Anfibólico

El término anfibólico (griego antiguo: ἀμφίβολος, romanizado: amphibolos, lit. 'ambiguo, golpeado en ambos lados') se usa para describir un Vía bioquímica que implica tanto catabolismo como anabolismo. El catabolismo es una fase degradativa del metabolismo en la que moléculas grandes se convierten en moléculas más pequeñas y simples, lo que implica dos tipos de reacciones. Primero, reacciones de hidrólisis, en las que el catabolismo es la ruptura de moléculas en moléculas más pequeñas para liberar energía. Ejemplos de reacciones catabólicas son la digestión y la respiración celular, donde los azúcares y las grasas se descomponen para obtener energía. La descomposición de una proteína en aminoácidos, de un triglicérido en ácidos grasos o de un disacárido en monosacáridos son reacciones de hidrólisis o catabólicas. En segundo lugar, las reacciones de oxidación implican la eliminación de hidrógenos y electrones de una molécula orgánica. El anabolismo es la fase de biosíntesis del metabolismo en la que los precursores simples más pequeños se convierten en moléculas grandes y complejas de la célula. El anabolismo tiene dos clases de reacciones. Las primeras son reacciones de síntesis por deshidratación; Estos implican la unión de moléculas más pequeñas para formar moléculas más grandes y complejas. Estos incluyen la formación de carbohidratos, proteínas, lípidos y ácidos nucleicos. Las segundas son reacciones de reducción, en las que se añaden hidrógenos y electrones a una molécula. Siempre que se hace eso, las moléculas ganan energía.

El término anfibólico fue propuesto por B. Davis en 1961 para enfatizar el papel metabólico dual de tales vías. Estas vías se consideran vías metabólicas centrales que proporcionan, a partir de secuencias catabólicas, los intermediarios que forman el sustrato de los procesos metabólicos.

Las reacciones existen como vía anfibólica

Todas las reacciones asociadas con la síntesis de biomoléculas convergen en la siguiente vía, a saber, la glucólisis, el ciclo de Krebs y la cadena de transporte de electrones, existen como una vía anfibólica, lo que significa que pueden funcionar tanto anabólica como catabólicamente.

Otras vías anfibólicas importantes son la vía de Embden-Meyerhof, la vía de las pentosas fosfato y la vía de Entner-Doudoroff.

Embden-Meyerhoff

La vía de Embeden-Meyerhof y el ciclo de Krebs son el centro del metabolismo de casi todas las bacterias y eucariotas. Proporcionan no sólo energía sino también precursores para la biosíntesis de macromoléculas que forman los sistemas vivos.

Ciclo del ácido cítrico

El ciclo del ácido cítrico (ciclo de Krebs) es un buen ejemplo de vía anfibólica porque funciona tanto en los procesos degradativos (carbohidratos, proteínas y ácidos grasos) como en los biosintéticos. El ciclo del ácido cítrico ocurre en el citosol de las bacterias y dentro de las mitocondrias de las células eucariotas. Proporciona electrones a la cadena de transporte de electrones que se utiliza para impulsar la producción de ATP en la fosforilación oxidativa. Los intermediarios del ciclo del ácido cítrico, como el oxalacetato, se utilizan para sintetizar componentes de macromoléculas como aminoácidos, p. glutamato y aspartato.

La primera reacción del ciclo, en la que el oxalacetato (un compuesto de cuatro carbonos) se condensa con el acetato (un compuesto de dos carbonos) para formar citrato (un compuesto de seis carbonos) suele ser anabólica. Las siguientes reacciones, que son reordenamientos intramoleculares, producen isocitrato. Las dos reacciones siguientes, a saber, la conversión de D-isocitrato en α-cetoglutarato seguida de su conversión en succinil-CoA, suelen ser catabólicas. En cada paso se pierde dióxido de carbono y se produce succinato (un compuesto de cuatro carbonos).

Existe una diferencia interesante y crítica en las coenzimas utilizadas en las vías catabólicas y anabólicas; en el catabolismo, el NAD+ sirve como agente oxidante cuando se reduce a NADH. Mientras que en el anabolismo la coenzima NADPH sirve como agente reductor y se convierte a su forma oxidada NADP⁺.

El ciclo del ácido cítrico tiene dos modos que desempeñan dos funciones, el primero es la producción de energía producida por el modo oxidativo, ya que el grupo acetilo de acetil-coA se oxida completamente a CO₂. Esto produce la mayor parte del ATP en el metabolismo heterótrofo aeróbico, ya que esta conversión de energía en la estructura de la membrana (membrana citoplasmática en bacterias y mitocondrias en eucariotas) mediante fosforilación oxidativa al mover electrones del donante (NADH y FADH_{2) al aceptor O2. Cada ciclo produce 3 NADH, 1 FADH2, CO2 y GTP. La segunda función es biosintética, ya que el ciclo del ácido cítrico regenera el oxalacetato cuando los intermedios del ciclo se eliminan para la biosíntesis.}

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  Gráfico 1: Ciclo de ácido cítrico

Vía de las pentosas fosfato

La vía de las pentosas fosfato recibe su nombre porque involucra varios intermediarios que son azúcares fosforilados de cinco carbonos (pentosas). Esta vía proporciona monómeros para muchas vías metabólicas al transformar la glucosa en el azúcar eritrosa de cuatro carbonos y la ribosa de cinco carbonos; Estos son monómeros importantes en muchas rutas metabólicas. Muchos de los reactivos de esta vía son similares a los de la glucólisis y ambos se encuentran en el citosol. La ribosa-5-fosfato puede transportarse al metabolismo del ácido nucleico, produciendo la base de los monómeros de ADN y ARN, los nucleótidos. En las células meristemáticas, se deben producir grandes cantidades de ADN durante la fase S de un ciclo celular corto; esta vía es una parte extremadamente importante del metabolismo de estas células. En estas células, la vía de las pentosas fosfato está activa y desplazada a favor de la producción de ribosa.

Camino Entner-Doudoroff

La vía de Entner-Doudoroff es una vía glucolítica que se considera la segunda vía utilizada para los carbohidratos utilizados por ciertos microbios. En este proceso, la glucosa-6-fosfato se oxida a través de 6-fosfogluconato a piruvato y gliceraldehído 3-fosfato, con la reducción concomitante de NADP. Mediante la oxidación convencional de gliceraldehído-3-fosfato a piruvato, se reduce un NAD y se forma un ATP neto. En esa vía, por cada molécula de glucosa hay una "inversión" de una molécula de ATP y un rendimiento de dos moléculas de ATP y dos de piruvato y una de NADH. La diferencia entre el glucolítico utilizado por los humanos y esta vía es que la última requiere un ATP para producir dos ATP y dos piruvatos como resultado neto de solo un NADPH producido y un resultado de ATP (de la fosforilación a nivel de sustrato), y la primera requiere dos Moléculas de ATP para producir cuatro moléculas de ATP y dos de piruvato por glucosa como un total neto de dos moléculas de ATP.

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  Figure 2: Entner- Doudoroff pathway

Reglamento

La célula determina si la vía anfibólica funcionará como vía anabólica o catabólica mediante regulación mediada por enzimas a nivel transcripcional y postranscripcional. Como muchas reacciones en las vías anfibólicas son libremente reversibles o pueden evitarse, son necesarios pasos irreversibles que faciliten su doble función. La vía utiliza una enzima diferente para cada dirección del paso irreversible de la vía, lo que permite una regulación independiente del catabolismo y anabolismo. Debido a su dualidad inherente, las vías anfibólicas representan los modos de regulación tanto anabólicos por su producto final de retroalimentación negativa como catabólicos por retroalimentación de secuencias indicadoras de energía.