Anfisbenia

Amphisbaenia (llamadas amphisbaenians o gusanos lagartos) es un grupo de escamosos generalmente sin patas, que comprende más de 200 especies existentes. Los anfisbenos se caracterizan por sus cuerpos alargados, la reducción o pérdida de las extremidades y ojos rudimentarios. Como muchas especies tienen un cuerpo rosado y escamas dispuestas en anillos, tienen un parecido superficial con las lombrices de tierra. Mientras que el género Bipes conserva las extremidades anteriores, todos los demás géneros no tienen extremidades. Aunque superficialmente similares a las serpientes, los lagartos sin patas y los lagartos ciegos, estudios filogenéticos recientes sugieren que están más estrechamente relacionados con los lagartos de pared de la familia Lacertidae. Los anfisbenios están ampliamente distribuidos y se encuentran en América del Norte, Europa, África, América del Sur, Asia occidental y el Caribe. La mayoría de las especies miden menos de 6 pulgadas (15 cm) de largo.

Descripción

A pesar de un parecido superficial con algunas serpientes primitivas, los anfisbenos tienen muchas características únicas que los distinguen de otros reptiles. Internamente, su pulmón derecho se reduce de tamaño para adaptarse a sus cuerpos estrechos, mientras que en las serpientes, siempre es el pulmón izquierdo. Su estructura esquelética y su piel también son diferentes a las de otros escamosos. Tanto la evidencia fósil genética como la reciente indican que los anfisbenos perdieron las piernas independientemente de las serpientes.

La cabeza es robusta, no se separa del cuello y es redondeada, inclinada o inclinada con una cresta en el medio. La mayor parte del cráneo es hueso sólido, con un único diente mediano distintivo en la mandíbula superior. No tiene orejas externas y los ojos están profundamente hundidos y cubiertos de piel y escamas. Estos ojos rudimentarios tienen córnea, cristalino y cuerpo ciliar complejo, lo que les permite detectar la luz, pero son de tamaño reducido y no tienen cámara anterior. El cuerpo es alargado y la cola trunca de una manera que recuerda vagamente a la cabeza. En su cola hay un solo plano de fractura para la autotomía de la cola, entre los anillos caudales quinto y octavo y, a menudo, es visible debido a la coloración. El propósito parece ser distraer a los depredadores con la cola actuando como señuelo. Su nombre se deriva de Amphisbaena, una serpiente mítica con una cabeza en cada extremo, que hace referencia tanto a la forma en que se trunca la cola como a su capacidad para moverse tanto hacia atrás como hacia adelante. Las cuatro especies de Bipes son inusuales por tener un par de extremidades anteriores, pero todas las especies sin extremidades tienen algunos restos de las cinturas pélvica y pectoral incrustadas dentro de la musculatura del cuerpo.

Los anfisbenos tienen una piel distintiva formada por anillos de escamas (anillos) que forman un tubo en el que se mueve el tronco del cuerpo que está unido de forma suelta. La excavación se logra con un movimiento similar al de un acordeón, con músculos longitudinales en la piel que agrupan los anillos, anclándolos al suelo circundante, y músculos del tronco que mueven el cuerpo hacia adelante o hacia atrás dentro del tubo tegumentario.

Los anfisbenos son carnívoros, capaces de arrancar trozos de presas más grandes con sus poderosos dientes entrelazados. Al igual que los lagartos, algunas especies pueden mudar la cola (autotomía). La mayoría de las especies ponen huevos, aunque se sabe que al menos algunas son vivíparas.

El lagarto gusano rojo (Amphisbaena alba) se encuentra a menudo asociado con las hormigas cortadoras de hojas. Se cree que este reptil se alimenta de las hormigas' galerías profundas, donde los insectos depositan sus desechos. La presencia de estos reptiles se explica fácilmente por el hecho de que se alimentan de las larvas de grandes escarabajos que también habitan en las hormigas cortadoras de hojas' galerías.

Los anfisbenos a menudo se clasifican por la forma de su cráneo. Se supone que la forma especializada del cráneo está impulsada por las condiciones ambientales y ecológicas, como el tipo de suelo, y es un ejemplo de evolución convergente.

Distribución

Los anfisbenos se encuentran en América del Norte, Europa, África, América del Sur, Oriente Medio y el Caribe, con una distribución sorprendentemente grande a pesar de ser pequeños animales subterráneos que rara vez salen de sus madrigueras. Inicialmente, se pensó que esta gran distribución se debía a la vicarianza o al resultado de la ruptura de Pangea. Esta hipótesis fue respaldada por datos morfológicos que fecharon la diversificación de los anfisbenos hace más de 200 millones de años (Mya), mientras Pangea aún estaba intacta. Sin embargo, un estudio reciente que utiliza una combinación de evidencia molecular y fósil sugiere que los anfisbenianos se originaron en América del Norte, donde experimentaron su primera divergencia alrededor de 107 millones de años. Luego experimentaron otra diversificación importante en formas norteamericanas y europeas 40–56 Mya. Finalmente, las formas africanas y sudamericanas se dividieron alrededor de 40 millones de años. Esto sugiere que los gusanos-lagartos cruzaron el Océano Atlántico (que se había formado por completo hace 100 millones de años) dos veces, una justo después de la extinción K-Pg, y luego otra vez, más tarde en el Paleógeno. Esto también implica que la falta de extremidades evolucionó de forma independiente tres veces, un hallazgo que contrasta con la teoría morfológica de que los anfisbenos con extremidades son los más basales. Se sugiere que esta dispersión generalizada ocurrió por rafting: la erosión natural o una tormenta aflojaron una gran balsa de suelo y vegetación que se desplazó a través del océano hasta aterrizar en otra orilla. Este rafting oceánico sería factible debido al estilo de vida subterráneo y los pequeños requisitos nutricionales de los anfisbénidos. Después del impacto de Chicxulub, muchos depredadores de anfisbenios se extinguieron, lo que permitió que los anfisbenios colonizadores prosperaran en nuevos territorios.

Evolución

El grupo troncal más antiguo de anfisbenos, el Slavoia darevskii con extremidades, se conoce del Cretácico superior (Campaniano) de Mongolia. Los anfisbenios modernos más antiguos conocidos son miembros de Rhineuridae y la extinta familia Oligodontosauridae del Paleoceno de América del Norte. Los anfisbenianos modernos probablemente se originaron en América del Norte, antes de dispersarse a América del Sur, África y Europa a través del rafting durante el Paleógeno.

Taxonomía

La clasificación taxonómica de los anfisbenios se basaba tradicionalmente en caracteres morfológicos, como el número de poros preanales, los anillos del cuerpo, los anillos de la cola y la forma del cráneo. Dichos personajes son vulnerables a la evolución convergente; en particular, la pérdida de las extremidades anteriores y la evolución de morfos especializados con cabeza de pala y cabeza de quilla parecen haber ocurrido varias veces en la historia del grupo. Las clasificaciones basadas en secuencias de ADN mitocondrial y secuencias de ADN nuclear reflejan mejor su verdadera historia evolutiva y ahora se utilizan para distinguir géneros de anfisbenos.

La rama más antigua del árbol es la Rhineuridae. Las cinco familias restantes forman un grupo con exclusión de los rináuridos. Bipedidae, Blanidae y Cadeidae representan las divergencias más antiguas dentro de este grupo, con Trogonophidae y Amphisbaenidae divergiendo más recientemente. Los anfisbénidos sudamericanos aparentemente se derivan de los anfisbénidos africanos que cruzaron el Atlántico en el Eoceno, hace unos 40 millones de años. Los cadeidos cubanos pueden derivarse de manera similar de los blanidos que cruzaron en balsa desde el noroeste de África o el suroeste de Europa en un período de tiempo similar.

Amphisbaenia generalmente se ha considerado un suborden de squamates, pero estudios más recientes indican que es parte del clado de lagartos Lacertoidea, clasificado solo como una superfamilia, por lo que ahora se describe comúnmente como un clado sin clasificar.

Familias

Actualmente se reconocen seis familias de anfisbenios:

• Amphisbaenidae Gray, 1865 – Amphisbaenids, lagartos de gusanos tropicales de América del Sur, algunas islas del Caribe y África Subsahariana. (12 géneros, 182 especies)
• Bipedidae Taylor, 1951 – Sólo en México y comúnmente llamado ajolotes, pero no confundirse con axolotls (1 género, 3 especies)
• Blanidae Kearney " Stuart, 2004 – Lagartos de gusano anatólicos, ibéricos y marroquíes (1 género, 7 especies)
• Cadeidae Vidal y Hedges, 2008 – Lagartos de gusano cabeza de quilla cubano (1 género, 2 especies). Tradicionalmente los anfisbaenidos, pero demostrado por el ADN para estar más cerca de Blanidae.
• Rhineuridae Vanzolini, 1951 – Lagartos de gusano norteamericanos (1 género)
• Trogonophidae Gray, 1865 – Lagartos de gusano Palearctic (4 géneros, 6 especies)

Filogenia

El siguiente cladograma muestra las relaciones entre las seis familias de anfisbenios determinadas en el análisis filogenético de genes mitocondriales y nucleares por Vidal et al. (2008).