Anafase

La anafase (del griego antiguo ἀνα- (ana-) 'atrás, atrás' y φάσις (phásis) 'apariencia'), es la etapa de la mitosis después del proceso de metafase, cuando los cromosomas replicados se dividen y los cromosomas recién copiados (cromátidas hijas) se mueven a los polos opuestos de la célula. Los cromosomas también alcanzan su máxima condensación general en la anafase tardía, para ayudar a la segregación cromosómica y la reformación del núcleo.

La anafase comienza cuando el complejo promotor de la anafase marca una chaperona inhibitoria llamada securina para su destrucción mediante la ubiquinilación. Securin es una proteína que inhibe una proteasa conocida como separasa. La destrucción de la securina libera la separasa que luego descompone la cohesina, una proteína responsable de mantener unidas a las cromátidas hermanas.

En este punto, tres subclases de microtúbulos exclusivos de la mitosis participan en la creación de las fuerzas necesarias para separar las cromátidas: microtúbulos cinetocóricos, microtúbulos interpolares y microtúbulos astrales.

Los centrómeros se dividen y las cromátidas hermanas son atraídas hacia los polos por los microtúbulos del cinetocoro. Toman forma de V o de Y a medida que son atraídos hacia cualquiera de los polos.

Mientras que los cromosomas se atraen a cada lado de la célula, los microtúbulos interpolares y los microtúbulos astrales generan fuerzas que estiran la célula en un óvalo.

Una vez que se completa la anafase, la célula pasa a la telofase.

Etapas

La anafase se caracteriza por dos movimientos distintos. El primero de ellos, la anafase A, mueve los cromosomas a cualquiera de los polos de una célula en división (marcados por centrosomas, a partir de los cuales se generan y organizan los microtúbulos mitóticos). El movimiento para esto se genera principalmente por la acción de los cinetocoros y una subclase de microtúbulos llamados microtúbulos cinetocoros.

El segundo movimiento, la anafase B, implica la separación de estos polos entre sí. El movimiento para esto se genera principalmente por la acción de los microtúbulos interpolares y los microtúbulos astrales.

Anafase A

Se ha observado una combinación de diferentes fuerzas que actúan sobre las cromátidas en la anafase A, pero la fuerza principal se ejerce centralmente. Los microtúbulos se adhieren al punto medio de los cromosomas (el centrómero) a través de complejos proteicos (cinetocoros). Los microtúbulos adjuntos se despolimerizan y acortan, lo que junto con las proteínas motoras crea un movimiento que atrae a los cromosomas hacia los centrosomas ubicados en cada polo de la célula.

Anafase B

La segunda parte de la anafase está impulsada por sus propios mecanismos distintos. La fuerza es generada por varias acciones. Los microtúbulos interpolares comienzan en cada centrosoma y se unen en el ecuador de la célula en división. Se empujan entre sí, lo que hace que cada centrosoma se separe más. Mientras tanto, los microtúbulos astrales comienzan en cada centrosoma y se unen a la membrana celular. Esto les permite acercar cada centrosoma a la membrana celular. El movimiento creado por estos microtúbulos es generado por una combinación de crecimiento o reducción de microtúbulos y por proteínas motoras como dineínas o cinesinas.

Relación con el ciclo celular

Anafase representa aproximadamente el 1% de la duración del ciclo celular. Comienza con el desencadenamiento regulado de la transición de metafase a anafase. La metafase termina con la destrucción de la ciclina B. La ciclina B está marcada con ubiquitina, lo que la señala para su destrucción por los proteasomas, que es necesaria para la función de las quinasas dependientes de ciclina en metafase (M-Cdks). En esencia, la activación del complejo promotor de la anafase (APC) hace que el APC escinda la ciclina de la fase M y la proteína inhibidora securina que activa la separasa proteasa para escindir las subunidades de cohesina que mantienen unidas las cromátidas.