Ampelosaurio

Ampelosaurus (AM-pi-loh-SOR-əs; que significa "lagarto de vid") es un dinosaurio saurópodo titanosaurio del Período Cretácico Superior de lo que hoy es Francia. Su especie tipo es A. atacis, nombrado así por Le Loeuff en 1995. Sus restos fueron encontrados en un nivel que data de hace 71,5 millones de años y representa el Maastrichtiano temprano.

Como la mayoría de los saurópodos, habría tenido un cuello y una cola largos, pero también llevaba una armadura en forma de osteodermos. En 2005, se asignaron más de 500 huesos al Ampelosaurus y desde entonces se ha encontrado material adicional, incluido un esqueleto parcialmente articulado con un cráneo, lo que lo convierte en uno de los dinosaurios más conocidos de Francia. Sin embargo, estudios recientes sugieren que la localidad tipo no es un lecho óseo de titanosaurio monoespecífico y que parte de los huesos atribuidos a Ampelosaurus probablemente pertenecen a un segundo taxón de titanosaurio.

Ampelosaurus vivió en lo que era la isla Ibero-Armorican, una masa de tierra que incluía gran parte de la actual Francia y la Península Ibérica. Los estudios histológicos muestran características relacionadas con un ambiente insular, como una tasa de crecimiento más lenta. Sin embargo, con un tamaño de aproximadamente 14 m (46 pies) de longitud para el individuo más grande conocido, Ampelosaurus no era un enano insular a diferencia de otros titanosaurios ibero-armoricanos como Lirainosaurus. y Atsinganosaurus, o el género Magyarosaurus de la isla Hateg.

Varios especímenes encontrados en otras partes de Francia y España fueron referidos como Ampelosaurus pero luego fueron identificados como pertenecientes a otros titanosaurios.

Descubrimiento y denominación

Ampelosaurus es conocido por abundantes restos del yacimiento de Bellevue, cerca del pueblo de Campagne-sur-Aude, en el Alto Valle del Aude, en el departamento de Aude, en la región de Occitania. Fue recuperado en los niveles inferiores de la Formación Marnes Rouges Inférieures, que pertenecen a la época temprana del Maastrichtiano del Período Cretácico Tardío, hace ~ 70 millones de años. Estos sedimentos representan una antigua llanura aluvial con numerosos canales fluviales. Históricamente, los dinosaurios del Alto Valle del Aude fueron reportados por primera vez por Paul Gervais en 1877 a partir de dos vértebras descubiertas en la comuna de Fa. Los primeros descubrimientos de huesos de dinosaurios en Campagne-sur-Aude se remontan a principios del siglo XX, pero quedaron aislados y rápidamente fueron olvidados. No fue hasta 1982 que los aficionados locales Pierre Clottes y Christian Raynaud redescubrieron localidades de dinosaurios del Alto Valle del Aude, tras el descubrimiento accidental de un hueso fósil en Campagne-sur-Aude por un cazador un año antes. Clottes y Raynaud descubrieron principalmente vértebras caudales y huesos de las extremidades durante una recolección superficial simple realizada en varios sitios alrededor de los pueblos de Campagne-sur-Aude y Espéraza. En 1989, comenzaron las primeras excavaciones sistemáticas realizadas por paleontólogos profesionales en el sitio principal, ubicado en la granja Bellevue. Varias campañas de excavación sacaron a la luz numerosos huesos de un saurópodo desconocido. Este nuevo dinosaurio fue nombrado Ampelosaurus atacis por el paleontólogo francés Jean Le Loeuff en una descripción preliminar publicada en 1995. Ampelosaurus se deriva del griego αμπελος. , "la vid" y el griego latinizado saurus, "reptil". Por tanto, Ampelosaurus significa "lagarto de viña" después del viñedo Blanquette de Limoux. El viñedo está situado en el lado sur de la región donde se encontró Ampelosaurus. El nombre específico se basa en el latín atax, el "río Aude" . Sólo se ilustraron un diente, tres vértebras dorsales articuladas (el holotipo MDE-C3-247) y la espina neural de otra vértebra dorsal, mientras que el material conocido entonces también incluía otras vértebras dorsales y caudales. , costillas, galones, huesos de las extremidades, huesos de los hombros y de la pelvis, de varios individuos. Cuatro osteodermos descubiertos en Bellevue y descritos en 1994 también fueron atribuidos al Ampelosaurus en 1995. En 2005, Le Loeuff publicó una descripción más completa de los huesos descubiertos desde 1989, incluidos un cráneo y un dentario derecho. En 2001 se encontró el esqueleto relativamente completo de un adulto joven de unos 10 m de largo, apodado "Eva" por el nombre de Eva Morvan la estudiante que descubrió los primeros elementos. Fueron necesarias varias campañas de excavación (hasta 2006) para extraer este esqueleto. Este ejemplar, aún por describir, incluye un cráneo desarticulado casi completo del que sólo algunos elementos se exponen actualmente en el Museo de Dinosaurios de Espéraza. En 2007 se descubrieron los restos de un espécimen de mayor tamaño, que incluía una placa esternal, una escápula, un fémur de 1,20 m, un pubis, una vértebra caudal y un galón.

Durante más de veinte años, Ampelosaurus atacis fue considerado el único titanosaurio presente en Bellevue. Las diferencias observadas en las proporciones de los huesos largos se han interpretado como ejemplos de variaciones individuales. Sin embargo, en 2012, un estudio morfométrico de fémures de titanosaurios de Francia y España sugirió la presencia de tres morfotipos en Bellevue, uno de los cuales fue asignado provisionalmente al género Lirainosaurus. Sin embargo, en 2013 Verónica Díez Díaz et al. señalaron que estos fémures diferían de L. astibiae en varias características. En 2021, Díez Díaz y sus colegas también coinciden en la existencia en este yacimiento de un segundo titanosaurio, pero lo encuentran más similar al género Garrigatitan del Alto Campaniano provenzal. El reconocimiento de la presencia de una segunda especie de titanosaurio en Bellevue además de Ampelosaurus atacis crea un alto nivel de incertidumbre en la atribución a una u otra de estas especies de restos aislados encontrados en este sitio. Díez Díaz et al. Subrayamos así la necesidad de revisar todos los huesos de titanosaurios encontrados en Bellevue para aclarar su taxonomía. En 2023, en la Conferencia Anual de la Asociación Europea de Paleontólogos de Vertebrados, Bernat Vila y sus colegas presentaron los resultados preliminares de un estudio exhaustivo de los abundantes restos de titanosaurios de Bellevue que confirma la presencia en esta localidad de una nueva especie de titanosaurio cuya descripción está en proceso . Este estudio también conducirá a un diagnóstico modificado de Ampelosaurus.

Los restos de Ampelosaurus de otras localidades

La presencia de Ampelosaurus También se ha informado en otras partes del sur de Francia, así como en España, pero su identificación hasta ahora ha sido demostrada erróneamente (o no se ha demostrado en el caso de la formación de arenisca de Labarre). En una breve nota publicada en 1998, Jean Le Loeuff declaró que Ampelosaurus era conocido no sólo desde el valle superior de Aude, sino también los Petites Pyrénées (Departamento de Ariège), y el Chaînon de Saint-Chinian (Departamento de Hérault). Sin embargo esto nunca ha sido confirmado por una publicación. Anteriormente, Le Loeuff había reconocido la presencia de dos titanosaurs diferentes en la formación Grès de Labarre (Ariège) basado en dos tipos diferentes de centros caudal y dos tibias muy diferentes. Pero entonces consideró que, dada la naturaleza fragmentaria del material, los especímenes deben ser considerados indeterminados titanosaurs. Del mismo modo, en 1999 Eric Buffetaut y colegas atribuidos a Ampelosaurus atacis dientes y huesos postcraneales descubiertos en la formación de Grès à Reptiles en Cruzy (ubicado en la zona llamada Chaînon de Saint-Chinian) en el departamento de Hérault. Un estudio posterior mostró que los dientes de titanosauro de Cruzy son diferentes de los de Ampelosaurus, y pertenecen a un nuevo taxón cuya descripción está en progreso. En 2009, Fernando Barroso-Barcenilla y colegas informaron en el sitio español de Lo Hueco, en la provincia de Cuenca, el descubrimiento de dientes espaciados con la misma morfología que los de Ampelosaurus. Sin embargo, la descripción detallada de los dientes de titanosaur de Lo Hueco refutó esta interpretación. En 2013, Fabien Knoll y sus colegas se atribuyen tentativamente Ampelosaurus sp. una maleta también del sitio de Lo Hueco. En 2019, Knoll y colegas finalmente se refirieron a este cerebro Lohuecotitan pandafilandi, que se describió en 2016 de un esqueleto postcraneal. Dos tipos de cerebro de titanosaur están presentes en Lo Hueco. Esta atribución al género Lohuecotitan se basa en el hecho de que el otro morfotipo de la maleta cerebral se encontró asociado con un esqueleto titanosaur distinto de Lohuecotitan, y debido a que ninguno de los restos postcraneales titanosaur muy abundantes de Lo Hueco (representados por más de veinte esqueletos parcialmente articulados) pertenecen a Ampelosaurus.

Descripción

Como la mayoría de los saurópodos, el Ampelosaurus habría tenido un cuello y una cola largos, pero también llevaba una armadura en forma de osteodermos de 25 a 28 cm de largo. Los cuatro osteodermos encontrados tienen tres morfologías diferentes, tienen forma de placa, de bulbo y de espina. Se cree que el Ampelosaurus medía entre 15 y 16 m (49 a 52 pies) de largo y aproximadamente 8 toneladas métricas (8,8 toneladas cortas) de masa corporal. En 2022, Vila y sus colegas asignan un tamaño de 13,9 m (46 pies) de largo y un peso de 9,98 toneladas métricas (11,00 toneladas cortas) al individuo más grande según el fémur MDE-C3-174 ( Vila et al. Información complementaria). Ampelosaurus atacis se conoce por muchos huesos y dientes sueltos. Es uno de los dinosaurios más conocidos de Francia. Coria et al. (2005) lo considera un saurópodo enano porque tiene un tamaño menor en comparación con sus ancestros. Sin embargo, según Klein et al. (2012), Ampelosaurus no es un enano insular ya que su tamaño adulto es mucho mayor que el de Europasaurus o Magyarosaurus.

Esqueleto

Ampelosaurus es uno de los sauropodos titanosaurios más conocidos de Europa. Desde 1989, más de 500 huesos descubiertos en la localidad de Bellevue del Cretáceo Superior del sur de Francia han sido asignados a A. atacis. En 2023 Vila y colegas aumentan este número a 1400 huesos de dinosaurios conocidos en Bellevue, la mayoría pertenecientes a titanosaurs. En Bellevue se ha descubierto una gran cantidad de elementos bien conservados. En la descripción original, sólo se examinaron un diente y algunas vértebras. En 2005, Le Loeuff hizo una descripción completa de todo el material conocido, permitiendo Ampelosaurus para ser mejor entendido. En 2001 se encontró un esqueleto parcialmente articulado, incluyendo un cráneo desarticulado. Este espécimen, apodado "Eva", aún no ha sido descrito. Todo el material ha sido asignado a A. atacis, las diferencias observadas en las proporciones de los huesos de la extremidad siendo en el momento interpretado por Le Loeuff como relacionadas con la variación individual. En 2023, sin embargo, el examen del material por Vila et al. reveló que muchos de los huesos asignados Ampelosaurus pertenece a un titanosaurio distinto, por lo que incierta la asignación de huesos aislados a cualquiera de estas dos especies. Este estudio conducirá a la erección de una nueva especie de titanosaur y a la embrague del diagnóstico Ampelosaurus. La descripción de Ampelosaurus abajo es provisional ya que algunos especímenes referidos pueden pertenecer a otra especie.

A. atacis se conoce por unos pocos dientes bien conservados y algo de material craneal, uno de los cuales estaba descrito en su descripción original. Los dientes diferencian a Ampelosaurus de Magyarosaurus y Lirainosaurus, ambos también originarios de Europa. Los dientes son diferentes de los dos géneros posteriores ya que Ampelosaurus tiene dientes que son aproximadamente cilíndricos en la parte superior con delgadas expansiones en la parte inferior. Tienen 21 milímetros (0,83 pulgadas) de alto y unos 6 milímetros (0,24 pulgadas) de ancho. Esas expansiones le dan a sus dientes una ligera constricción entre la raíz y la corona. Los dientes también son bastante diferentes de los dientes en forma de clavija de los titanosáuridos. Los dientes, tienen una morfología general similar a los titanosaurios Antarctosaurus y una caja cerebral de Dongargaon. Se describió otro cráneo en el sur de Francia, pero mostró algunas diferencias, lo que significa que podría haber habido al menos dos titanosaurios diferentes en Francia durante el Cretácico Superior.

La escápula se encontró unida a una coracoides. En la dirección más larga, el hueso mide 72 centímetros (28 pulgadas) de largo. La hoja de la escápula, a diferencia de los titanosaurios, es triangular y más grande cerca de la base. La hoja se estrecha distalmente en lugar de mostrar una expansión. A diferencia de Magyarosaurus y Saltasaurus, la escápula no tiene la cresta dorsal en la base de la hoja escapular. La forma de la coracoides es cuadrangular y la coracoides tiene un margen craneal engrosado.

Ampelosaurus también se conoce por su pubis, de unos 75 centímetros (30 pulgadas) de largo. Tiene una fuerte expansión distal, similar a un titanosaurio de Brasil, y un gran agujero. A diferencia de los titanosaurios sudamericanos, el ilion no tiene ninguna expansión lateral. El isquion, conocido por un eje, no está expandido distalmente y está muy bien desarrollado. También es muy plano. También se conoce un radio incompleto. Carece de los extremos proximal y distal y posee una cresta muy prominente a lo largo del mismo. Los ejemplares más grandes y mejor conservados son ambos cúbitos. El cúbito derecho tiene una longitud total de 395 milímetros (15,6 pulgadas). El cúbito derecho es pequeño y delgado, le falta un olécranon y tiene una cresta bien marcada. El cúbito izquierdo es más grande, con una longitud de 725 milímetros (28,5 pulgadas). El cúbito tiene una fosa radial profunda.

Se conocen alrededor de 27 fémures de Bellevue, lo que los convierte en el hueso más común, la mayoría de ellos más o menos completos. Son muy planos craneocaudalmente pero por lo demás carecen de características inusuales. En un estudio de su fisiología ósea, se descubrió que la longitud máxima conocida del fémur era de 1.100 milímetros (43 pulgadas), mucho más grande de lo que se conocía anteriormente (802 milímetros (31,6 pulgadas)). Eso significa que los antepasados Ampelosaurus eran ligeramente más pequeños que él. También se conocen 18 húmeros, pero ninguno de ellos se acerca al tamaño del fémur más grande. Los húmeros no tienen una cavidad medular libre. Los húmeros son robustos, de unos 63 centímetros (25 pulgadas) de largo, con extremos distales y proximales muy expandidos.

En Bellevue se han recuperado tres tipos diferentes de osteodermos. Se han descubierto dos con grandes espinas. En la base de cada columna, que mide unos 12 centímetros (4,7 pulgadas) de alto, hay dos grandes agujeros. Las caras internas son todas cóncavo-convexas y tienen una cresta opuesta a la columna. En vista lateral, tienen dos secciones, una mitad inferior que se engrosa progresivamente y un lomo.

Vértebras

El espécimen holotipo de A. atacis es un grupo de tres vértebras dorsales conectadas. Las vértebras cervicales son poco comunes en Bellevue y la mayoría de ellas están mal conservadas. Las vértebras son opistocoelos, con centros que se alargan hacia la parte posterior. Las espinas neurales se han conservado en las vértebras y miran hacia atrás. Se conservaron dos vértebras dorsales con un arco neural completo, pero muy aplastado, una espina neural con una forma característica: muy ensanchada distalmente y estrechándose hacia abajo. Las vértebras también tienen una estructura interna que es esponjosa, con células muy grandes. Las vértebras caudales son todas fuertemente procelosas y están comprimidas a los lados. Las espinas neurales de las vértebras caudales son muy estrechas y muy altas y apuntan hacia atrás. Las vértebras caudales medias están más comprimidas en los lados que las demás. Además, el centro de las vértebras caudales medias es proporcionalmente más largo. En Bellevue se conocían dos vértebras sacras. Están mal conservados y se cree que pertenecen a un menor. En 2002 también se encontró un sacro completo.

Rasgos anatómicos distintivos

Este conjunto de caracteres fue identificado por Le Loeuff en su descripción de Ampelosaurus para distinguirlo de todos los demás géneros: dientes que espatulan débilmente; una extremidad distal de las espinas neurales que se ensancha lateralmente en las vértebras dorsales; arco neural de las vértebras dorsales fuertemente inclinado hacia atrás; la falta de una expansión distal en la hoja escapular; la presencia de una cresta ventral clara en la parte superior de la escápula; la presencia de osteodermos en forma de placa, bulbo y columna; y, en 2005, Le Loeuff añadió que la constricción de la columna neural en las vértebras dorsal y cervical también era probablemente una característica del Ampelosaurus.

Clasificación

Las características de las vértebras de la cola y la presencia de osteodermos indican que Ampelosaurus pertenece a Lithostrotia, un grupo de titanosaurios derivados que también incluye a Alamosaurus y Saltasaurus. Muchos otros paleontólogos han clasificado a Ampelosaurus como perteneciente a Titanosauria, Saltasauridae y Titanosauridae. Ampelosaurus puede tener una clasificación incierta, pero es claramente un titanosaurio, con muchas características que se encuentran en los titanosaurios.

Más recientemente, Ampelosaurus ha sido incluido en un clado con otros titanosaurios franceses y españoles desde finales del Campaniano hasta el Maastrichtiano, que fue nombrado Lirainosaurinae por Díez Díaz et al.. en 2018. Ampelosaurus anidó como taxón hermano de Atsinganosaurus también de Francia, y el clado completo se colocó entre los taxones comúnmente clasificados como Saltasauridae y los taxones normalmente en Aeolosaurini o Lognkosauria. .

Paleobiología

Crecimiento

Ampelosaurus parece haber crecido de forma similar a los saurópodos más basales. Después de cierto punto de su desarrollo, el material microscópico del hueso se volvió muy diferente del de los Sauropoda más basales. Ampelosaurus creció más lentamente una vez que la microestructura ósea se volvió única entre los saurópodos. Aunque Diplodocoidea y Macronaria basal también muestran un aumento en el crecimiento óseo y una disminución en la tasa de crecimiento alrededor del presunto inicio de la madurez sexual, es mucho más gradual que Ampelosaurus. El proceso de crecimiento, que en otros saurópodos comenzaba alrededor de la madurez sexual, se retrasó claramente en Ampelosaurus. El período de crecimiento después de la madurez sexual parece acortarse en Ampelosaurus y está dominado por una lenta formación de huesos en lugar de un crecimiento rápido. Las marcas de crecimiento son generalmente raras en los saurópodos o aparecen sólo tarde en la ontogenia, en todo caso. La falta de marcas de crecimiento sugiere un crecimiento rápido y continuo en los saurópodos, lo que respalda la hipótesis de que alcanzaron un gran tamaño corporal debido al rápido crecimiento. Ampelosaurus no muestra marcas de crecimiento en ninguna muestra de hueso. Esto es inusual con la tasa de crecimiento aparentemente reducida y el alto nivel de crecimiento óseo que se observa en él, ya que esas características a menudo se asocian con la aparición de marcas de crecimiento.

Histología

Se cree que el EFS, un sistema que se encuentra en la superficie de los huesos, muestra una meseta de crecimiento que indica que un individuo alcanza el tamaño máximo del cuerpo y la madurez esquelética. No se sabe que Ampelosaurus tenga EFS, que se encuentra en la mayoría de los saurópodos no titanosaurios. Magyarosaurus, un titanosaurio estrechamente relacionado, Lirainosaurus, un titanosaurio relacionado con los saltasáuridos, Alamosaurus, un saltasáurido y Phuwiangosaurus , un titanosaurio muy basal, también carecía de SSE. Sin embargo, se ha demostrado que el macronario basal Europasaurus tenía SSE, por lo que probablemente eran solo los titanosaurios los que no la tenían. El borde exterior de los huesos, donde se habría encontrado EFS, estaba bien conservado y aún carecía de cualquier prueba fosilizada de su presencia en Ampelosaurus. Sin embargo, en el estudio PLoS ONE que encontró la falta de SSC, los especímenes más grandes no fueron analizados, por lo que Ampelosaurus podría haber tenido SSC. Esto es característico de los titanosaurios, ya que los diplodocoides y los macronarios basales parecen tener SSE. La mayoría de los especímenes de Ampelosaurus se han encontrado con osteonas secundarias colocadas densamente en las regiones internas de los huesos y ligeramente en las regiones externas. La orientación de los osteones encontrada en Ampelosaurus de osteones que no solo miran a través del hueso no es típica de Neosauropoda. Además, no hay cavidad medular en ningún hueso de Ampelosaurus. Ampelosaurus parece haber tenido muchas etapas ontogenéticas en su vida según su histología ósea.

Paleoecología

Ampelosaurus atacis sólo se conoce con certeza en la base del Miembro Marnes de la Maurine de la Formación Marnes Rouges Inférieures en el Alto Valle del Aude en el suroeste de Francia (departamento de Aude). Ampelosaurus también fue reportado en otras localidades de Francia y España (en particular Massecaps y Lo Hueco), pero se descubrió que estos especímenes pertenecían a titanosaurios diferentes. La edad de la Formación Marnes Rouges Inférieures, que se divide en cuatro miembros, se extiende desde finales del Campaniano, hace 75 millones de años (para el Miembro Marnes Rouges de Campagne fechado por palinología), hasta finales del Maastrichtiano temprano, 70 millones de años. hace (para el miembro de Poudingue Fleuri). Los estudios magnetoestratigráficos indican una edad de 71,5 millones de años (parte superior del cron C32n.1n) para las localidades de la parte basal del miembro Marnes de la Maurine (incluida la localidad de Bellevue), que corresponde al Maastrichtiano temprano. En aquella época Europa era un archipiélago formado por islas de distintos tamaños y de geografía cambiante con el tiempo. El Ampelosaurus vagaba por las vastas llanuras de la isla Ibero-Armorican, una masa de tierra emergente formada por gran parte de lo que hoy es Francia y la Península Ibérica. Los sedimentos de la Formación Marnes Rouges Inférieures están formados por lutitas, areniscas, conglomerados y limolitas, de origen fluvial y aluvial.

La fauna asociada con Ampelosaurus atacis incluía otro titanosaurio aún sin nombre, el ornitópodo Rhabdodon priscus (representado por dientes, mandíbulas y huesos poscraneales), un anquilosaurio nodosáurido indeterminado (conocido sólo por escudos dérmicos), un Dromaeosauridae indeterminado (representado por dientes), el ave terrestre gigante Gargantuavis philoinos, un pterosaurio indeterminado, las tortugas Foxemys mechinorum (conocida por un cráneo incompleto y elementos de concha) y un nuevo compsemídido aún sin nombre (un cráneo y una placa costal aislada), un eusuquio alodaposúquido no descrito (representado por muchos elementos, incluido un cráneo completo que muestra similitudes con Musturzabalsuchus y Allodaposuchus subjuniperus ), y fisches (un lepisosteido y el celacanto Axelrodichthys megadromos). En el Miembro Marnes de la Maurine también se encuentran cáscaras de huevos y nidos de dinosaurios. Están representados por las ooespecies Cairanoolithus roussetensis, C. dughii, y Megaloolithus siruguei en la parte inferior, M. siruguei y Montanoolithus labadousensis en la parte media, M. siruguei y M. mamillare en la parte superior. Fusioolithus baghensis está registrado en el Miembro Poudingue Fleuri. Megaloolithus y Fusioolithus son huevos de titanosaurio. Los oogenera Cairanoolithus y Montanoolithus se refieren respectivamente a nodosáuridos y dromeosáuridos. También se conocen algunos restos de invertebrados y plantas. La macroflora, que se encuentra especialmente en Bellevue, está representada por hojas de palmeras y cícadas, así como por fragmentos de madera de angiospermas de árboles de 10 a 15 m de altura.

Biogeografía

Los titanosaurios fueron un grupo floreciente de dinosaurios saurópodos durante la época del Cretácico. Se han encontrado fósiles de titanosaurios en todos los continentes y sus restos abundan en varios yacimientos del Cretácico Superior. Los saurópodos titanosaurios se encontraban entre los dinosaurios más comunes en la isla ibero-armórica durante la época Campaniano-Maastrichtiano. En esta isla se observa un cambio en la fauna de dinosaurios conocido como recambio de dinosaurios del Maastrichtiano, en el que una fauna de dinosaurios anterior al recambio del Maastrichtiano tardío y temprano del Maastrichtiano fue reemplazada por un conjunto posterior al recambio del Maastrichtiano temprano-tardío. En cuanto a los titanosaurios, el conjunto anterior a la rotación incluía especies de pequeño tamaño como Atsinganosaurus y Garrigatitan (de edad del Campaniano medio tardío al Campaniano temprano-tardío) del sureste de Francia (Bouches -du-Rhône) y Lirainosaurus (último Campaniano en edad, 72 a 73,5 Ma) del centro-norte de España (provincia de Burgos, enclave de Treviño), y formas de tamaño moderado como Lohuecotitan (Campánico tardío-Maastrichtiano temprano) del centro de España (provincia de Cuenca) y Ampelosaurus (Maastrichtiano temprano 71,5 Ma) del suroeste de Francia (departamento de Aude). El conjunto posterior al recambio está dominado por formas más grandes como Abditosaurus (mediados del Maastrichtiano temprano, 70,5 Ma) del noreste de España (provincia de Lleida). Este último está estrechamente relacionado con los titanosaurios de Gondwana y no muestra una tasa de crecimiento reducida ni un tamaño corporal reducido, dos rasgos comunes que se encuentran en los conjuntos de titanosaurios anteriores a la rotación. Pertenece a un clado inmigrante distinto de grandes titanosaurios que llegaron a la isla ibero-armórica durante el Maastrichtiense temprano, siendo miembro del conjunto de titanosaurios posteriores a la rotación de esta isla. Este evento de dispersión desde las masas continentales del sur, probablemente África, tuvo lugar probablemente durante el evento regresivo llamado KMa2 (que ocurrió hace unos 70,6 millones de años durante el Bajo Maastrichtiano), un evento eustático que afectó al margen central de Tethyan y al norte de África.