62,1 °F). Karlson et al. (1984) no estuvo de acuerdo con esta interpretación y encontró una preferencia de temperatura final de 17,4 ± 2,0 °C con un intervalo de confianza del 95 %.

Los patrones estacionales descritos por Fletcher y Anderson (1972) generalizan los movimientos anuales desde el agua dulce a los estuarios y las bahías costeras para alimentarse durante la primavera, luego regresan durante el otoño para pasar el invierno (juveniles y adultos inmaduros) o una migración hacia el sur hacia el zonas de desove (anguilas plateadas) Las anguilas de la fase continental parecen muy plásticas en el uso del hábitat. Las anguilas son extremadamente móviles y pueden acceder a hábitats que parecen no estar disponibles para ellas, utilizando pequeños cursos de agua o moviéndose a través de pastos húmedos. Las anguilas pequeñas (<100 mm de longitud total) pueden escalar y puede tener éxito en pasar por encima de barreras verticales.La disponibilidad del hábitat puede verse reducida por factores tales como el deterioro del hábitat, las barreras a la migración río arriba (anguilas más grandes) y las barreras (es decir, las turbinas) a la migración río abajo que pueden provocar la mortalidad.

Ciclo de vida

La compleja historia de vida de la anguila americana comienza lejos de la costa, en el mar de los Sargazos, en una reproducción semelpara y panmíctica. En 1926, Marie Poland Fish describió la colección de huevos que observó eclosionar en anguilas, que amplió en su descripción taxonómica del desarrollo de huevos larvarios. Desde allí, las anguilas jóvenes se dejan llevar por las corrientes oceánicas y luego migran tierra adentro hacia arroyos, ríos y lagos. Este viaje puede tardar muchos años en completarse y algunas anguilas viajan hasta 6.000 kilómetros. Después de llegar a estos cuerpos de agua dulce, se alimentan y maduran durante aproximadamente 10 a 25 años antes de migrar de regreso al Mar de los Sargazos para completar su ciclo de vida.

Las etapas de la vida se detallan a continuación.

1. Huevos: Los huevos eclosionan dentro de una semana de la deposición en el Mar de los Sargazos. McCleave et al. (1987) sugirieron que la eclosión alcanza su punto máximo en febrero y puede continuar hasta abril. Wang y Tzeng (2000) propusieron, sobre la base de cálculos retroactivos de otolitos, que la eclosión ocurre de marzo a octubre y alcanza su punto máximo en agosto. Sin embargo, Cieri y McCleave (2000) argumentaron que estas fechas de desove retrocalculadas no coinciden con la evidencia de recolección y pueden explicarse por la reabsorción. La fecundidad de muchas anguilas oscila entre 0,5 y 4,0 millones de huevos, y los individuos más grandes liberan hasta 8,5 millones de huevos. El diámetro del huevo es de aproximadamente 1,1 mm. La fertilización es externa y se supone que las anguilas adultas mueren después del desove. No se ha informado que ninguno migre ríos arriba.

2. Leptocéfalos: El leptocéfalo es la forma larvaria, una etapa sorprendentemente diferente de la forma adulta en la que crecerán las anguilas. Los leptocéfalos son transparentes, con una cabeza pequeña y puntiaguda y dientes grandes, y con frecuencia se los describe como "en forma de hoja". Las larvas comprimidas lateralmente son transportadas pasivamente hacia el oeste y el norte a las aguas costeras en la costa este de América del Norte, por las corrientes superficiales del sistema Gulf Stream, un viaje que durará entre 7 y 12 meses. La distribución vertical suele estar restringida a los 350 m superiores del océano. El crecimiento se ha evaluado en alrededor de 0,21 a 0,38 mm por día.

3. Anguila de cristal: A medida que ingresan a la plataforma continental, los leptocéfalos se metamorfosean en angulas (juveniles), que son transparentes y poseen la forma típica de anguila alargada y serpentina. El término anguila de cristal se refiere a todas las etapas de desarrollo entre el final de la metamorfosis y la pigmentación completa. La metamorfosis ocurre cuando los leptocéfalos miden entre 55 y 65 mm de largo. La edad media de esta metamorfosis se ha evaluado en 200 días y la llegada al estuario en 255 días; dando 55 días entre la metamorfosis de la angula y la llegada al estuario. Las anguilas jóvenes utilizan el transporte selectivo de corrientes de marea para ascender por los estuarios. A medida que ingresan a las aguas costeras, los animales esencialmente se transforman de un organismo oceánico pelágico a un organismo continental béntico.

4. angulas: Las angulas se pigmentan progresivamente a medida que se acercan a la orilla; estas anguilas se denominan angulas. El proceso de pigmentación melánica se produce cuando las anguilas jóvenes se encuentran en aguas costeras. En esta fase del ciclo de vida, la anguila aún no está sexualmente diferenciada. La etapa de la angula dura entre tres y doce meses. Las angulas que ingresan al agua dulce pueden pasar gran parte de este período migrando río arriba. La afluencia de angulas está relacionada con el aumento de la temperatura y la reducción del flujo al principio de la temporada de migración, y con la influencia del ciclo de las mareas más adelante.

5. Anguilas amarillas: Esta es la etapa adulta sexualmente inmadura de la anguila americana. Comienzan a desarrollar un color amarillo y un vientre cremoso o amarillento. En esta fase, las anguilas siguen siendo principalmente nocturnas. Los que se quedaron en el ambiente estuarino continúan pasando por su ciclo de vida más rápido que los que viajaron al agua dulce. Los de agua dulce, sin embargo, tienden a vivir más y alcanzan tamaños mucho más grandes. La diferenciación sexual ocurre durante la etapa amarilla y parece estar fuertemente influenciada por las condiciones ambientales. Krueger y Oliveira (1999) sugirieron que la densidad era el principal factor ambiental que influía en la proporción de sexos de las anguilas en un río, y que las altas densidades promovían la producción de machos. A partir de los rasgos de historia de vida de cuatro ríos de Maine, Oliveira y McCleave (2000) evaluaron que la diferenciación sexual se completaba con 270 mm de longitud total.

6. Anguilas plateadas: A medida que avanza el proceso de maduración, la anguila amarilla se metamorfosea en una anguila plateada. La metamorfosis plateada da como resultado modificaciones morfológicas y fisiológicas que preparan al animal para migrar de regreso al Mar de los Sargazos. La anguila adquiere un color grisáceo con una coloración blanquecina o crema en el vientre. El tracto digestivo degenera, las aletas pectorales se agrandan para mejorar la capacidad de natación, el diámetro del ojo se expande y los pigmentos visuales en la retina se adaptan al ambiente oceánico, el tegumento se espesa, el porcentaje de lípidos somáticos aumenta para suministrar energía para la migración y el desove, el índice gonadosomático y el ovocito aumenta el diámetro, aumenta la producción de la hormona gonadotropina (GTH-II) y cambia la fisiología osmorreguladora.

Alimentación

Las anguilas son nocturnas y, por lo tanto, la mayor parte de su alimentación se produce durante la noche. Al tener un agudo sentido del olfato, lo más probable es que las anguilas dependan del olor para encontrar comida. La anguila americana es una especie generalista que coloniza una amplia gama de hábitats. Por lo tanto, su dieta es extremadamente diversa e incluye la mayoría de los animales acuáticos que comparten el mismo entorno. La anguila americana se alimenta de una variedad de cosas como gusanos, peces pequeños, almejas y otros moluscos, crustáceos como cangrejos de caparazón blando y una gran cantidad de insectos macroinvertebrados. Un estudio sobre el examen gástrico de anguilas reveló que "macroinvertebrados, predominantemente de la Clase Insecta, fueron comidos por 169 anguilas (99% de las anguilas que se alimentan)" y "la mosca de la piedra Acroneuria fue el taxón individual más numéricamente dominante observado en la dieta, que se encuentra en el 67% de los estómagos de anguila que contenían comida".

Leptocéfalo

Poco se sabe sobre los hábitos alimenticios de los leptocéfalos. Estudios recientes sobre otras especies de anguilas (Otake et al. 1993; Mochioka e Iwamizu 1996) sugieren que los leptocéfalos no se alimentan de zooplancton, sino que consumen partículas detríticas como nieve marina y bolitas fecales o partículas como casas desechadas de tunicados larváceos.

Glasa y angula

Basado en experimentos de laboratorio con angulas europeas, Lecomte-Finiger (1983) informó que eran morfológica y fisiológicamente incapaces de alimentarse. Sin embargo, Tesch (1977) encontró que las angulas en una etapa posterior de pigmentación, etapa VIA4, se estaban alimentando. El examen del estómago de las angulas capturadas durante su migración río arriba en el río Petite Trinité en la costa norte del Golfo de San Lorenzo reveló que las angulas se alimentaban principalmente de larvas de insectos.

Anguila amarilla

La anguila amarilla es esencialmente un omnívoro bentónico nocturno. Las presas incluyen peces, moluscos, bivalvos, crustáceos, larvas de insectos, insectos que habitan en la superficie, gusanos, ranas y plantas. La anguila prefiere animales de presa pequeños que puedan ser atacados fácilmente. El tipo de alimento varía con el tamaño del cuerpo. Los estómagos de anguilas de menos de 40 cm capturadas en arroyos contenían principalmente larvas de insectos acuáticos, mientras que las anguilas más grandes se alimentaban predominantemente de peces y cangrejos de río. La abundancia de insectos disminuyó en las anguilas más grandes. La dieta de la anguila se adapta a los cambios estacionales y al entorno inmediato. La actividad de alimentación disminuye o se detiene durante el invierno, y la ingesta de alimentos cesa a medida que las anguilas se preparan fisiológicamente para la migración de desove.

Depredación

Se ha publicado poca información sobre la depredación de anguilas. Se informó que las angulas y las pequeñas anguilas amarillas son presas de la lobina negra y la lubina rayada, aunque no eran una parte importante de estos depredadores. dieta. Es probable que varios peces depredadores coman leptocéfalos, angulas, angulas y pequeñas anguilas amarillas. También se sabe que las anguilas más viejas comen anguilas de vidrio entrantes. También son presa de otras especies de anguilas, águilas calvas, gaviotas, así como de otras aves piscívoras. Las anguilas americanas también constituyen la totalidad de la dieta de las serpientes arcoíris adultas, lo que le da a la especie uno de sus nombres comunes; mocasín de anguila.

Pesca comercial

Global capture of American eel in tonnes reported by the FAO, 1950–2009

La principal salida para los desembarques estadounidenses de anguilas amarillas y plateadas es el mercado de la UE.

En la década de 1970, la cosecha anual del Atlántico Norte promedió 125 418 kg, con un valor promedio de $84,000. En 1977, los desembarques de anguila de Maine, New Hampshire y Massachusetts fueron de alrededor de 79 700, 2 700 y 143 300 kg, valorados en $263 000, $5 000 y $170 000, respectivamente (Departamento de Comercio de EE. UU. 1984)

Durante la década de 1980 y principios de la de 1990, la anguila americana fue una de las tres especies principales en valor comercial para la industria pesquera de Ontario. En su apogeo, la captura de anguila se valoró en 600.000 dólares y, en algunos años, la anguila representó casi la mitad del valor de toda la pesca comercial del lago Ontario. La captura comercial de anguila americana ha disminuido de aproximadamente 223 000 kilogramos (kg) a principios de la década de 1980 a 11 000 kg en 2002.

Conservación

Según la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza, la anguila americana corre un riesgo muy alto de extinción en la naturaleza.

Se observó una disminución sustancial en el número y los desembarques pesqueros de anguilas americanas en su área de distribución en el este de Canadá y los EE. UU., lo que genera preocupación sobre el estado de esta especie. El número de anguilas juveniles en el área del lago Ontario disminuyó de 935.000 en 1985 a alrededor de 8.000 en 1993 y se acercaba a niveles cero en 2001. También se registraron descensos rápidos en Virginia, así como en New Brunswick y la Isla del Príncipe Eduardo en Canadá.

Debido a su complejo ciclo de vida, la especie enfrenta una amplia gama de amenazas, algunas de las cuales son específicas de cierta etapa de crecimiento. Siendo catádromas, las anguilas' el éxito reproductivo depende en gran medida del paso libre río abajo para la migración de desove. También depende de la disponibilidad de diversos hábitats para el crecimiento y la maduración.

La proporción de sexos en la población también puede verse afectada porque los machos y las hembras tienden a utilizar diferentes hábitats. Los impactos en ciertas regiones pueden afectar en gran medida el número de ambos sexos.

A pesar de poder vivir en una amplia gama de temperaturas y diferentes niveles de salinidad, las anguilas americanas son muy sensibles al bajo nivel de oxígeno disuelto, que normalmente se encuentra debajo de las represas. Las contaminaciones de metales pesados, dioxinas, clordano y bifenilos policlorados, así como los contaminantes de fuentes dispersas, pueden bioacumularse dentro de los tejidos grasos de las anguilas, causando una toxicidad peligrosa y una productividad reducida. Este problema se ve agravado por el alto contenido de grasa de las anguilas.

La construcción de presas y otras instalaciones de riego reduce gravemente la disponibilidad y diversidad de hábitats para las anguilas. El dragado puede afectar la migración, la distribución de la población y la disponibilidad de presas. La sobrepesca o la captura excesiva de juveniles también pueden afectar negativamente a las poblaciones locales.

Otras amenazas naturales provienen de la competencia interespecífica con especies exóticas como el bagre de cabeza plana (Pylodictis olivaris) y el bagre azul (Ictalurus furcatus), patógenos y parásitos, y cambios en Condiciones oceanográficas que pueden alterar las corrientes: esto puede cambiar el transporte de larvas y la migración de juveniles de regreso a las corrientes de agua dulce.

Medidas de conservación

El Servicio de Pesca y Vida Silvestre de EE. UU. revisó el estado de la anguila americana tanto en 2007 como en 2015, y en ambas ocasiones encontró que la protección de la anguila americana bajo la Ley de Especies en Peligro de Extinción no está garantizada. La provincia canadiense de Ontario ha cancelado la cuota de pesca comercial desde 2004. La pesca deportiva de anguila ha sido cerrada. Se han realizado esfuerzos para mejorar el paso por el que las anguilas migran a través de las represas hidroeléctricas en el río San Lorenzo.

Consumo sostenible

En 2010, Greenpeace International agregó la anguila americana a su lista roja de mariscos. "La lista roja de pescados y mariscos de Greenpeace International es una lista de pescados que se venden comúnmente en los supermercados de todo el mundo y que tienen un riesgo muy alto de provenir de pesquerías no sostenibles."