Anatosuchus

Anatosuchus ("cocodrilo pato", nombre que proviene del latín anas ("pato") y del griego souchos ("cocodrilo"), por su hocico ancho parecido al de un pato) es un género extinto de crocodiliformes notosuquios descubierto en Gadoufaoua, Níger, y descrito por un equipo de paleontólogos dirigido por el estadounidense Paul Sereno en 2003, en el Journal of Vertebrate Paleontology.

La especie tipo de Anatosuchus es A. minor, en referencia a su pequeño tamaño corporal. El material holotipo (MNN GDF603), es un cráneo casi completo con mandíbulas inferiores articuladas, perteneciente a un ejemplar juvenil. Fue descubierto en la parte superior de la Formación Elrhaz y la parte inferior de la Formación Echkar, lo que indica una edad del Cretácico Inferior (Aptiano Superior o Albiano Inferior). Más tarde se encontró otro ejemplar (MNN GAD17) perteneciente a un adulto, que tenía tanto el cráneo como gran parte del esqueleto postcraneal. Las diferencias en el cráneo indican que la inusual forma ancha y aplanada se desarrolló a medida que el animal envejecía.

Calavera desde múltiples ángulos y diagramas

Los premaxilares son anchos y planos, y forman una línea recta a lo largo de la parte frontal del hocico de Anatosuchus; cada uno contiene seis dientes curvados que apuntan hacia atrás, hacia la boca. Los procesos internariales de los premaxilares se estrechan abruptamente hacia las fosas nasales salientes; comienzan siendo muy anchos, lo que significa que las fosas nasales externas están comprimidas dorsoventralmente. Los premaxilares también forman el piso de los conductos nasales, incluyendo un pequeño reborde que hace que las fosas nasales apunten hacia arriba y hacia afuera un poco. Esto le da a Anatosuchus una nariz saliente visible en la parte frontal de su hocico ancho. Las fosas nasales lisas están ubicadas justo detrás de estas, y ayudan a darle al hocico su aspecto ancho y aplanado.

Los maxilares son, con diferencia, los huesos más grandes y expansivos del cráneo; cada uno contiene diecinueve dientes pequeños y curvados. Tienen un margen alveolar estrecho en el borde de su amplia extensión, lo que da a la cabeza de Anatosuchus una apariencia más bien rectangular, y ramas anchas que se extienden por encima y por debajo de la abertura antorbitaria. La parte superior de estas ramas forma una sutura larga con la nasal, y luego se une a la prefrontal y lagrimal directamente por encima de la fenestra antorbitaria. El margen alveolar está orientado verticalmente, pero corre anteroposteriormente en lugar de transversalmente como lo hace el del premaxilar. El maxilar está muy texturizado con fosas y canales neurovasculares, aunque mucho menos que los huesos nasal, frontal y parietal en particular.

Los maxilares también forman gran parte del paladar, particularmente en la sección anterior del mismo; los huesos palatinos forman casi todo el resto. El tercio medio (medido transversalmente de izquierda a derecha) está arqueado dorsalmente, lo que hace que la cavidad bucal sea más grande, mientras que los dos tercios laterales según esta medida son horizontales. Hay un agujero en forma de hendidura en cada maxilar del paladar. La sección más posterior está formada por el pterigoideo y el ectopterigoideo; estos también forman las ramas mandibulares posteroventrales que se proyectan. Las coanas están lo más atrás posible sin contactar con las fenestras suborbitales; hay un tabique coanal delgado entre ellas donde emergen en los pterigoideos.

Detalles del cráneo

Los huesos nasales son bastante largos y están unidos por suturas en toda su longitud; comienzan justo detrás de la barra internarial, donde se encuentran los premaxilares, y terminan con dos procesos debajo del hueso frontal. Los huesos lagrimales tienen forma de L, con una rama que se proyecta hacia adelante para encontrarse con el maxilar y una rama que se proyecta hacia abajo para formar parte de la órbita. El lagrimal también tiene un pequeño proceso para articularse con un palpebral, que se proyecta sobre la órbita; aunque los palpebrales están desarticulados, han caído en órbitas y, por lo tanto, pueden examinarse. Tanto los palpebrales anteriores como los posteriores estaban presentes sobre cada órbita. Los huesos prefrontales tienen una forma similar a una I mayúscula estilizada, más anchos en cada uno de los extremos, y separan eficazmente los nasales y los lagrimales.

Los huesos frontales están fusionados en un solo hueso grande, al igual que los parietales. La sutura frontoparietal es fuerte y muy entrelazada; aunque los frontales tienen una cresta medial, la tabla craneal parietal es plana, salvo por las profundas fosas que la atraviesan. En el ejemplar juvenil, el ancho interorbital es menor que el ancho a través de la tabla craneal (entre las dos fenestras supratemporales), pero en el adulto el ancho interorbital es casi el doble del ancho de la tabla craneal. Las fenestras supratemporales tienen esquinas distintivas, formadas por proyecciones del hueso frontal. Esta característica parece haber ocurrido a medida que el animal envejecía. Los huesos postorbitales son pequeños y ligeramente curvados; poseen articulaciones para el palpebral posterior.

Los huesos escamosos, ubicados en la parte posterior y superior del cráneo, son trirradiados, con procesos anteriores delgados que contactan con los postorbitales y procesos posteriores desplazados que descienden hasta la caja craneal. Los yugales tienen ramas anteriores relativamente largas, pero no lo suficiente como para contactar con las fosas antorbitales. Hay una pequeña fosa ovalada ubicada debajo de cada órbita. Los cuadratoyugales están parcialmente fusionados con los cuadrados cerca de sus cóndilos, pero no forman parte de ninguna articulación mandibular. Los cuadrados están en ángulo posteroventralmente desde la región ótica hasta sus cóndilos.

La caja craneal está bastante bien conservada. Los supraoccipitales son pequeños y triangulares, con una quilla nucal vertical corta en el occipucio; grandes rebordes se extienden desde ésta hacia cada lado. Los procesos paraoccipitales, que contactan tanto los cóndilos escamosos como los cuadrados, están marcados con una serie de estrías. Los cóndilos occipitales están desviados ventralmente y están formados casi en su totalidad por los basioccipitales. Cada lado del cráneo tiene tres agujeros de Eustaquio presentes: dos en cada basioccipital, uno anterior y uno posterior, y uno entre el basilesfenoides y el otoccipital en el tubérculo basal. Un par de crestas corren entre el cuadrado y el pterigoideo en cada lado lateral de la caja craneal.

La mandíbula inferior tiene forma de U, a juego con la superior; el dentario tiene veintiún dientes en cada lado. El dentario se hace más ancho transversalmente que dorsoventralmente a medida que gira las esquinas de la forma de U, debido a los estantes dentarios anchos y vascularizados y los márgenes alveolares. Los dos huesos del dentario se entrelazan en su sínfisis, lo que significa que la mandíbula inferior es completamente inflexible. El dentario se proyecta algo posteriormente, formando el borde de la fenestra mandibular externa. Tanto el angular como el surangular se extienden hasta la parte superior del proceso coronoideo, y el surangular forma gran parte de la articulación de la mandíbula. El articular tiene una glenoides para los cóndilos cuadrados; tiene forma de silla de montar, sin labio anterior o posterior, aunque hay una cresta de inserción prominente posteroventral a la articulación de la mandíbula.

Los dientes tienen coronas subcónicas que se curvan hacia el centro de la boca; todos son bastante pequeños y no están muy desgastados, lo que indica un uso relativamente escaso. La mayoría de los dientes tienen pequeñas carinas presentes en sus superficies. La sínfisis dentaria no tiene dientes presentes a ambos lados durante 11 milímetros (0,43 pulgadas), pero forma un borde afilado que puede haber sido utilizado con los dientes premaxilares 1-3 para cortar a la presa. Los dientes más grandes se encuentran en las esquinas del cráneo.

Anatosuchus tiene una vértebra proatlas, ocho vértebras cervicales y probablemente 16 vértebras dorsales, aunque sólo se conservan 15. También hay dos vértebras sacras. Las vértebras dorsales son anfíceas, mientras que los centros cervicales carecen de hipapófisis. El proatlas es una pieza ósea en forma de V invertida con una quilla dorsal y es bastante grande en relación con el atlas, que está formado por dos arcos neurales separados. El eje tiene una espina neural baja y subrectangular; las espinas neurales crecen más altas a lo largo de las vértebras cervicales, siendo la de la tercera vértebra cervical el doble de alta que larga y la de la séptima casi cinco veces más alta que larga. Las vértebras dorsales son relativamente largas en comparación con su ancho, con una longitud siempre mayor que la mitad del ancho a lo largo de los procesos transversos.

Las costillas de las vértebras atlas y axis son rectas, mientras que las de las demás vértebras cervicales son cortas y trirradiadas. Las costillas dorsales se curvan ventralmente después de superar el escudo de osteodermo, formando un ligero reborde a lo largo del margen anterior; las más cercanas al extremo posterior tienen una sola cabeza. Las gastralias están bastante mal conservadas entre las cinturas.

Girón pectoral y forelimb

Los osteodermos parecen haber estado presentes únicamente en la superficie dorsal; se encontraban en pares suturados entre sí, correspondiendo cada par a una vértebra dorsal o hasta tres cervicales. La articulación entre filas es mínima, limitada a una ligera superposición entre filas contiguas. Los osteodermos tienen forma trapezoidal y están bastante agujereados; se articulan a través de una faceta en el centro de la sutura con su vértebra correspondiente, cuya parte superior de la espina neural encaja en la faceta.

Las escápulas son bastante anchas, pero no se ensanchan demasiado en el extremo distal de la hoja, que está escondido debajo de los osteodermos. Los coracoides son muy alargados. Los húmeros son largos y tienen ejes rectos; son bastante delgados, con un ancho menor del 10% de la longitud. Las fosas en ellos donde encajarían los procesos del olécranon están fuertemente desarrolladas, lo que sugiere que las piernas podrían mantenerse bastante rectas. Los radios tienen extremos proximales fuertemente ensanchados y son notablemente más cortos que los cúbitos, ya que estos se extienden a lo largo de los bordes de los radiales. Los cúbitos son relativamente curvados. Los radiales son huesos fuertes y pesados, casi tan anchos como los radios, mientras que los cubitales están mal conservados. Las manos son muy grandes y tienen cuartos dedos extraños; cada uno tiene seis falanges, en lugar de las cuatro normales, aunque la longitud total sigue siendo solo alrededor del 80% de la de los otros dedos. Esto se debe principalmente a sus ungueales alargados. que tienen una ranura de inserción estrecha a lo largo de su longitud y están muy arqueados. No se sabe qué beneficio conferían estas características especializadas.

En la descripción inicial de Anatosuchus, formaba un clado con Comahuesuchus, dentro de un Notosuchia menos inclusivo, que también se consideró monofilético. Sin embargo, trabajos posteriores propusieron que Anatosuchus no está estrechamente relacionado con Comahuesuchus, sino que es un miembro de Uruguaysuchidae.

Como indica su nombre específico, A. minor era un crocodilomorfo muy pequeño, con una longitud corporal estimada en unos 70 centímetros (28 pulgadas) cuando era adulto. Tenía un hocico muy ancho, parecido al de un pato. A pesar de su apariencia, se considera que su dieta consistía en pequeñas criaturas acuáticas.

• Andrade et al. (2006)
• Sereno et al. (2003)