Anátidas

Los anatidae son la familia biológica de aves acuáticas que incluye patos, gansos y cisnes. La familia tiene una distribución cosmopolita, apareciendo en todos los continentes del mundo excepto en la Antártida. Estas aves están adaptadas para nadar, flotar en la superficie del agua y, en algunos casos, bucear al menos en aguas poco profundas. La familia contiene alrededor de 174 especies en 43 géneros. (El ganso urraca ya no se considera parte de Anatidae y ahora se coloca en su propia familia, Anseranatidae).

Generalmente son herbívoros y son criadores monógamos. Varias especies realizan migraciones anuales. Algunas especies han sido domesticadas para la agricultura, y muchas otras son cazadas como alimento y recreación. Cinco especies se han extinguido desde 1600, y muchas más están en peligro de extinción.

Landing mallard drake

Descripción y ecología

Los patos, gansos y cisnes son aves de tamaño pequeño a grande con un plan corporal general amplio y alargado. Las especies de buceo difieren de esto en ser más redondas. Las especies existentes varían en tamaño desde el ganso pigmeo algodonero, con tan solo 26,5 cm (10,5 in) y 164 g (5,8 oz), hasta el cisne trompetista, con hasta 183 cm (6 ft) y 17,2 kg (38 lb). El anátido más grande jamás conocido es el extinto Garganornis ballmanni no volador con 22 kg (49 lb). Las alas son cortas y puntiagudas, y están sostenidas por fuertes músculos de las alas que generan rápidos latidos en vuelo. Por lo general, tienen cuellos largos, aunque esto varía en grado entre especies. Las patas son cortas, fuertes y están colocadas muy atrás del cuerpo (más aún en las especies más acuáticas), y tienen un tacto coriáceo con una textura escamosa. Combinado con la forma de su cuerpo, esto puede hacer que algunas especies se sientan incómodas en tierra, pero son más fuertes para caminar que otras aves marinas y acuáticas, como somormujos o petreles. Por lo general, tienen pies palmeados, aunque algunas especies, como el Nene, han perdido secundariamente sus membranas. Los billetes están hechos de queratina suave con una fina y sensible capa de piel en la parte superior (que tiene una sensación de cuero cuando se toca). Para la mayoría de las especies, la forma del pico tiende a ser más aplanada en mayor o menor medida. Estos contienen láminas dentadas que están particularmente bien definidas en las especies que se alimentan por filtración.

Sus plumas son excelentes para arrojar agua debido a los aceites especiales. Muchos de los patos muestran dimorfismo sexual, siendo los machos de colores más vivos que las hembras (aunque la situación se invierte en especies como el tarro del paraíso). Los cisnes, gansos y patos silbadores carecen de plumaje sexualmente dimórfico. Los anátides son pájaros vocales que producen una variedad de graznidos, graznidos, chirridos y sonidos de trompetas, según la especie; la hembra a menudo tiene una voz más grave que el macho.

Los anátidos son generalmente herbívoros cuando son adultos y se alimentan de varias plantas acuáticas, aunque algunas especies también comen peces, moluscos o artrópodos acuáticos. Un grupo, los pollos de agua, son principalmente piscívoros y tienen picos dentados para ayudarlos a pescar. En varias especies, los jóvenes incluyen una alta proporción de invertebrados en sus dietas, pero se vuelven puramente herbívoros cuando son adultos.

Reproducción

Los anátidos son generalmente reproductores monógamos y estacionales. El nivel de monogamia varía dentro de la familia; muchos de los patos más pequeños solo mantienen el vínculo durante una sola temporada y encuentran una nueva pareja al año siguiente, mientras que los cisnes más grandes, los gansos y algunos de los patos más territoriales mantienen vínculos de pareja durante varios años, e incluso de por vida en algunos especies. Sin embargo, la cópula extrapareja forzada entre anátides es común y ocurre en 55 especies en 17 géneros.

Anatidae es una gran proporción del 3% de las especies de aves que poseen un pene, aunque varían significativamente en tamaño, forma y elaboración de la superficie. La mayoría de las especies están adaptadas para la cópula únicamente en el agua. Construyen nidos simples con cualquier material que tengan a mano, a menudo recubriéndolos con una capa de plumón arrancado del pecho de la madre. En la mayoría de las especies, solo la hembra incuba los huevos. Los jóvenes son precoces y pueden alimentarse solos desde el nacimiento. Una especie aberrante, el pato de cabeza negra, es un parásito de cría obligado, que pone sus huevos en los nidos de gaviotas y fochas. Si bien esta especie nunca cría a sus propias crías, otros patos ocasionalmente ponen huevos en los nidos de sus congéneres (miembros de la misma especie) además de criar sus propias crías.

Relación con los humanos

Las plumas y el plumón de pato, eider y ganso han sido populares durante mucho tiempo para las colchas, las almohadas, los sacos de dormir y los abrigos. Los miembros de esta familia también se han utilizado durante mucho tiempo como alimento.

Los humanos han tenido una larga relación con patos, gansos y cisnes; son importantes económica y culturalmente para los humanos, y varias especies de patos se han beneficiado de la asociación con las personas. Sin embargo, algunas anátides son plagas agrícolas dañinas y han actuado como vectores de zoonosis como la influenza aviar.

Desde 1600, cinco especies de patos se han extinguido debido a las actividades de los humanos, y los restos subfósiles han demostrado que los humanos causaron numerosas extinciones en la prehistoria. Hoy en día, muchos más se consideran amenazados. La mayoría de las extinciones históricas y prehistóricas fueron especies insulares, vulnerables debido a las pequeñas poblaciones (a menudo endémicas de una sola isla) y la mansedumbre de la isla. Al evolucionar en islas que carecían de depredadores, estas especies perdieron los comportamientos antidepredadores, así como la capacidad de volar, y eran vulnerables a la presión de la caza humana y a las especies introducidas. Otras extinciones y disminuciones son atribuibles a la caza excesiva, la pérdida y modificación del hábitat y la hibridación con patos introducidos (por ejemplo, la malvasía roja introducida que inunda a la malvasía cabeciblanca en Europa). Numerosos gobiernos y organizaciones de conservación y caza han logrado avances considerables en la protección de patos y poblaciones de patos a través de la protección y creación de hábitats, leyes y programas de protección y cría en cautiverio.

Sistemática

Anatidae: Teal euroasiáticoAnas crecca), gadwall (Anas strepera), pintala norte (Anas acuta), mallard (Anas platyrhynchos), mayor estafa (Aythya marila), pato de cola larga (Clangula hyemalis), pala norte (Anas clypeata), Garganey (Anas querquedula), wigeon eurasia (Anaslope pene), pato ferruginoso (Aythya nyroca), oro común (Bucephala clangula), merganser común (Mergus merganser...Mergellus albellus), pato agitado (Aythya fuligula), merganser de raza roja (Mergus serrator), pochard común (Aythya ferina). Post of Belarus, 1996.

El nombre Anatidae para la familia fue introducido por el zoólogo inglés William Elford Leach en una guía del contenido del Museo Británico publicada en 1820. Si bien el estado de los Anatidae como familia es sencillo, y a qué especies pertenecen propiamente se debate poco, las relaciones de las diferentes tribus y subfamilias dentro de él se entienden mal. La lista en el cuadro de la derecha debe considerarse simplemente como una de varias formas posibles de organizar las muchas especies dentro de Anatidae; consulte la discusión en la siguiente sección.

La sistemática de los Anatidae está en un estado de cambio. Anteriormente dividido en seis subfamilias, un estudio de caracteres anatómicos realizado por Livezey sugiere que los Anatidae se tratan mejor en nueve subfamilias. Esta clasificación fue popular entre finales de los 80 y los 90. Pero los análisis de secuencias de mtDNA indican, por ejemplo, que los patos chapoteadores y buceadores no pertenecen a la misma subfamilia.

Aunque ciertamente se producen deficiencias en el análisis de Livezey, el mtDNA es una fuente poco fiable de información filogenética en muchas aves acuáticas (especialmente en los patos) debido a su capacidad para producir híbridos fértiles, en casos raros, posiblemente incluso más allá del nivel de género. (ver por ejemplo el "pato de Berbería"). Debido a que el tamaño de la muestra de muchos estudios moleculares disponibles hasta la fecha es pequeño, los resultados del ADNmt deben considerarse con precaución.

Si bien todavía falta una revisión exhaustiva de los Anatidae que reúna toda la evidencia en una filogenia sólida, las razones de los datos confusos son al menos claras: como lo demuestra el fósil Vegavis iaai del Cretácico tardío: un ave acuática moderna temprana que pertenecía a un linaje extinto: los Anatidae son un grupo antiguo entre las aves modernas. Sus primeros antepasados directos, aunque todavía no están documentados por fósiles, también se puede suponer que fueron contemporáneos de los dinosaurios no aviares. El largo período de evolución y los cambios de un tipo de estilo de vida de las aves acuáticas a otro han oscurecido muchas plesiomorfias, mientras que las apomorfias aparentemente son con bastante frecuencia el resultado de una evolución paralela, por ejemplo, el "pato que no se sumerge" tipo mostrado por géneros no relacionados como Dendrocygna, Amazonetta y Cairina. Para el registro fósil, ver más abajo.

Alternativamente, se puede considerar que los Anatidae consisten en tres subfamilias (patos, gansos y cisnes, esencialmente) que contienen los grupos como se presentan aquí como tribus, con los cisnes separados como subfamilia Cygninae, la subfamilia de gansos Anserinae también contiene los patos que silban y Anatinae que contiene todos los demás clados.

Géneros

Para conocer los miembros vivos y recientemente extintos de cada género, consulte el artículo Lista de especies de Anatidae.

• Subfamilia: Dendrocygninae (un género pantropical, de pájaros típicos de larga pata)
  • Dendrocygna, patos de silbido (8 especies vivientes)
  • Thalassornis, pato de espalda blanca
    

    Mute swan
• Subfamilia: Anserinae, cisnes y gansos (3–7 géneros extantes con 25–30 especies vivas, principalmente templadas templadas del hemisferio norte, pero también algunas especies del hemisferio sur, con los cisnes en un género [dos géneros en algunos tratamientos], y los gansos en tres géneros [dos géneros en algunos tratamientos]. Algunas otras especies se colocan a veces aquí, pero parecen algo más distintas [ver abajo])
  • Cygnus, cisnes verdaderos (6 especies, 4 a veces separados Olor)
  • Anser, gansos grises y gansos blancos (11 especies)
  • Branta, ganso negro (6 especies vivientes)
• Subfamilia: Stictonettinae (un género en Australia, anteriormente incluido en la Oxyurinae, pero con anatomía sugiriendo un linaje antiguo distinto quizás más cercano a la Anserinae, especialmente la ganso de Cape Barren)
  • Stictonetta, pato enrollado
• Subfamilia: Plectropterinae (un género en África, anteriormente incluido en los " patos de percha", pero más cerca de la Tadorninae)
  • Plectropterus, goose de punta
• Subfamilia: Tadorninae – estalducks and sheldgeese
  

  Male common shelduck
  (Este grupo de aves acuáticas más grandes, a menudo semiterrenas, se puede ver como intermediario entre Anserinae y Anatinae. La revisión de 1986 ha dado lugar a la inclusión de 10 géneros extantes con aproximadamente dos docenas de especies vivas [una probablemente extinta] en esta subfamilia, principalmente del hemisferio sur pero algunas en el hemisferio norte; las afiliaciones de varios presuntos géneros de tadornina se han cuestionado más adelante y el grupo en la línea tradicional es probable que sea parafilético.)
  • Pachyanas, Chatham Island pato (prehistórico)
  • Tadorna, shelducks (6 especies, 1 probablemente extintas) – posiblemente parafilético
  • Radjah, Radjah shelduck
  • SalvadorinaTeal salvadoreño
  • Centrornis, Madagascar sheldgoose (prehistórica, provisionalmente colocado aquí)
  • Alopochen, ganso egipcio y crustáceos Mascarene (1 especie viva, 2 extintas)
  • Neochen, (2 especies)
  • Chloephaga, sheldgeese (4 especies)
  • Hymenolaimus, pato azul
  • Merganetta, pato torrent

Un pato macho mallard

• Subfamilia: Aythyinae, patos de buceo (Unas 15 especies de patos de buceo, de distribución mundial, en dos a cuatro géneros; el análisis morfológico de 1986 sugirió el probablemente extinto pato de cabeza rosa de la India, previamente tratado por separado en Rhodonessa, debe ser colocado Netta, pero esto ha sido cuestionado. Además, mientras morfológicamente cerca de los patos, los datos del MtDNA indican que un tratamiento como subfamilia distinta es correcto, ya que el Tadorninae está realmente más cerca de los patos que los patos de buceo)
  • Netta, pochard rojo y aliados (4 especies, 1 probablemente extintas)
  • Aythya, pochards, estafas, etc (12 especies)
• Subfamilia: Anatinae, patos desgarradores y moa-nalos (El grupo de patos dabbling, de distribución mundial, se restringió previamente a uno o dos géneros, pero se había ampliado para incluir ocho géneros extantes y alrededor de 55 especies vivas, incluyendo varios géneros anteriormente conocidos como los " patos perching"; mtDNA por otro lado confirma que el género Anas está sobrecargado y echa dudas sobre las afiliaciones del pato de buceo de varios géneros [ver abajo]. Los moa-nalos, de los cuales cuatro especies en tres géneros son conocidos hasta la fecha, son un grupo peculiar de anatids extintos y sin vuelo de las Islas Hawaianas. Gigantic en tamaño y con facturas masivas, se creía que eran gansos, pero se ha demostrado que están muy estrechamente relacionados con los malla. Ellos evolucionaron llenando el nicho ecológico de tortugas, desglosados y otros megaherbivores.
  • Anas: pintales, mallares, etc. (40–50 especies vivas, 3 extintas)
  • Chendytes, queso de buceo (extinto c. 450–250 BCE, Un miembro basal de la empuñadura de pato
  • Spatula, palancas
  • Mareca, wigeons and gadwalls
  • Lophonetta, pato crestado
  • Especulanas, pato de bronce
  • Amazonetta, Teal Brasileño
  • Sibirionetta, Baikal teal
  • Chelychelynechen, moa-nalo de tortuga (prehistórica)
  • Thambetochen, big-billed moa-nalos (2 especies, prehistórica)
  • Ptaiochen, moa-nalo pequeño (prehistórica)
• Tribu: Mergini, eiders, scoters, sierras y otros muelles
  

  Pareja de oro común, hombre a la derecha.
  (Hay 9 géneros extantes y unas 20 especies vivientes; la mayoría de este grupo ocurre en el Hemisferio Norte, pero unos pocos mergansers [sobre todo extintos] en el Hemisferio Sur)
  • Shiriyanetta (prehistórica)
  • Polysticta, Eider de Steller
  • Somateria, eiders (3 especies)
  • Histriónico, pato de arlequín (incluye Ocyplonessa)
  • Camptorhynchus, Pato Labrador (extinto)
  • Melanitta, scoters (6 especies)
  • Clangula, pato de cola larga (1 especie)
  • Bucephala, ojos de oro (3 especies)
  • Mergellus, smew
  • Lophodytes, merganser encapuchado
  • Mergus, mergansers (4 especies vivientes, 1 extinto).
• Tribu: Oxyurini, patos de cola rígida (un pequeño grupo de 3-4 géneros, 2-3 de ellos monotípico, con 7-8 especies vivientes)
  • Oxyura, patos de cola rígida (5 especies vivientes)
  • Nomonyx, pato enmascarado
  • Heteronetta, pato de cabeza negra
• No resuelto: El mayor grado de incertidumbre se refiere a si un número de géneros están más cerca de los shelducks o de los patos.
  

  El raro pato blanco, una especie de afiliación poco clara.
  

  Pato de madera Aix sponsa
  Vea también las subfamilias monotípicas arriba, y los patos de percha
  • Coscoroba, cisne coscoroba – Anserinae o la misma subfamilia Cereopsis?
  • Cereopsis, Cape Barren Goose - Anserinae, Tadorninae, o su propia subfamilia?
  • Biziura, patos de almizcle (1 especies vivientes)
  • Cnemiornis, Nueva Zelanda gansos (prehistórico) - como Cereopsis
  • Malacorhynchus, patos rosados (1 especies vivientes) – Tadorninae, Oxyurinae o Dendrocheninae?
  • Sarkidiornis, pato de peinete - Tadorninae o más cerca de patos de cocción?
  • Tachyeres, patos de vapor (4 especies) – Tadorninae o más cerca de los patos desgarradores?
  • Cyanochen, ganso azul - Tadorninae o más clade distante?
  • Nettapus, pygmy geese (3 especies) – Anatinae o parte de la radiación del hemisferio sur?
  • Pteronetta, el pato de Hartlaub - tradicionalmente destrozando patos, pero puede estar más cerca de Cyanochen
  • Cairina y Asarcornis, Pato Muscovy y pato blanco, respectivamente (2 especies) – tradicionalmente patos desgarradores, pero puede ser parafilético, con una especie en Tadorninae y la otra más cercana a los patos de buceo
  • Aix, Pato de mandarín y pato de madera (2 especies) – patos o Tadorninae.
  • Callonetta, teal anillado - patos o Tadorninae?
  • Chenonetta, pato de manada (1 especie viviente) – patos o Tadorninae? Incluye Euryanas.
  • Marmaronetta, pato de mármol - antiguos patos deslumbrantes; en realidad un pato de buceo o una subfamilia distinta

Especies prehistóricas

El pato Maned es el único miembro viviente del género Chenonetta

A partir de huesos subfósiles encontrados en Kauaʻi (islas hawaianas), se conocen dos enigmáticas aves acuáticas. La avifauna prehistórica viva y asignable del archipiélago contiene como Anseriformes Branta gansos y sus descendientes, y los moa-nalos como se mencionó anteriormente. Los siguientes taxones, aunque ciertamente son especies nuevas, no pueden asignarse ni siquiera a una subfamilia; que Kauaʻi es la más antigua de las grandes islas hawaianas, lo que significa que la especie puede haber evolucionado de forma aislada durante casi 10 millones de años (desde finales del Mioceno), no ayuda a determinar sus afinidades:

• Long-legged "shelduck", Anatidae sp. et gen. indet.
• Kaua'i pato de lunares, Talpanas lippa

Del mismo modo, Branta rhuax de la Isla Grande de Hawái, y una anátida gigantesca parecida a un ganso de O'ahu se conocen solo a partir de fragmentos óseos muy incompletos y, en el primer caso, muy dañados. Se ha alegado que el primero era un tarro blanco, pero esto fue generalmente descartado debido al daño al material y consideraciones biogeográficas. Sin embargo, el ave Kauaʻi de patas largas sugiere la posibilidad de una antigua presencia tadornina en el archipiélago.

Anátidas fósiles

El registro fósil de anátides es extenso, pero muchos géneros prehistóricos no pueden asignarse de forma inequívoca a las subfamilias actuales por las razones expuestas anteriormente. Para especies prehistóricas de géneros existentes, consulte las cuentas de género respectivas.

Dendrocheninae: un pariente más avanzado de los patos silbadores o un pariente ancestral de los patos de cola dura paralelos a los patos silbadores; si no está extinguido, posiblemente pertenezca a Oxyurinae (incluido Malacorhynchus)

• Mionetta (Late Oligocene – Medio Mioceno de C Europa) – incluye "Anas" blanchardi, "A." consobrina, "A." Natator, "Aythya" arvernensis
• Manuherikia (Bathans Early/Middle Miocene of Otago, Nueva Zelandia)
• Dendrochen (Early – Tarde? Mioceno) – incluye "Anas" integrado, "A." oligocaena
• Dendrocheninae gen. et sp. indet. (Mioceno tardío de Argentina)

Esqueleto de cisne negro (Cygnus atratus) en exhibición en el Museo de Osteología.

Anserinae

• Cygnavus (Early Oligocene de Kazajstán - Mioceno temprano de Alemania)
• Cygnopterus (Middle Oligocene de Bélgica – Mioceno temprano de Francia) – a veces incluido en Cygnavus
• Megalodytes (Middle Miocene de California, EE.UU.)
• "cf. Megalodytes" (Haraichi Middle Miocene de Annaka, Japón)
• Anserobranta (Mioceno tardío de C Europa) – incluye "Anas" robusta, validez dudosa
• Presbychen (Temblor Late Mioceno de Sharktooth Hill, EE.UU.)
• Afrocygnus (Mioceno tardío – Plioceno temprano de la CE África)
• Paracygnus (Kimball Late Pliocene de Nebraska, EE.UU.)
• Eremochen (Plioceno)

Tadorninae

• Australotadorna (Oligoceno tardío – Mioceno temprano de Australia)
• Miotadorna (Bathans Early/Middle Miocene of Otago, Nueva Zelandia)
• Tadorninae gen. et sp. indet. (Calvert Middle Miocene de Maryland, EE.UU.)
• Balcanas (Early Pliocene de Dorkovo, Bulgaria) – puede ser sinónimo de Tadorna o incluso común shelduck
• Anabernicula (Plioceno tardío ? – Pleistoceno tardío de SW y W América del Norte)
• Brantadorna (Middle Pleistocene of Vallecito Creek, EE.UU.)
• Nannonetta (Pleistoceno tardío del Perú)

Anatinas

• Sinanas (Middle Miocene)
• Wasonaka (Middle Pliocene)

Oxyurinae

• Pinpanetta (Oligoceno tardío – Mioceno temprano de Australia)
• Dunstanetta (Bathans Early/Middle Miocene of Otago, Nueva Zelanda) – tentativamente colocado aquí
• Tirarinetta (Plioceno de Australia)

Incertae sedis

• "Anas" luederitzensis ¿Anatina?
• Matanas (Bathans Early/Middle Miocene of Otago, Nueva Zelandia)
• Anatidae gen. et sp. indet. MNZ S42797 (Bathans Early/Middle Miocene of Otago, Nueva Zelandia)
• "Oxyura" doksana (Early Miocene of Dolnice, Czech Republic)
• "Aythya" chauvirae (Middle Miocene de Sansan, Francia y Credinţa, Rumania) – 2 especies
• Anatidae gen. et sp. indet. (Middle Miocene de Nördlinger Ries, Alemania) – tadornina?
• Anatidae gen. et sp. indet. (Sajóvölgyi Middle Miocene of Mátraszõlõs, Hungría)
• "Anas" meyerii (Middle Miocene de Öhningen, Alemania) Descrito de un solo tarsometatarsus mal aplastado y Phalanges. Esta especie fue nombrada en 1867 por Milne-Edwards y luego recombinada en 1964 por Brodkorb al género Aythya. Esta especie se considera actualmente como Aves incertae sedis.
• "Anas" velox ¿Middle-Late? Mioceno de C Europa) - ¿Anatina? May include "A." meyerii
• "Anas" albae ¿Mergina? Anteriormente en Mergus
• "Anas" isarensis ¿Anatina?
• "Anser" scaldii (Late Mioceno de Amberes, Bélgica) – anserina o tadornina
• Anatidae gen. et sp. indet. (Waite Late Miocene de Alcoota, Australia) – anatina, oxiurina?
• Anatidae gen. et sp. indet. ¿Tadornina?
• "Anas" eppelsheimensis ¿Anatina?
• Aldabranas (Pleistoceno tardío de Aldabra, Océano Índico) - anatina o tadornina
• "Chenopis" nanus (Pleistoceno de Australia) – al menos 2 taxones, pueden ser especies vivas
• Garganornis (Late Mioceno de Gargano, Italia)
• Mioquerquedula (Middle Miocene of Mongolia)

Los anátidos prehistóricos putativos o en disputa son:

• Romainvillia (Eoceno tardío o Oligoceno) - anseranatid o anatid (subfamilia propia)
• Loxornis (Deseado Early Oligocene of Argentina)
• Paracygnopterus (Early Oligocene de Bélgica e Inglaterra)
• Teleornis (Deseado Early Oligocene of Argentina)
• Guguschia (Late Oligocene of Pirikşkül, Azerbaiyán) – anserine o Pelagornithidae (igual que Caspiodontornis?
• Chenornis (Early Mioceno) – anserina o Phalacrocoracidae
• Paranyroca (Rosebud Early Miocene of Bennett County, EE.UU.) – anatid (propia subfamilia) o familia distinta?
• Eoneornis ¿Anatina? A nomen dubium
• Eutelornis ¿Anatina?

El Limicorallus del Oligoceno medio (de Chelkar-Teniz (Kazajstán)) a veces se consideraba un anserino. Ahora se reconoce como un cormorán primitivo. El Eonessa del Eoceno medio era antes se pensaba que pertenecía a Anatidae, sin embargo, un nuevo examen del holotipo en 1978 resultó en que el género se ubicara como Aves incertae sedis.