Ampollas de Lorenzini

Ampullas de Lorenzini (sg.: ampula) son electrorreceptores, órganos sensoriales capaces de detectar campos eléctricos. Forman una red de poros llenos de moco en la piel de peces cartilaginosos (tiburones, rayas y quimeras) y de peces óseos basales como el carrizo, el esturión y el pez pulmonado. Están asociados y evolucionaron a partir de los órganos mecanosensoriales de la línea lateral de los primeros vertebrados. La mayoría de los peces óseos y vertebrados terrestres han perdido sus ampollas de Lorenzini.

Historia

Las ampollas fueron descritas inicialmente por Marcello Malpighi y posteriormente el médico e ictiólogo italiano Stefano Lorenzini les dio una descripción exacta en 1679, aunque se desconocía su función. Los experimentos electrofisiológicos del siglo XX sugirieron sensibilidad a la temperatura, la presión mecánica y posiblemente a la salinidad. En 1960 se identificaron las ampollas como órganos receptores especializados para detectar campos eléctricos. Una de las primeras descripciones de los canales de potasio activados por calcio se basó en estudios de la ampolla de Lorenzini en la raya.

Evolución

Las ampollas de Lorenzini están físicamente asociadas y evolucionaron a partir de los órganos mecanosensoriales de la línea lateral de los primeros vertebrados. La electrorrecepción pasiva mediante ampollas es un rasgo ancestral de los vertebrados, lo que significa que estuvo presente en su último ancestro común. Las ampollas de Lorenzini están presentes en peces cartilaginosos (tiburones, rayas y quimeras), peces pulmonados, bichires, celacantos, esturiones, peces espátula, salamandras acuáticas y cecilias. Las ampollas de Lorenzini parecen haberse perdido en las primeras etapas de la evolución de los peces óseos y los tetrápodos, aunque la evidencia de su ausencia en muchos grupos es incompleta e insatisfactoria.

Anatomía

Cada ampolla es un conjunto de células sensoriales que contiene múltiples fibras nerviosas en un bulbo sensorial (el endampulla) en una vaina de colágeno y un canal lleno de gel (el ampullengang) que se abre a la superficie a través de un poro en la piel. El gel es una sustancia a base de glicoproteínas con la misma resistividad que el agua de mar y propiedades eléctricas similares a las de un semiconductor.

Los poros se concentran en la piel alrededor del hocico y la boca de tiburones y rayas, así como en el colgajo nasal anterior, la barbilla, el pliegue circunnarial y el surco labial inferior. El tamaño del canal suele corresponder al tamaño corporal del animal, pero el número de ampollas sigue siendo el mismo. Los canales de las ampollas de Lorenzini pueden ser porosos o no porosos. Los canales sin poros no interactúan con el movimiento de fluido externo, pero cumplen una función como receptor táctil para evitar interferencias con partículas extrañas.

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  Poros de ampullae de Lorenzini en hocico de tiburón tigre
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  La ampulla electroreceptiva de Lorenzini (puntos rojos) evolucionaba de los órganos de línea lateral mechanosensorio (líneas grises) de los vertebrados tempranos.
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  Vista interior de la ampullae de Lorenzini. Las bombillas aparecen como muchas esferas pálidas translúcidas a ambos lados de la línea media.

Electrorecepción

Las ampollas detectan campos eléctricos en el agua, o más precisamente la diferencia de potencial entre el voltaje en el poro de la piel y el voltaje en la base de las células electrorreceptoras.

Un estímulo de poro positivo disminuye la tasa de actividad nerviosa procedente de las células electrorreceptoras, mientras que un estímulo de poro negativo aumenta la tasa. Cada ampolla contiene una única capa de células receptoras, separadas por células de soporte. Las células están conectadas por uniones estrechas apicales para que no haya fugas de corriente entre ellas. Las caras apicales de las células receptoras tienen una pequeña superficie con una alta concentración de canales de calcio dependientes de voltaje (que desencadenan la despolarización) y canales de potasio activados por calcio (para la repolarización posterior).

Debido a que la pared del canal tiene una resistencia muy alta, toda la diferencia de voltaje entre el poro del canal y la ampolla cae a través del epitelio receptor de 50 micrones de espesor. Debido a que las membranas basales de las células receptoras tienen una resistencia menor, la mayor parte del voltaje cae a través de las caras apicales excitables que se encuentran en el umbral. La corriente de calcio entrante a través de las células receptoras despolariza las caras basales, provocando un gran potencial de acción, una onda de despolarización seguida de repolarización (como en una fibra nerviosa). Esto desencadena la liberación de calcio presináptico y la liberación de un transmisor excitador en las fibras nerviosas aferentes. Estas fibras indican el tamaño del campo eléctrico detectado al cerebro del pez.

La ampolla contiene canales de potasio activados por calcio (canales BK) de gran conductancia. Los tiburones son mucho más sensibles a los campos eléctricos que los peces electrorreceptivos de agua dulce y, de hecho, que cualquier otro animal, con un umbral de sensibilidad tan bajo como 5 nV/cm. La gelatina de colágeno, un hidrogel, que llena los canales de las ampollas tiene una de las capacidades de conductividad de protones más altas de cualquier material biológico. Contiene sulfato de queratán en 97% de agua y tiene una conductividad de aproximadamente 1,8 mS/cm. Todos los animales producen un campo eléctrico provocado por contracciones musculares; Los peces electrorreceptivos pueden captar estímulos eléctricos débiles de las contracciones musculares de sus presas.

El pez sierra tiene más poros ampulares que cualquier otro pez cartilaginoso y se le considera un especialista en electrorecepción. Los peces sierra tienen ampollas de Lorenzini en la cabeza, en el lado ventral y dorsal de la tribuna que conduce a las branquias y en el lado dorsal del cuerpo.

Magnetorrecepción

Las ampollas de Lorenzini también contribuyen a la capacidad de recibir información geomagnética. Como los campos magnéticos y eléctricos están relacionados, es posible la magnetorrecepción mediante inducción electromagnética en las ampollas de Lorenzini. Muchos peces cartilaginosos responden a campos magnéticos generados artificialmente en asociación con recompensas alimentarias, lo que demuestra su capacidad. La magnetorrecepción puede explicar la capacidad de los tiburones y las rayas para formar patrones migratorios estrictos e identificar su ubicación geográfica.

Sensor de temperatura

En 2003 se pensó que la sustancia parecida al moco dentro de los tubos podría funcionar como un semiconductor termoeléctrico, transduciendo los cambios de temperatura en una señal eléctrica que el animal podría usar para detectar gradientes de temperatura. Un estudio de 2007 pareció refutar esto. La cuestión quedó abierta y en 2023 se predijo que las ampollas de Lorenzini en los tiburones serían capaces de detectar una diferencia de temperatura de 0,001 Kelvin (una milésima de grado). Un sensor artificial que utiliza el mismo principio es capaz de detectar una diferencia de 0,01 Kelvin.