Anatomía del tiburón

La anatomía del tiburón difiere de la de los peces óseos en diversos aspectos. La variación observada en la anatomía del tiburón es un posible resultado de la especiación y la variación del hábitat.

Las cinco sinapomorfías de los cordados están presentes en los condrictios de la siguiente manera: hendidura faríngea, cordón nervioso dorsal, notocorda, endostilo y cola postanal, que se representan y etiquetan bien en la página de los cordados. Esta imagen es útil para visualizar las regiones donde existían las cinco sinapomorfías en los cordados y cómo se veían. En los cefalocordados, la hendidura faríngea, o faringe, está lateral a la garganta del cordado y funciona como filtro al dejar pasar el agua sobre esta región para retener los nutrientes y el oxígeno del intercambio de gases que se produce. El cordón nervioso dorsal sirve como una columna vertebral hueca por donde se envían señales a todo el cuerpo debido a que el tejido nervioso se encuentra en esta región. La notocorda también está hacia la cola del cordado, pero más cerca del medio del cuerpo que el cordón nervioso dorsal y es una estructura llena de agua que permite que el cordado se mueva en el agua. El endostilo se encuentra debajo de las hendiduras branquiales faríngeas, donde se encuentran atrapadas las proteínas que, con el tiempo, le proporcionarán energía y sustento al cordado. Por último, la cola postanal es muscular y le permite al cordado moverse en el agua.

Estas sinapomorfias evolucionadas son cruciales para el estilo de vida actual del tiburón; por ejemplo, la hendidura faríngea cambió para convertirse en mandíbula y branquias. El cordón nervioso dorsal envía señales al cuerpo como lo hacía antes, pero ahora el cordón nervioso dorsal se convierte en el sistema nervioso central (SNC). La notocorda cambió de permitir el movimiento en el agua a la formación de discos entre las vértebras que permiten la protección y actúan como amortiguador cuando se produce el movimiento. El endostilo es el homólogo en comparación con la glándula tiroides y se preestableció antes de los tiburones; esta adaptación fue beneficiosa para que el metabolismo de los tiburones se volviera más rápido. La cola postanal ayuda al tiburón a moverse en el agua, pero también ayuda con el equilibrio.

Los tiburones son peces cartilaginosos. El esqueleto de un tiburón está formado principalmente por cartílago. Pertenecen a la clase de los condrictios. En particular, los endoesqueletos están formados por cartílago hialino no mineralizado, que es más flexible y menos denso que el hueso, lo que hace que expulsen menos energía a altas velocidades. Cada pieza del esqueleto está formada por un tejido conectivo externo llamado pericondrio y luego cubierto por debajo por una capa de bloques hexagonales mineralizados llamados teselas.

Las aletas permiten a los tiburones guiarse y elevarse. La mayoría de los tiburones tienen ocho aletas: un par de aletas pectorales, un par de aletas pélvicas, dos aletas dorsales, una aleta anal y una aleta caudal. Las aletas pectorales son rígidas, lo que les permite moverse hacia abajo, elevarse y guiarse. Los miembros del orden Hexanchiformes tienen una sola aleta dorsal. La aleta anal está ausente en los órdenes Squaliformes, Squatiniformes y Pristiophoriformes. Las aletas de tiburón están sostenidas por radios internos llamados ceratotrichia.

La cola de un tiburón está formada por el pedúnculo caudal y la aleta caudal, que constituyen la principal fuente de impulso del tiburón. La mayoría de los tiburones tienen aletas caudales heterocercales, lo que significa que la columna vertebral se extiende hasta el lóbulo superior (normalmente más largo). La forma de la aleta caudal refleja el estilo de vida del tiburón y se puede dividir en cinco categorías:

• Los tiburones de agitación rápida de aguas abiertas, como los tiburones de caballa, tienen colas en forma de crescent con lóbulos superiores e inferiores de casi igual tamaño. La alta relación de aspecto de la cola sirve para mejorar la potencia y eficiencia de la natación. En estas especies, generalmente hay taquillas laterales en el pedúnculo caudal. El tiburón de ballena y el tiburón basking también tienen este tipo de cola, aunque son generalmente animales más sedados que los otros ejemplos.
• "Los tiburones típicos", como los tiburones requiem, tienen colas con el lóbulo superior más largo que el inferior. El lóbulo superior se vuelve hacia arriba en un ángulo moderado relativo al cuerpo, que equilibra la eficiencia crucero con la capacidad de giro. Los tiburones thresher tienen un ejemplo extremo de esta cola en la que el lóbulo superior se ha convertido en un arma para la presa impresionante.
• Los tiburones moribundos como gatos y tiburones de alfombra tienen colas con largos lóbulos superiores y prácticamente ningún lóbulo inferior. El lóbulo superior se mantiene en un ángulo muy bajo, que sacrifica velocidad para la maniobrabilidad. Estos tiburones generalmente nadan con anguilas como el anguila.
• Los tiburones de pez perro también tienen colas con lóbulos superiores a los más bajos. Sin embargo, la columna vertebral corre por el lóbulo superior en un ángulo inferior al lóbulo mismo, reduciendo la cantidad de empuje hacia abajo producido. Sus colas no pueden soportar altas velocidades, pero combinan la capacidad para ráfagas de velocidad con maniobrabilidad.
• Los tiburones ángeles tienen colas únicas entre los tiburones. Sus aletas caudales son heterocercales inversos, con el lóbulo inferior mayor que el superior.

Los dientes de los tiburones son fuertes y están hechos de esmalte. Muchos tiburones tienen tres filas de dientes. Estos dientes están incrustados en las encías, no en la mandíbula. Los tiburones nacen con dientes que se reemplazan constantemente. Los dientes se reemplazan cada dos semanas, aproximadamente. La forma de los dientes determina la dieta del tiburón. Por ejemplo, un tiburón con dientes planos se usa para triturar mariscos, los dientes puntiagudos se usan para agarrar peces, mientras que los dientes notoriamente afilados con bordes dentados se usan para presas grandes.

El hígado es un órgano grande y aceitoso que representa el 25% del peso corporal total del tiburón. Los dos propósitos de este órgano en el tiburón son almacenar energía y aceite. El hígado es un órgano hidrostático. Este órgano ayuda con la flotabilidad ya que el hígado almacena aceites, disminuyendo la densidad del cuerpo del tiburón. El hígado del tiburón también está lleno de una sustancia aceitosa llamada aceite de hígado de tiburón que ayuda a los tiburones a flotar más y actúa como un almacén de energía, donde se puede utilizar cuando sea necesario. El hígado del tiburón también ayuda a filtrar la sangre y los desechos, al mismo tiempo que actúa como una región de almacenamiento de vitaminas, lo cual es increíblemente importante; especialmente si el tiburón pasa mucho tiempo sin comer o si el tiburón tiene cantidades extremas de urea dentro del sistema, el hígado ayuda con ambos escenarios. Los tiburones también tienen osmorregulación que les permite tener altas concentraciones y cantidades de urea, lo que les permite no deshidratarse por vivir en agua de mar en lugar de agua dulce. El riñón del tiburón secreta urea, que es necesaria para que el tiburón tenga en su sistema para que no se deshidrate por vivir en el agua de mar. El corazón del tiburón tiene dos cámaras. La principal importancia del corazón del tiburón es proporcionar sangre oxigenada a todo el cuerpo mientras filtra la sangre desoxigenada. El bazo del tiburón también es increíblemente importante porque es donde se derivan los glóbulos rojos y también es donde funciona el sistema inmunológico para combatir los patógenos.

El estómago termina en el píloro, que conduce al duodeno y luego a la válvula espiral. La válvula espiral es un órgano enroscado que aumenta la superficie para que se puedan absorber los nutrientes. Luego, la válvula espiral desemboca en el recto y el ano y, luego, en la cloaca. En el estómago del tiburón, la flotabilidad se establece gracias al aire que ocupa espacio y proporciona a los tiburones la capacidad de flotar. El estómago del tiburón también tiene intestinos más cortos que la mayoría de los animales, lo que hace que los alimentos tarden más tiempo en digerirse por completo antes de ser excretados del cuerpo. Esta glándula digestiva pasa las secreciones a través del lóbulo ventral hasta el duodeno. El páncreas del tiburón ayuda a la digestión al producir las enzimas necesarias para descomponer grandes trozos de comida, y el páncreas sirve para ayudar a mantener el metabolismo a un ritmo rápido para dar cabida a las grandes cantidades de comida ingeridas. Al final del intestino corto se encuentra la glándula rectal, que es importante para la excreción de los desechos del animal.

Los órganos reproductores de los tiburones sirven para reproducirse sexualmente, donde el macho entrega el esperma a la hembra mediante pinzas que se insertan en el oviducto de la hembra. Esto permite que la hembra dé a luz crías vivas, aunque algunas ponen huevos. Esta imagen muestra la disección de un tiburón Squalus acanthias, donde esta hembra estaba embarazada de múltiples crías de tiburón. Esta imagen es importante porque muestra cómo los tiburones pueden dar a luz a múltiples crías vivas.

Otra forma en la que los tiburones pueden moverse por el agua sin esfuerzo es en parte gracias a la regulación de su temperatura corporal. Los grandes tiburones blancos, los marrajos dientusos, los marrajos de aleta larga, los tiburones salmón y los marrajos sardineros son endotérmicos, lo que les ayuda a moverse rápidamente en el agua. Son capaces de regular su temperatura corporal en función de la temperatura del agua en la que se encuentran, para contraer sus músculos y nadar más rápido. A los tiburones blancos se les suele llamar "asesinos a sangre fría", pero en realidad tienen la capacidad de calentar su sangre. Tener la capacidad de mantener su calor también les ayuda como depredadores. Otro grupo de tiburones, conocidos como tiburones caballa, son capaces de calentar su sangre. Estos tiburones caballa retienen su sangre mediante un sistema de intercambio de calor llamado rete mirabile. La temperatura corporal de los tiburones caballa puede ser hasta 10°C más alta que la del agua circundante.

A diferencia de los peces óseos, los tiburones tienen un corsé dérmico complejo hecho de fibras de colágeno flexibles y dispuestas como una red helicoidal que rodea su cuerpo. Esto funciona como un esqueleto externo, proporcionando sujeción para sus músculos nadadores y, de esta manera, ahorrando energía. Se ha descubierto una disposición similar de fibras de colágeno en delfines y calamares. Sus dientes dérmicos les brindan ventajas hidrodinámicas, ya que reducen la turbulencia mientras nadan.

A diferencia de las escamas tradicionales, los tiburones tienen escamas plácidas, conocidas como dentículos. Los dentículos tienen forma de V y están hechos de capas de dentina y una superficie de esmalte. Las costillas son alvéolos en la piel del tiburón que sostienen los dentículos. Estos dentículos en la piel permiten que el tiburón se mueva silenciosamente, rápidamente y casi sin esfuerzo. La piel de los tiburones es similar a la sensación del papel de lija, áspera y abrasiva. Durante la natación, la inclinación flexible de la piel que se coloca a 45 grados de la longitud del cuerpo permite la flexión lateral. Esto garantiza que la piel se mantenga firme en la superficie, pero también es flexible, evitando arrugas y posibles turbulencias en las líneas de corriente que pasan sobre el cuerpo. La piel está compuesta por una dermis y una epidermis. En los vertebrados, la epidermis produce una capa de moco que ayuda a humedecer la superficie de la piel y también puede usarse como mecanismo de defensa contra infecciones bacterianas. Esto también puede ayudar a un flujo laminar suave y rápido durante la natación.

Las escamas supersuaves (dentículos dérmicos) cubren la piel de los tiburones, las rayas y los peces cartilaginosos debido a la ausencia de hueso dérmico. Estas escamas están presentes en la dermis, que tiene componentes de tejido conectivo fibroso, y se proyectan a través de la epidermis, que contiene células secretoras y células epidérmicas estratificadas, hacia la superficie. Homólogas en estructura a los dientes de los vertebrados, estas escamas extremadamente fuertes cumplen la función de reducir la turbulencia y la resistencia en el agua, ya que reducen el flujo de alta velocidad. Cuanto más grande es el pez, más escamas placoides es probable que tenga. Estas proyecciones son extremadamente parecidas a los dientes. La proyección de escamas consiste en esmalte y una cavidad pulpar rodeada de dentina.

Siendo más frecuentes en los peces cartilaginosos, los peces tienen una serie de órganos sensoriales que están dispuestos como una red de cientos a miles de poros llenos de gelatina cerca de sus ojos, oídos, boca y nariz. Estos electrorreceptores se llaman ampollas de Lorenzini y fueron descubiertos por primera vez en 1678 por un médico e ictiólogo italiano, Stefano Lorenzini. Estos poros se utilizan para detectar campos electromagnéticos y, a menudo, ayudan en las habilidades de navegación y en la caza de presas. Esto puede ser particularmente importante durante la noche porque los tiburones no pueden depender solo de su visión en entornos oscuros, necesitan otro mecanismo que los ayude a navegar. En concreto, son capaces de detectar presas enterradas bajo la arena. Hay dos formas diferentes de electrolocalización, la electrolocalización pasiva y la electrolocalización activa, y los tiburones dependen en gran medida de ellas para navegar.

Considerados como depredadores pelágicos, los tiburones tienen una temperatura corporal constantemente elevada debido a su continuidad en la natación, lo que en última instancia representa una ventaja fisiológica para ellos. Una de las razones principales por las que poseen esta ventaja se debe al hecho de que poseen un músculo locomotor (MR) aeróbico rojo y un músculo locomotor (WM) blanco. La temperatura afecta en gran medida la capacidad de los músculos para contraerse, y esto se aplica tanto al medio ambiente como a la temperatura interna del organismo.

El músculo rojo, que produce entre el 25 y el 50 % de la fuerza del tiburón, es el que le da energía para nadar continuamente. Este músculo se desarrolla a temperaturas elevadas y se le considera casi como el de los mamíferos. El rango de temperatura óptimo para su funcionamiento es de 20 a 30 grados Celsius, y los músculos se consideran ineficaces si se exponen a temperaturas más frías. En general, la temperatura del músculo rojo se mantiene metabólicamente y es muy superior a la temperatura externa del agua. Este músculo también recibe un suministro de sangre suficiente, por lo que los tiburones pueden nadar durante períodos prolongados, lo que ayuda a descomponer la grasa. Las fibras musculares rojas se concentran en la región ventral del tiburón y están junto a la columna vertebral, lo que en última instancia fortalece la columna vertebral. En otras palabras, la primera aleta dorsal es posterior al músculo rojo. En otros peces, el músculo rojo es más lateral. Este músculo es cada vez más sensible a la temperatura tanto en el tiburón salmón como en el atún.

El músculo blanco de los tiburones no depende tanto de la temperatura, por lo que funciona mejor en distintas temperaturas. Esto ayuda a impulsar breves ráfagas de natación del tiburón. Este músculo está cerca del músculo medial, lo que en última instancia permite la transferencia de calor del músculo medial al músculo blanco. Aunque es más adecuado para temperaturas frías, se ha obtenido un beneficio considerable de su ubicación próxima al músculo medial, lo que solo ha aumentado su función. Este músculo es muy importante para la locomoción de la cola y es responsable de la pulsación de la cola del tiburón y de impulsarlo hacia adelante. El músculo se contrae y luego se endurece para permitir que el tiburón se deslice por el agua.

Los tiburones pueden tener una combinación de colores en la superficie de su cuerpo que da como resultado una técnica de camuflaje llamada contrasombreado. Un color más oscuro en la parte superior y un color más claro en la parte inferior del cuerpo ayudan a evitar que los depredadores los detecten visualmente. (Por ejemplo, el blanco en la parte inferior del tiburón se mezcla con la luz del sol de la superficie cuando se lo ve desde abajo). El contrasombreado también se puede lograr a través de la bioluminiscencia en las pocas especies de tiburones que producen y emiten luz, como el tiburón cometa, una especie de tiburón cazón. La especie migra verticalmente y la disposición de los órganos productores de luz llamados fotóforos proporciona el contrasombreado ventral.

Algunas especies tienen un camuflaje físico más elaborado que les ayuda a camuflarse con el entorno. Los tiburones wobbegong y los angelotes utilizan el camuflaje para realizar emboscadas de depredación.

Los tiburones poseen un sistema circulatorio de un solo circuito centrado alrededor de un corazón de dos cámaras. La sangre fluye desde el corazón hasta las branquias, donde se oxigena. Esta sangre rica en oxígeno se transporta luego por todo el cuerpo y los tejidos antes de regresar al corazón. A medida que el corazón late, la sangre desoxigenada ingresa al seno venoso. Luego, la sangre fluye a través de la aurícula hasta el ventrículo, antes de vaciarse en el cono arterioso y salir del corazón.

En la imagen de la anatomía del tiburón, se muestra la mitad inicial del tiburón, incluidas las branquias. Las branquias del tiburón son especialmente importantes y se desarrollaron a partir de la sinapomorfia de las hendiduras branquiales faríngeas de los cordados. Al igual que los pulmones en otros animales, las branquias son esenciales para que los tiburones respiren bajo el agua extrayendo oxígeno del agua. El agua entra por la boca, pasa a la faringe y sale por las hendiduras branquiales. La mayoría de las especies de tiburones tienen cinco hendiduras branquiales en cada lado, como los tiburones anguila y los tiburones vaca, sin embargo, algunas especies pueden tener hasta seis o siete, como el tiburón sierra de seis branquias. Como parte de su sistema respiratorio, los tiburones también tienen una abertura respiratoria accesoria llamada espiráculo detrás de los ojos. Los espiráculos son estructuras cartilaginosas ubicadas en la parte superior de la cabeza de un tiburón para extraer agua oxigenada desde arriba, además de pasar por las branquias.

Como la mayoría de los peces, las hendiduras branquiales de los tiburones se encuentran en su superficie externa, en ambos lados laterales, cerca de la cabeza. Dentro de las hendiduras branquiales, hay estructuras largas similares a proyecciones llamadas filamentos branquiales. Los filamentos branquiales están a los lados de los arcos branquiales y tienen una gran superficie, donde forman pliegues (láminas) dentro de las hendiduras branquiales. Las láminas de las hendiduras branquiales son pliegues delgados de membrana que tienen acceso al suministro de sangre a través de las arterias y son el sitio de intercambio de gases. Cuando el agua rica en oxígeno ingresa a las branquias, la sangre absorbe el oxígeno a través de la difusión en el sitio de las láminas y expulsa dióxido de carbono. Para ayudar a las branquias en la ventilación, los espiráculos absorben más agua y ventilan las branquias, incluso cuando los tiburones se están alimentando. Las branquiespinas son estructuras cartilaginosas dentro de los arcos branquiales que actúan en la filtración de partículas de alimento durante la alimentación a medida que el agua ingresa a través de las branquias.

Existen dos mecanismos que los tiburones pueden utilizar para mover el agua sobre sus branquias: en el bombeo bucal, el tiburón aspira activamente agua utilizando sus músculos bucales, mientras que en la ventilación por embestida, el tiburón nada hacia adelante, forzando el agua hacia su boca y a través de sus branquias. El bombeo bucal requiere más energía que la ventilación por embestida. Los tiburones sedentarios que viven en el fondo generalmente utilizan el bombeo bucal para mover el agua hacia sus branquias en comparación con los tiburones más activos, que utilizan la ventilación por embestida y nadan para forzar el agua hacia su boca y branquias. La mayoría de los tiburones pueden cambiar entre estos mecanismos según lo requiera la situación, dependiendo de la abundancia de oxígeno en el agua. Algunas especies, como el gran tiburón blanco, han perdido la capacidad de realizar el bombeo bucal y se asfixiarán si dejan de moverse hacia adelante debido a la falta de oxígeno que pasa por sus branquias.

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