Anémona de mar

Las anémonas de mar son un grupo de animales marinos depredadores del orden Actiniaria. Debido a su apariencia colorida, reciben su nombre de la anémona, una planta terrestre con flores. Las anémonas de mar se clasifican en el filo Cnidaria, clase Anthozoa, subclase Hexacorallia. Como cnidarios, las anémonas de mar están relacionadas con los corales, las medusas, las anémonas tubulares y la hidra. A diferencia de las medusas, las anémonas de mar no tienen una etapa de medusa en su ciclo de vida.

Una anémona de mar típica es un solo pólipo adherido a una superficie dura por su base, pero algunas especies viven en sedimentos blandos y algunas flotan cerca de la superficie del agua. El pólipo tiene un tronco columnar rematado por un disco oral con un anillo de tentáculos y una boca central. Los tentáculos se pueden retraer dentro de la cavidad del cuerpo o expandirse para atrapar a las presas que pasan. Están armados con cnidocitos (células urticantes). En muchas especies, el alimento adicional proviene de una relación simbiótica con dinoflagelados unicelulares, zooxantelas o algas verdes, zooclorellas, que viven dentro de las células. Algunas especies de anémonas de mar viven en asociación con cangrejos ermitaños, peces pequeños u otros animales para beneficio mutuo.

Las anémonas de mar se reproducen liberando espermatozoides y óvulos a través de la boca hacia el mar. Los huevos fertilizados resultantes se convierten en larvas de plánula que, después de ser planctónicas durante un tiempo, se asientan en el fondo marino y se desarrollan directamente en pólipos juveniles. Las anémonas de mar también se reproducen asexualmente, partiéndose por la mitad o en pedazos más pequeños que se regeneran en pólipos. Las anémonas de mar a veces se mantienen en acuarios de arrecife; el comercio mundial de plantas ornamentales marinas para este propósito se está expandiendo y amenaza a las poblaciones de anémonas de mar en algunas localidades, ya que el comercio depende de la recolección en la naturaleza.

Anatomía

Una anémona de mar típica es un pólipo sésil unido en la base a la superficie debajo de ella por un pie adhesivo, llamado disco basal o pedal, con un cuerpo en forma de columna rematado por un disco oral. La mayoría tienen de 1 a 5 cm (0,4 a 2,0 pulgadas) de diámetro y de 1,5 a 10 cm (0,6 a 3,9 pulgadas) de largo, pero son inflables y varían mucho en dimensiones. Algunos son muy grandes; Urticina columbiana y Stichodactyla mertensii pueden superar 1 metro (3,3 pies) de diámetro y Metridium farcimen un metro de longitud. Algunas especies se entierran en sedimentos blandos y carecen de un disco basal, teniendo en cambio un extremo inferior bulboso, el physa, que las ancla en su lugar.

La columna o tronco es generalmente más o menos cilíndrica y puede ser simple y lisa o puede tener estructuras especializadas; estos incluyen papilas sólidas (protuberancias carnosas), papilas adhesivas, cinclides (hendiduras) y vesículas pequeñas que sobresalen. En algunas especies, la parte inmediatamente debajo del disco oral está constreñida y se conoce como capitulum. Cuando el animal se contrae, el disco oral, los tentáculos y el capitulum se pliegan dentro de la faringe y se mantienen en su lugar gracias a un fuerte músculo del esfínter que se encuentra en la parte superior de la columna. Puede haber un pliegue en la pared del cuerpo, conocido como parapeto, en este punto, y este parapeto cubre y protege a la anémona cuando se retrae.

El disco oral tiene una boca central, generalmente en forma de hendidura, rodeada por uno o más verticilos de tentáculos. Los extremos de la hendidura conducen a surcos en la pared de la faringe conocidos como sifonoglifos; normalmente hay dos de estos surcos, pero algunos grupos tienen uno solo. Los tentáculos generalmente son cónicos y, a menudo, tienen un poro en la punta, pero en algunas especies están ramificados, con la punta en forma de maza o reducidos a protuberancias bajas. Los tentáculos están armados con muchos cnidocitos, células que son tanto defensivas como utilizadas para capturar presas. Los cnidocitos contienen nematocistos urticantes, orgánulos en forma de cápsula capaces de evertirse repentinamente, lo que le da su nombre al filo Cnidaria.Cada nematocisto contiene una pequeña vesícula de veneno llena de actinotoxinas, un filamento interno y un cabello sensorial externo. Un toque en el cabello desencadena mecánicamente una explosión celular, que lanza una estructura similar a un arpón que se adhiere al organismo que la desencadenó e inyecta una dosis de veneno en la carne del agresor o la presa. En la base de los tentáculos en algunas especies se encuentran acrorhagi, órganos alargados e inflables parecidos a tentáculos armados con cnidocitos, que pueden agitarse y defenderse de otras anémonas invasoras; una o ambas anémonas pueden ser expulsadas o sufrir heridas en tales batallas.

El veneno es una mezcla de toxinas, incluidas neurotoxinas, que paraliza a la presa para que la anémona pueda llevarla a la boca para su digestión dentro de la cavidad gastrovascular. Las actinotoxinas son altamente tóxicas para las especies de presa de peces y crustáceos. Sin embargo, los Amphiprioninae (pez payaso), pequeños peces anillados de varios colores, no se ven afectados por la picadura de la anémona huésped y se protegen de los depredadores entre sus tentáculos. Varias otras especies tienen adaptaciones similares y tampoco se ven afectadas (ver Relaciones mutualistas). La mayoría de las anémonas de mar son inofensivas para los humanos, pero algunas especies altamente tóxicas (en particular, Actinodendron arboreum, Phyllodiscus semoni y Stichodactyla spp.) han causado lesiones graves y son potencialmente letales.

Sistema digestivo

Las anémonas de mar tienen lo que puede describirse como un intestino incompleto; la cavidad gastrovascular funciona como estómago y posee una sola abertura hacia el exterior, que funciona como boca y ano. Los desechos y la materia no digerida se excretan a través de esta abertura. La boca suele tener forma de hendidura y tiene una ranura en uno o ambos extremos. El surco, denominado sifonoglifo, está ciliado y ayuda a mover las partículas de alimentos hacia adentro y hacer circular el agua a través de la cavidad gastrovascular.

La boca se abre en una faringe aplanada. Este consiste en un plegamiento de la pared del cuerpo y, por lo tanto, está revestido por la epidermis del animal. La faringe generalmente se extiende por aproximadamente un tercio de la longitud del cuerpo antes de abrirse a la cavidad gastrovascular que ocupa el resto del cuerpo.

La propia cavidad gastrovascular está dividida en una serie de cámaras por mesenterios que irradian hacia el interior desde la pared del cuerpo. Algunos de los mesenterios forman particiones completas con un borde libre en la base de la faringe, donde se conectan, pero otros llegan solo hasta la mitad. Los mesenterios suelen encontrarse en múltiplos de doce y están dispuestos simétricamente alrededor de la luz central. Tienen el revestimiento del estómago a ambos lados, separados por una fina capa de mesoglea, e incluyen filamentos de tejido especializados en la secreción de enzimas digestivas. En algunas especies, estos filamentos se extienden por debajo del margen inferior del mesenterio, colgando libres en la cavidad gastrovascular como filamentos acontiales filiformes. Estos acontia están armados con nematocistos y se pueden extruir a través de cinclides, agujeros similares a ampollas en la pared de la columna, para usar en defensa.

Musculatura y sistema nervioso

Un sistema nervioso primitivo, sin centralización, coordina los procesos implicados en el mantenimiento de la homeostasis, así como las respuestas bioquímicas y físicas a diversos estímulos. Hay dos redes nerviosas, una en la epidermis y otra en la gastrodermis; estos se unen en la faringe, las uniones de los tabiques con el disco oral y el disco del pie, ya través de la mesoglea. No hay órganos sensoriales especializados presentes, pero las células sensoriales incluyen nematocitos y quimiorreceptores.

Los músculos y nervios son mucho más simples que los de la mayoría de los otros animales, aunque más especializados que en otros cnidarios, como los corales. Las células de la capa externa (epidermis) y la capa interna (gastrodermis) tienen microfilamentos que se agrupan en fibras contráctiles. Estas fibras no son verdaderos músculos porque no están suspendidas libremente en la cavidad del cuerpo como lo están en animales más desarrollados. Las fibras longitudinales se encuentran en los tentáculos y el disco oral, y también dentro de los mesenterios, donde pueden contraerse en toda la longitud del cuerpo. Las fibras circulares se encuentran en la pared del cuerpo y, en algunas especies, alrededor del disco oral, lo que permite que el animal retraiga sus tentáculos en un esfínter protector.

Dado que la anémona carece de un esqueleto rígido, las células contráctiles tiran contra el líquido en la cavidad gastrovascular, formando un esqueleto hidrostático. La anémona se estabiliza aplanando su faringe, que actúa como una válvula, manteniendo constante el volumen de la cavidad gastrovascular y volviéndola rígida. Cuando los músculos longitudinales se relajan, la faringe se abre y los cilios que recubren los sifonoglifos laten, expulsando agua hacia el interior y rellenando la cavidad gastrovascular. Por lo general, la anémona de mar infla su cuerpo para extender sus tentáculos y alimentarse, y lo desinfla cuando descansa o se la molesta. El cuerpo inflado también se usa para anclar al animal dentro de una grieta, madriguera o tubo.

Ciclo vital

A diferencia de otros cnidarios, las anémonas (y otros antozoos) carecen por completo de la etapa de medusa de natación libre de su ciclo de vida; el pólipo produce óvulos y espermatozoides, y el óvulo fertilizado se convierte en una larva plánula, que se desarrolla directamente en otro pólipo. Puede ocurrir tanto reproducción sexual como asexual.

Los sexos en las anémonas de mar están separados en algunas especies, mientras que otras especies son hermafroditas secuenciales, cambiando de sexo en algún momento de su vida. Las gónadas son tiras de tejido dentro de los mesenterios. En la reproducción sexual, los machos pueden liberar espermatozoides para estimular a las hembras a liberar óvulos y se produce la fertilización, ya sea internamente en la cavidad gastrovascular o en la columna de agua. Los óvulos y los espermatozoides, o las larvas, suelen salir por la boca, pero en algunas especies, como Metridium dianthus, pueden salir de la cavidad corporal a través de los cinclides.En muchas especies, los óvulos y los espermatozoides suben a la superficie donde se produce la fecundación. El huevo fertilizado se convierte en una larva de plánula, que flota durante un tiempo antes de hundirse en el fondo del mar y sufrir una metamorfosis en una anémona de mar juvenil. Algunas larvas se asientan preferentemente en ciertos sustratos adecuados; la anémona moteada (Urticina crassicornis), por ejemplo, se asienta sobre las algas verdes, quizás atraída por una biopelícula en la superficie.

La anémona incubadora (Epiactis prolifera) es ginodioica, comienza su vida como hembra y luego se vuelve hermafrodita, por lo que las poblaciones consisten en hembras y hermafroditas. Como hembra, los óvulos pueden desarrollarse partenogenéticamente en descendencia femenina sin fertilización, y como hermafrodita, los óvulos se autofecundan rutinariamente. Las larvas emergen de la boca de la anémona y caen por la columna, alojándose en un pliegue cerca del disco pedal. Aquí se desarrollan y crecen, permaneciendo durante unos tres meses antes de salir arrastrándose para comenzar una vida independiente.

Las anémonas de mar tienen un gran poder de regeneración y pueden reproducirse asexualmente, por gemación, fragmentación o fisión binaria longitudinal o transversal. Algunas especies, como cierta Anthopleura, se dividen longitudinalmente, separándose, lo que da como resultado grupos de individuos con colores y marcas idénticas. La fisión transversal es menos común, pero ocurre en Anthopleura stellula y Gonactinia prolifera, con una rudimentaria banda de tentáculos que aparece en la mitad de la columna antes de dividirse horizontalmente. Algunas especies también pueden reproducirse por laceración de los pies. En este proceso, un anillo de material puede desprenderse del disco pedal en la base de la columna, que luego se fragmenta y las piezas se regeneran en nuevos individuos clonales.Alternativamente, los fragmentos se desprenden por separado a medida que el animal se arrastra por una superficie. En Metridium dianthus, las tasas de fragmentación fueron más altas en los individuos que vivían entre mejillones vivos que entre conchas muertas, y todos los nuevos individuos tenían tentáculos en tres semanas.

La anémona de mar Aiptasia diaphana muestra plasticidad sexual. Por lo tanto, los clones producidos asexualmente derivados de un solo individuo fundador pueden contener tanto individuos masculinos como femeninos (ramets). Cuando se forman los óvulos y los espermatozoides (gametos), pueden producir cigotos derivados de la "autofecundación" (dentro del clon fundador) o del cruzamiento, que luego se convierten en larvas de plánula nadadoras. Las anémonas tienden a crecer y reproducirse con relativa lentitud. La magnífica anémona de mar (Heteractis magnifica), por ejemplo, puede vivir durante décadas, y un individuo sobrevive en cautiverio durante ochenta años.

Comportamiento y ecología

Movimienot

Una anémona de mar es capaz de cambiar su forma dramáticamente. La columna y los tentáculos tienen láminas musculares longitudinales, transversales y diagonales y pueden alargarse y contraerse, así como doblarse y torcerse. El esófago y los mesenterios pueden evertirse (dar la vuelta), o el disco oral y los tentáculos pueden retraerse dentro del esfínter, con el esfínter cerrando la abertura; durante este proceso, la garganta se pliega transversalmente y el agua sale por la boca.

Locomoción

Aunque algunas especies de anémonas marinas excavan en sedimentos blandos, la mayoría son principalmente sésiles, se adhieren a una superficie dura con su disco pedal y tienden a permanecer en el mismo lugar durante semanas o meses. Sin embargo, pueden moverse, pudiendo arrastrarse sobre sus bases; este deslizamiento se puede ver con la fotografía de lapso de tiempo, pero el movimiento es tan lento que es casi imperceptible a simple vista. El proceso se asemeja a la locomoción de un molusco gasterópodo, una ola de contracción que se mueve desde la porción funcionalmente posterior del pie hacia el borde anterior, que se desprende y avanza. Las anémonas de mar también pueden soltarse del sustrato y desplazarse a una nueva ubicación. Gonactinia prolifera es inusual porque puede caminar y nadar; caminar es dar una serie de pasos cortos y en bucle, como una oruga, uniendo sus tentáculos al sustrato y acercando su base; la natación se realiza mediante movimientos rápidos de los tentáculos que golpean sincrónicamente como golpes de remo. Stomphia coccinea puede nadar flexionando su columna, y la anémona cebolla de mar se infla y se suelta, adoptando una forma esférica y dejándose llevar por las olas y las corrientes. No hay anémonas de mar verdaderamente pelágicas, pero algunas etapas en el ciclo de vida posterior a la metamorfosis son capaces, en respuesta a ciertos factores ambientales, de desprenderse y tener una etapa de vida libre que ayuda en su dispersión.

La cebolla de mar Paranthus rapiformis vive en las marismas submareales y excava en el sedimento, manteniéndose en su lugar al expandir su disco basal para formar un ancla. Si las fuertes corrientes lo arrastran fuera de su madriguera, se contrae en una bola brillante perlada que rueda. Las anémonas que habitan en tubos, que viven en tubos parecidos a pergaminos, pertenecen a la subclase de antozoos Ceriantharia, y solo están lejanamente relacionadas con las anémonas de mar.

Alimentación y dieta

Las anémonas de mar son típicamente depredadoras, atrapando presas de tamaño adecuado que se encuentran al alcance de sus tentáculos e inmovilizándolas con la ayuda de sus nematocistos. Luego, la presa se transporta a la boca y se empuja hacia la faringe. Los labios pueden estirarse para ayudar en la captura de presas y pueden acomodar elementos más grandes como cangrejos, moluscos desprendidos e incluso peces pequeños. Se informa que Stichodactyla helianthus atrapa erizos de mar envolviéndolos en su disco oral similar a una alfombra. Algunas especies son parásitas de otros organismos marinos. Uno de ellos es Peachia quinquecapitata, cuyas larvas se desarrollan dentro de las medusas de las medusas, alimentándose de sus gónadas y otros tejidos, antes de ser liberadas en el mar como anémonas juveniles de vida libre.

Relaciones mutualistas

Aunque no son plantas y, por lo tanto, son incapaces de realizar la fotosíntesis, muchas anémonas de mar forman una importante relación mutualista facultativa con ciertas especies de algas unicelulares que residen en las células gastrodérmicas de los animales, especialmente en los tentáculos y el disco oral. Estas algas pueden ser zooxantelas, zooclorellas o ambas. La anémona de mar se beneficia de los productos de la fotosíntesis de las algas, a saber, oxígeno y alimento en forma de glicerol, glucosa y alanina; las algas, a su vez, tienen asegurada una exposición confiable a la luz solar y la protección de los microalimentadores, que las anémonas de mar mantienen activamente. Las algas también se benefician al estar protegidas por las células urticantes de la anémona de mar, lo que reduce la probabilidad de que los herbívoros se las coman. En la anémona agregadora (Anthopleura elegantissima), el color de la anémona depende en gran medida de las proporciones e identidades de las zooxantelas y zooclorellas presentes. La anémona escondida (Lebrunia coralligens) tiene un verticilo de pseudotentáculos parecidos a algas marinas, rico en zooxantelas, y un verticilo interior de tentáculos. Un ritmo diario hace que los pseudotentáculos se extiendan ampliamente durante el día para la fotosíntesis, pero se retraen por la noche, momento en el que los tentáculos se expanden para buscar presas.

Varias especies de peces e invertebrados viven en relaciones simbióticas o mutualistas con las anémonas de mar, siendo la más famosa el pez payaso. El simbionte recibe la protección de los depredadores proporcionada por las células urticantes de la anémona, y la anémona utiliza los nutrientes presentes en sus heces. Otros animales que se asocian con las anémonas de mar incluyen el pez cardenal (como el pez cardenal de Banggai), el dascyllus juvenil de tres puntos, el gobio de incógnito (o anémona), el pez verde pintado juvenil, varios cangrejos (como Inachus phalangium, Mithraculus cinctimanus y Neopetrolisthes), camarones (como ciertos Alfeo, Lebeo, Periclimenes yThor), camarones zarigüeya (como Heteromysis y Leptomysis) y varios caracoles marinos.

Dos de las relaciones más inusuales son las que existen entre ciertas anémonas (como Adamsia, Calliactis y Neoaiptasia) y los cangrejos ermitaños o caracoles, y las anémonas Bundeopsis o Triactis y los cangrejos boxeadores de Lybia. En el primero, las anémonas viven en el caparazón del cangrejo ermitaño o del caracol. En este último, las pequeñas anémonas son transportadas en las pinzas del cangrejo boxeador.

Hábitats

Las anémonas de mar se encuentran tanto en los océanos profundos como en las aguas costeras poco profundas de todo el mundo. La mayor diversidad se encuentra en los trópicos, aunque hay muchas especies adaptadas a aguas relativamente frías. La mayoría de las especies se aferran a rocas, conchas o madera sumergida, a menudo escondiéndose en grietas o debajo de algas, pero algunas se entierran en la arena y el barro, y unas pocas son pelágicas.

Relación con los humanos

Las anémonas de mar y los peces anémona que las acompañan pueden ser exhibiciones atractivas en el acuario, y ambas se capturan a menudo en la naturaleza cuando son adultas o juveniles. Estas actividades pesqueras impactan significativamente en las poblaciones de anémonas y peces anémona al reducir drásticamente las densidades de cada uno en las áreas explotadas. Además de su recolección de la naturaleza para su uso en acuarios de arrecife, las anémonas de mar también están amenazadas por alteraciones en su entorno. Aquellos que viven en lugares costeros de aguas poco profundas se ven afectados directamente por la contaminación y la sedimentación, e indirectamente por el efecto que tienen sobre sus simbiontes fotosintéticos y las presas de las que se alimentan.

En el suroeste de España y Cerdeña, la anémona de mechones de serpiente (Anemonia viridis) se consume como un manjar. Todo el animal se marina en vinagre, luego se reboza en una masa similar a la que se usa para hacer calamares y se fríe en aceite de oliva. Las anémonas también son una fuente de alimento para las comunidades de pescadores en la costa este de Sabah, Borneo, así como las Mil Islas (como rambu-rambu) en el sudeste asiático.

Registro fósil

La mayoría de Actiniaria no forman partes duras que puedan reconocerse como fósiles, pero existen algunos fósiles de anémonas de mar; Mackenzia, del Cámbrico Medio Burgess Shale de Canadá, es el fósil más antiguo identificado como una anémona de mar.

Taxonomía

Las anémonas de mar, orden Actiniaria, se clasifican en el filo Cnidaria, clase Anthozoa, subclase Hexacorallia. Rodríguez et al. propuso una nueva clasificación para Actiniaria basada en extensos resultados de ADN.

Los subórdenes y superfamilias incluidos en Actiniaria son:

• Suborden Anenthemonae
  • Superfamilia Edwardsioidea
  • Superfamilia Actinernoidea
• Suborden Enthemonae
  • Superfamilia Actinostoloidea
  • Superfamilia Actinioidea
  • Superfamilia Metridioidea

Filogenia

Relaciones externas

Anthozoa contiene tres subclases: Hexacorallia, que contiene Actiniaria; octocorallia; y Ceriantharia. Estos son monofiléticos, pero las relaciones dentro de las subclases siguen sin resolverse.

†= extinto

Antozoarios	hexacoralia  Actiniaria (anémonas de mar)  antipataria  Corallimorpharia  Rugosa †  escleractinia  Zoantaria   Octocorallia  Alcionácea  helioporacea  Pennatulacea   Ceriantharia  penicillaria  espirularia

Relaciones internas

Las relaciones de los taxones de nivel superior en la clasificación de Carlgren se reinterpretan de la siguiente manera:

Taxón de Carlgren	resultado filogenético
Protanteas	Hermana de Boloceroidaria
Ptychodacteae	Polifilético porque sus miembros no se recuperan como taxones hermanos; agrupado con miembros de la antigua Endomyaria
Endocoelanteas	Hermana de la familia ateniense Edwardsiidae; juntos, estos clados se reclasifican como suborden Anenthemonae
Nynantheae	Polifilético debido a la relación entre Edwardsiidae y Endocoelantheae y porque los miembros de Protantheae y Ptychodacteae se recuperan como hermanos de sus miembros.
boloceroidaria	Boloceroides mcmurrichi y Bunodeopsis anidaron entre taxones acentiados; B. daphneae aparte de otros Actiniaria
Atenea	Polifilético: familias anteriormente en este suborden distribuidas a lo largo del árbol como hermanas de los antiguos miembros de Endomyaria, Acontiaria y Endocoelantheae.
Thenaria	Boloceroidaria, Protantheae, Ptychodacteae y la mayoría de Athenaria anidan dentro de este grupo.
Endomiaria	Parafilético: incluye Pychodacteae y algunas Athenaria
Mesomyaria	Polifilético: un clado en la base de Nynantheae, otros linajes están asociados con ex miembros de Acontiaria
Acontiaria	parafilético; incluye varios linajes anteriormente en Mesomyaria y Athenaria, además de Boloceroidaria y Protantheae