Anatomía del hipocampo

Anatomía del hipocampo describe los aspectos físicos y las propiedades del hipocampo, una estructura neuronal en el lóbulo temporal medial de cada hemisferio cerebral del cerebro. Tiene una forma distintiva y curva que se ha comparado con la criatura de la mitología griega de los caballos del mar, y los cuernos de Amón en la mitología egipcia. El diseño general se mantiene en la gama completa de mamíferos, aunque los detalles varían. Por ejemplo, en la rata, los dos hipocampi se parecen a un par de plátanos, se unieron a los tallos. En humanos y otros primates, la porción del hipocampo cerca de la base del lóbulo temporal es mucho más amplia que la parte en la parte superior. Debido a la curvatura tridimensional del hipocampo, las secciones bidimensionales se presentan comúnmente. La neuroimagen puede mostrar una serie de formas diferentes, dependiendo del ángulo y la ubicación del corte.

Las piezas corticales del lóbulo temporal, el lóbulo parietal y el lóbulo frontal que rodean el cuerpo calloso se trataron como un borde circundante en las caras mediales de los hemisferios donde el tronco encefálico está unido al mesencéfalo. El borde (latín limbus = border ) fue nombrado el lóbulo límbico por Paul Broca. El lóbulo límbico es la parte principal del sistema límbico. El hipocampo dirige el borde posterior del lóbulo. Otras estructuras límbicas incluyen la corteza cingulada, la corteza olfativa y la amígdala.

El hipocampo es una cresta de cinco centímetros de largo de tejido de materia gris dentro del giro parahippocampal que solo se puede ver cuando se abre la circunvolución. El hipocampo se describe en tres regiones, una cabeza, cuerpo y cola. La cabeza es la parte expandida cerca del lóbulo temporal. La estructura se llamó el hipocampo después de su semejanza con un caballito de mar. Su diseño estructural general es similar en toda la especie.

Corte en la sección transversal, el hipocampo tiene forma de C que se asemeja a una bocina de RAM. Esto llevó a su descripción de Cornu Ammonis, lo que significa la bocina de Amun, cuyas iniciales se usaron para nombrar los subcampos CA1-CA4 que constituyen la estructura del hipocampo. Sus capas curvas son de diferentes densidades celulares y diversos grados de axones en los subcampos.

Comenzar en la circunvolución dentada y trabajar hacia adentro a lo largo de la curva S del hipocampo significa atravesar un serie de zonas estrechas. El primero de estos, el giro dentado (DG), es en realidad un separado Estructura, una capa muy empaquetada de pequeñas células granulares envueltas alrededor del extremo del hipocampo propiamente dicha, formando una cuña puntiaguda en algunas secciones transversales, un semicírculo en otras. Próximo Venga una serie de áreas Cornu ammonis : Primero CA4 (que subyace al giro dentado), luego CA3, luego Una zona muy pequeña llamada Ca2, luego CA1. Todas las áreas de CA están llenas de células piramidales densamente empaquetadas similares a las que se encuentran en la neocorteza. Después de CA1 viene un área llamada Subículo. Después de esto viene un par de áreas mal definidas llamadas Presubículo y Parasubículo, luego un Transición a la corteza propiamente dicha (principalmente el área entorrinal de la corteza). La mayoría de los anatomistas Use el término " hipocampo apropiado " para referirse a los cuatro campos de CA y la formación del hipocampo para referirse al hipocampo adecuado más giro dentado y subículo.

Las principales vías de señalización fluyen a través del hipocampo y se combinan para formar un bucle. La mayoría de la entrada externa proviene de la corteza entorrinal contigua, a través de los axones de la llamada ruta perforante. Estos axones surgen de la capa 2 de la corteza entorrinal (EC), y terminan en la circunvolución dentada y CA3. También hay una vía distinta desde la capa 3 de la CE directamente a CA1, a menudo denominada vía temporoammónica o Ta-Ca1. Las células granulares del DG envían sus axones (llamados " fibras musgo ") a CA3. Las células piramidales de CA3 envían sus axones a CA1. Las células piramidales de CA1 envían sus axones al subículo y las capas profundas de la CE. Las neuronas subiculares envían sus axones principalmente a la CE. PER Andersen, que señaló que el Circuito Trirináptico, que señaló que notaron que las delgadas rebanadas se podían cortar del hipocampo perpendicular a su eje largo, de una manera que conserva todas estas conexiones que conservan todas estas conexiones que conservan todas estas conexiones que conservan todas estas conexiones que conservan todas estas conexiones. Esta observación fue la base de su hipótesis laminar , que propuso que el hipocampo puede considerarse como una serie de tiras paralelas, que operan de una manera funcionalmente independiente. El concepto lamellar todavía a veces se considera un principio organizador útil, pero los datos más recientes, que muestran extensas conexiones longitudinales dentro del sistema del hipocampo, han requerido que se modifique sustancialmente.

La entrada de ruta perforante de la capa II de la CE entra en la circunvolución dentada y se transmite a la región CA3 (y a las células musgo, ubicadas en el hilo del giro dentado, que luego envía información a porciones distantes del giro dentado donde se repite el ciclo). La región CA3 combina esta entrada con señales de la capa II de la CE y envía conexiones extensas dentro de la región y también envía conexiones a los estratos radiatum y oriens de regiones CA1 ipsilaterales y contralaterales a través de un conjunto de fibras llamadas colaterales Schaffer y la comisaría y la comisaría camino, respectivamente. La región CA1 recibe la entrada del subcampo CA3, la capa III y el núcleo reuniens del tálamo (que se proyecta solo a los mechones dendríticos apicales terminales en el estrato-lacunosum-moleculare). A su vez, CA1 se proyecta al subículo, así como al enviar información a lo largo de las rutas de salida antes mencionadas del hipocampo. El subículo es la etapa final en la vía, que combina información de la proyección CA1 y la capa III de la CE para enviar información a lo largo de las vías de salida del hipocampo.

El hipocampo también recibe una serie de entradas subcorticales. En Macaca fascicularis , estas entradas incluyen la amígdala (específicamente el área de amígdaloides anterior, el núcleo basolateral y la corteza periamigdaloide), el septum medial y la banda diagonal de Broca, el claustrum, el sustante innminata y el núcleo basal del menus (el thalamus (el thalamus (el thalam. anterior nuclear complex, the laterodorsal nucleus, the paraventricular nucleus, and paratenial nucleus, the nucleus reuniens, and the nucleus centralis medialis), the lateral preoptic and lateral hypothalamic areas, the supramammillary and retromammillary regions, the ventral tegmental area, the tegmental reticular fields, the raphe nuclei (the nucleus Centralis superior y el núcleo del rafe dorsal), el núcleo reticularis tegementi pontis, el gris periaqueductal, el núcleo tegmental dorsal y el locus coeruleus. El hipocampo también recibe proyecciones monosinápticas directas del núcleo fastigial cerebeloso.

Estas fibras comienzan desde la parte ventral de la corteza entorrinal (EC) y contienen fibras comisurales (EC ◀ ▶ Hipocampo) y de la ruta perforante (EC ▶ CA1 e inhibitoria e inhibidor de las fibras EC ◀ ▶ Ca2). Viajan a lo largo del eje septotemporal del hipocampo. Las fibras de ruta perforante, como su nombre indica, perforan el subículo antes de ir al hipocampo (campos de Ca) y la circunvolución dentada.

Las fibras Fimbria-Fornix son la puerta de enlace del hipocampo y subicular a y de las regiones cerebrales subcorticales subcorticales . Diferentes partes de este sistema tienen diferentes nombres:

• Fibras mielinadas blancas que cubren las ventricular (oculto) partes del hipocampo hacen alveus.
• Fibras que cubren el temporal partes del hipocampo hacen un paquete de fibra que se llama fimbria. Ir de partes temporales a septal (dorsal) de fimbria hipocampus recoge cada vez más productos hipocampales y subiculares y se vuelve más grueso.
• En el mitad de período y bajo el cuerpo callosum, estas fibras forman el fornix.

En el nivel de circuito, el Alveus contiene fibras axonales de la DG y de las neuronas piramidales de Ca3, Ca2, Ca1 y el subículo ( CA1 ▶ Subiculum y Ca1 ▶ Projecciones entornales ) hipocampo. En la rata, algunos axones entorrinales mediales y laterales ( entorrinal ▶ Ca1 proyección) pasan a través de Alveus hacia la CA1 Stratum lacunosum moleculare sin hacer un número significativo de botones en pases en otras capas CA1 ( Temporioammonic Alvear Stryway ). Las proyecciones contralaterales ▶ ▶ CA1 pasan casi exclusivamente a través de Alveus. Cuanto más septal, más proyecciones ipsilaterales entorhinales-CA1 que toman la vía de omisión (en lugar de la ruta perforante). Aunque el subículo envía proyecciones axonales a Alveus, la proyección Subiculum ▶ CA1 pasa a través de los estratos oriens y moleculare de Subiculum y CA1. Las proyecciones colinérgicas y GABA de MS-DBB a CA1 también pasan a través de la fimbria. La estimulación de fimbria conduce a la excitación colinérgica de las células Ca1 oriens-lacunosum-moleculare (OLM).

También se sabe que la estimulación extracelular de fimbria estimula las células piramidales CA3 antidromical y ortodrómicamente, pero no tiene impacto en las células granulares dentadas. Cada célula piramidal CA1 también envía una rama axonal a Fimbria.

Las células musculares hilares y las células piramidales CA3 son los principales orígenes de las fibras comisurales hipocampo . Pasan a través de las comisuras del hipocampo para alcanzar las regiones contralaterales del hipocampo. Las comisuras del hipocampo tienen segmentos dorsal y ventral . Las fibras comisurales dorsales consisten principalmente en fibras entorrinales y presubiculares hacia o desde el hipocampo y la circunvolución dentada. Como regla general, se podría decir que cada campo citoarquitectónico que contribuye a la proyección comisural también tiene una fibra de asociación paralela que termina en el hipocampo ipsilateral. La capa molecular interna de la circunvolución dentada (dendritas de las células granulares y las interneuronas GABAérgicas) recibe una proyección que tiene fibras asociadas y comisurales principalmente de células hilares de musgo y, en cierta medida, de las células piramidales CA3C. Debido a que esta proyección de fibras se originan en lados ipsilateral y contralateral del hipocampo, se llaman proyecciones de asociación/comisural . De hecho, cada célula musgosa inerva tanto la circunvolución dentada ipsilateral como contralateral. El conocido circuito trirináptico del hipocampo abarca principalmente horizontalmente a lo largo del hipocampo. Sin embargo, las fibras asociativas/comisurales, como las proyecciones asociativas de células piramidales de Ca2, abarcan principalmente longitudinalmente (dorsoventralmente) a lo largo del hipocampo. Las fibras comisurales que se originan en las células piramidales CA3 van a regiones CA3, CA2 y CA1. Al igual que las células cubiertas de musgo, una sola célula piramidal CA3 contribuye a las fibras comisurales y asociativas, y terminan tanto en las células principales como en las interneuronas. Una proyección comisural débil conecta ambas regiones CA1 juntas. Subículo no tiene entradas o salidas comisurales. En comparación con los roedores, las conexiones comisurales del hipocampo son mucho menos abundantes en el mono y los humanos. Aunque las células excitadoras son los principales contribuyentes a las vías comisurales, se ha informado un componente GABAérgico entre sus terminales que se remontan a Hilus como origen. La estimulación de las fibras comisurales estimula las células de la ruta perforante hilar Hilar (HIPP) y las células trilaminares CA3 antidrómicamente.

El hipocampo a veces se llama hipocampo propiamente dicho y solo incluye los subcampos de CA (Cornu ammonis 1-4). El hipocampo, la circunvolución dentada y otros subcampos constituyen la formación del hipocampo. La circunvolución dentada contiene el fascia dentata y el hilus . La CA se diferencia en los subcampos CA1, CA2, CA3 y CA4. A menudo no se hace referencia a CA4, ya que se ha demostrado que es la capa profunda y polimórfica de la circunvolución dentada.

Las diferencias en el grosor de las capas son causadas por diferencias en las densidades celulares y el número de axones.

En los roedores, el hipocampo se coloca para que, aproximadamente, un extremo esté cerca de la parte superior de la cabeza (el extremo dorsal o septal) y un extremo cerca del fondo de la cabeza (el extremo ventral o temporal). Como se muestra en la figura, la estructura en sí es curva y los subcampos o regiones se definen a lo largo de la curva, desde CA4 hasta CA1 (solo CA3 y CA1 están etiquetados). Las regiones de CA también están estructuradas en profundidad en estratos claramente definidos (o capas):

• Stratum oriens es la siguiente capa superficial del alveo. Los cuerpos celulares de las células inhibitorias de la canasta y las células trilaminares horizontales, llamados por sus axones interiorizando tres capas: los oriens, Pirámidal y radiatum se encuentran en este estrato. Los dendritos basales de las neuronas piramidales también se encuentran aquí, donde reciben entrada de otras células piramidales, fibras septales y fibras commisurales del hipocampo contralateral (conexiones generalmente recurrentes, especialmente en CA3 y CA2.) En los roedores los dos hipocampi están altamente conectados, pero en primates esta conexión comisario es mucho más escasa.
• Stratum pyramidale contiene los cuerpos celulares de las neuronas piramidales, que son las principales neuronas excitadoras del hipocampo. Este estrato tiende a ser uno de los estratos más visibles a simple vista. En la región CA3, este estrato contiene sinapsis de las fibras húmedas que recorren el lúcido estrato. Este estrato también contiene los cuerpos celulares de muchos interneurones, incluyendo células axo-axónicas, células bistratificadas y células trilaminares radiales.
• Lúcido estrato es uno de los estratos más delgados del hipocampo y sólo se encuentra en la región CA3. Las fibras húmedas de las células gyrus dentate se dirigen a través de este estrato en CA3, aunque las sinapsis de estas fibras se pueden encontrar en el piramidal estrato.
• Radio estrato, como los oriens estratos, contiene fibras septales y comisarios. También contiene colaterales Schaffer, fibras que proyectan desde CA3 a CA1. Algunos interneurones que se pueden encontrar en capas más superficiales también se pueden encontrar aquí, incluyendo células de canasta, células bistratificadas y células trilaminares radiales.
• Stratum lacunosum es un estrato delgado que también contiene Fibras colaterales Schaffer, pero también contiene fibras de trayectoria perforadas de las capas superficiales de corteza entornal. Debido a su pequeño tamaño, a menudo se agrupa junto con molecular estrato en un solo estrato llamado lacunosum-moleculare estrato.
• Estrato molecular es el estrato más superficial del hipocampo. Aquí las fibras perforadas forman sinapsis sobre los dendritos distal y apical de las células piramidales.
• Hippocampal sulcus o fissure es una región libre de células que separa el campo CA1 del gyrus dentate. Debido a que la fase del ritmo de theta grabado varía sistemáticamente a través de los estratos, el sulcus se utiliza a menudo como un punto de referencia fijo para grabar el EEG ya que es fácilmente identificable.