Amniota

Los amniotas pertenecen al clado Amniota, un clado de vertebrados tetrápodos que comprende saurópsidos (incluidos todos los reptiles y aves, y parareptiles extintos y dinosaurios no aviares) y sinápsidos (incluyendo pelicosaurios y terápsidos como los mamíferos). Se distinguen del otro clado de tetrápodos vivos, los lisanfibios, por el desarrollo de tres membranas extraembrionarias (amnios para protección embrionaria, corion para intercambio de gases y alantoides para eliminación o almacenamiento de desechos metabólicos), piel más gruesa y queratinizada y respiración costal. (respirar expandiendo/contrayendo la caja torácica).

Las tres características principales enumeradas anteriormente, a saber, la presencia de un amortiguador amniótico, tejidos impermeables al agua y un sistema respiratorio robusto, son muy importantes para que los amniotas vivan en la tierra como verdaderos animales terrestres: la capacidad de reproducirse en lugares alejados de cuerpos de agua, mejor homeostasis en ambientes más secos y respiración de aire más eficiente para impulsar las locomotoras terrestres, aunque aún pueden requerir acceso regular al agua potable para rehidratarse como lo hacen los anfibios semiacuáticos. Debido a que el amnios y el líquido que secreta protegen al embrión de las fluctuaciones ambientales, los amniotas pueden reproducirse en tierra seca ya sea poniendo huevos con cáscara (reptiles, pájaros y monotremas) o alimentando huevos fertilizados dentro de la madre (mamíferos marsupiales y placentarios), a diferencia de los anamniotas (peces y anfibios) que tienen que desovar en o muy cerca de ambientes acuáticos. Otras características únicas son la presencia de tejidos adrenocorticales y cromafines como un par discreto de glándulas cerca de los riñones, que son más complejos, la presencia de un astrágalo para un mejor rango de movimiento de las extremidades y la pérdida completa de la metamorfosis (que incluye un huevo y larva acuática), respiración branquial y cutánea, y cualquier sistema de línea lateral.

Los primeros amniotas, denominados "amniotas basales", se parecían a pequeños lagartos y evolucionaron de los anfibios reptilomorfos hace unos 312 millones de años, en el período geológico Carbonífero. Los amniotas se extendieron por el suelo de la Tierra y se convirtieron en los vertebrados terrestres dominantes. Pronto se dividieron en dos clados, los sinápsidos y los sauropsidos, cuyos linajes aún persisten en la actualidad. El sinápsido fósil más antiguo conocido es Protoclepsydrops de hace unos 312 millones de años, mientras que los sauropsidos más antiguos conocidos son probablemente Hylonomus y Paleothyris, del orden Captorhinida, de la época de Pensilvania media (hace c. 306–312 millones de años). Fuentes más antiguas, particularmente anteriores al siglo XX, pueden referirse a los amniotas como "vertebrados superiores" y los anamniotas como "vertebrados inferiores", basados en la idea anticuada de la gran cadena evolutiva del ser.

Etimología

El término amniote proviene del amnios, que deriva del griego ἀμνίον (amnios), que significa "membrana que rodea al feto". El término originalmente significaba "cuenco en el que se recogía la sangre de los animales sacrificados", que deriva de ἀμνός (amnos), que significa "cordero".

Descripción

Anatomía de un óvulo amniótico:

1. Eggshell
2. Membrana exterior
3. Membrana interna
4. Chalaza
5. Álbum exterior (extremo delgado)
6. Middle albumen (inner grueso albumen)
7. Membrana vistellina
8. Nucleus de Pander
9. Disco germinal (blastoderm)
10. Yema amarilla
11. Yema blanca
12. albumen interno
13. Chalaza
14. Celda de aire
15. Correcciones

Los zoólogos caracterizan a los amniotas en parte por el desarrollo embrionario que incluye la formación de varias membranas extensas, el amnios, el corion y la alantoides. Los amniotas se desarrollan directamente en una forma (típicamente) terrestre con extremidades y un epitelio estratificado grueso (en lugar de entrar primero en una etapa de renacuajo de larva de alimentación seguida de metamorfosis, como lo hacen los anfibios). En los amniotas, la transición de una periderma de dos capas a un epitelio cornificado es desencadenada por la hormona tiroidea durante el desarrollo embrionario, más que por la metamorfosis. Las características embrionarias únicas de los amniotas pueden reflejar especializaciones para que los huevos sobrevivan en ambientes más secos; o el aumento de tamaño y contenido de yema de los huevos puede haber permitido el desarrollo directo del embrión a un tamaño grande y coevolucionado con él.

Adaptación para la vida terrestre

Las características de los amniotas evolucionados para sobrevivir en la tierra incluyen una cáscara de huevo resistente pero porosa, coriácea o dura, y una alantoides que facilita la respiración al tiempo que proporciona un depósito para la eliminación de desechos. Sus riñones (metanefros) e intestino grueso también se adaptan bien a la retención de agua. La mayoría de los mamíferos no ponen huevos, pero se desarrollan estructuras correspondientes dentro de la placenta.

Los ancestros de los verdaderos amniotas, como Casineria kiddi, que vivieron hace unos 340 millones de años, evolucionaron a partir de anfibios reptilomorfos y se asemejaron a pequeños lagartos. En la extinción masiva del Devónico tardío (hace 360 millones de años), todos los tetrápodos conocidos eran esencialmente acuáticos y parecidos a los peces. Debido a que los reptiliomorfos ya se establecieron 20 millones de años después, cuando todos sus parientes parecidos a peces se extinguieron, parece que se separaron de los otros tetrápodos en algún lugar durante la brecha de Romer, cuando los tetrápodos adultos se volvieron completamente terrestres (algunas formas luego se volverían secundariamente acuáticas).). Los antepasados de tamaño modesto de los amniotas pusieron sus huevos en lugares húmedos, como depresiones debajo de troncos caídos u otros lugares adecuados en los pantanos y bosques del Carbonífero; y las condiciones secas probablemente no explican la aparición del caparazón blando. De hecho, muchos amniotas modernos requieren humedad para evitar que sus huevos se sequen. Aunque algunos anfibios modernos ponen huevos en la tierra, todos los anfibios carecen de rasgos avanzados como el amnios. El huevo amniótico se formó a través de una serie de pasos evolutivos. Después de que la fertilización interna y el hábito de poner huevos en ambientes terrestres se convirtieran en una estrategia de reproducción entre los ancestros amniotas, el siguiente gran avance parece haber implicado un reemplazo gradual del recubrimiento gelatinoso que cubre el huevo anfibio con una membrana fibrosa. Esto permitió que el huevo aumentara tanto en tamaño como en la tasa de intercambio de gases, lo que permitió que un embrión más grande y metabólicamente más activo alcanzara su pleno desarrollo antes de la eclosión. Otros desarrollos, como las membranas extraembrionarias (amnios, corion y alantoides) y una capa calcificada, no fueron esenciales y probablemente evolucionaron más tarde. Se ha sugerido que los huevos terrestres sin cáscara y sin membranas extraembrionarias no podrían haber tenido más de 1 cm (0,4 pulgadas) de diámetro debido a problemas de difusión, como la incapacidad de eliminar el dióxido de carbono si el huevo era más grande. La combinación de huevos pequeños y la ausencia de una etapa larvaria, donde ocurre un crecimiento posterior a la eclosión en tetrápodos anamnióticos antes de convertirse en juveniles, limitaría el tamaño de los adultos. Esto está respaldado por el hecho de que las especies escamosas existentes que ponen huevos de menos de 1 cm de diámetro tienen adultos cuya longitud hocico-cloaca es inferior a 10 cm. La única forma de que los huevos aumenten de tamaño sería desarrollar nuevas estructuras internas especializadas para la respiración y los productos de desecho. Cuando esto sucediera, también afectaría cuánto podrían crecer los juveniles antes de llegar a la edad adulta.

Se puede ver un patrón similar en los anfibios modernos. Las ranas que han desarrollado la reproducción terrestre y el desarrollo directo tienen adultos más pequeños y menos huevos y más grandes en comparación con sus parientes que todavía se reproducen en el agua.

Las membranas del huevo

Los huevos de peces y anfibios tienen una sola membrana interna, la membrana embrionaria. La evolución del huevo amniota requirió un mayor intercambio de gases y desechos entre el embrión y la atmósfera. Las estructuras para permitir estos rasgos permitieron una mayor adaptación que aumentó el tamaño factible de los huevos de amniotas y permitió la reproducción en hábitats progresivamente más secos. El aumento de tamaño de los huevos permitió el aumento de tamaño de las crías y, en consecuencia, de los adultos. Sin embargo, el crecimiento adicional de estos últimos se vio limitado por su posición en la cadena alimentaria terrestre, que estaba restringida al nivel tres e inferior, y solo los invertebrados ocupaban el nivel dos. Los amniotas eventualmente experimentarían radiaciones adaptativas cuando algunas especies desarrollaron la capacidad de digerir plantas y se abrieron nuevos nichos ecológicos, lo que permitió un mayor tamaño corporal para herbívoros, omnívoros y depredadores.

Características del amniota

Si bien los primeros amniotas se parecían a sus ancestros anfibios en muchos aspectos, una diferencia clave era la falta de una muesca ótica en el margen posterior del techo del cráneo. En sus antepasados, esta muesca albergaba un espiráculo, una estructura innecesaria en un animal sin estadio larvario acuático. Hay tres líneas principales de amniotas, que pueden distinguirse por la estructura del cráneo y, en particular, por el número de fenestras temporales (aberturas) detrás de cada ojo. En los anápsidos, la condición ancestral, no hay ninguno, en los sinápsidos (mamíferos y sus parientes extintos) hay uno, y la mayoría de los diápsidos (incluidas las aves, los cocodrilos, los escamosos y los tuátaras) tienen dos. Las tortugas se clasificaron tradicionalmente como anápsidos porque carecen de fenestras, pero las pruebas moleculares las colocan firmemente en la línea de descendencia diápsida; por lo tanto, perdieron secundariamente sus fenestras.

Los restos poscraneales de amniotas se pueden identificar a partir de sus antepasados Labyrinthodont por tener al menos dos pares de costillas sacras, un esternón en la cintura escapular (algunos amniotas lo han perdido) y un hueso astrágalo en el tobillo.

Definición y clasificación

La amniota fue descrita formalmente por primera vez por el embriólogo Ernst Haeckel en 1866 sobre la presencia del amnios, de ahí el nombre. Un problema con esta definición es que el rasgo (apomorfia) en cuestión no se fosiliza, y el estado de las formas fósiles debe inferirse de otros rasgos.

Amniotes

Archaeothyris, uno de los sinapsidos más basales, aparece primero en los registros fósiles hace unos 306 millones de años.

Por el Mesozoico, hace 150 millones de años, sauropsids incluyó a los animales más grandes en cualquier lugar. Shown son algunos dinosaurios jurásicos tardíos, incluyendo el pájaro temprano Archaeopteryx encaramado en un tronco de árbol.

Clasificación tradicional

Las clasificaciones de los amniotas han reconocido tradicionalmente tres clases basadas en los principales rasgos y fisiología:

• Class Reptilia (reptiles)
  • Anapsida subclase ("proto-reptiles", posiblemente incluyendo tortugas)
  • Diapsida subclase (mayoridad de reptiles, progenitores de aves)
  • Subclase Euryapsida (plesiosaurs, placodonts y ichthyosaurs)
  • Subclass Synapsida (stem o proto-mammals, progenitores de mamíferos)
• Clase Aves (pájaros)
  • Archaeornithes subclase (pájaros reptiles, padres de todas las otras aves)
  • Subclase Enantiornithes (casi aves con una articulación de hombro alternativo)
  • Hesperornithes subclase (aborto de aves acuáticas sin vuelo)
  • Ichthyornithes subclase (demasiado, pero de otro modo aves modernas)
  • Neornithes subclase (todas las aves vivientes)
• Class Mammalia (mamales)
  • Subclase Prototheria (Monotremata, mamíferos de carga de huevo)
  • Subclase Theria (metatheria (como marsupials) y eutheria (como mamíferos placentales))

Este esquema bastante ordenado es el que se encuentra más comúnmente en obras científicas básicas y populares. Ha sido criticado por la cladística, ya que la clase Reptilia es parafilética; ha dado lugar a otras dos clases no incluidas en Reptilia.

La mayoría de las especies descritas como microsaurios, anteriormente agrupadas en el grupo de anfibios extintos y prehistóricos lepospondyls, se han colocado en el clado Recumbirostra más nuevo y comparten muchas características anatómicas con los amniotas, lo que indica que ellos mismos eran amniotas.

Clasificación en taxones monofiléticos

Los escritores que rechazan las agrupaciones parafiléticas adoptan un enfoque diferente. Una de esas clasificaciones, de Michael Benton, se presenta de forma simplificada a continuación.

• Serie Amniota
  • Clase Synapsida
    • Una serie de familias no firmadas, correspondientes a Pelycosauria †
    • Order Therapsida
      • Class Mammalia – mamíferos
  • Clase Sauropsida
    • Subclass Parareptilia †
      • Family Mesosauridae †
      • Family Millerettidae †
      • Familia Bolosauridae †
      • Family Procolophonidae †
      • Orden Pareiasauromorfa
        • Familia Nycteroleteridae †
        • Familia Pareiasauridae †
    • Subclass Eureptilia
      • Family Captorhinidae †
      • Infraclass Diapsida
        • Family Araeoscelididae †
        • Family Weigeltisauridae †
        • Order Younginiformes †
        • Infraclass Neodiapsida
          • Orden Testudinata
            • Testudines sufronterizos – tortugas
          • Infraclass Lepidosauromorpha
            • Nonamed infrasubclass
              • Infraclass Ichthyosauria †
              • Orden Thalattosauria †
              • Superorder Lepidosauriformes
                • Order Sphenodontida – tuatara
                • Orden Squamata – lagartos " serpientes
            • Infrasubclass Sauropterygia †
              • Orden Placodontia †
              • Orden Eosauropterygia †
                • Suborder Pachypleurosauria †
                • Suborder Nothosauria †
              • Order Plesiosauria †
          • Infraclass Archosauromorpha
            • Familia Trilophosauridae †
            • Orden Rhynchosauria †
            • Orden Protorosauria †
            • Division Archosauriformes
              • Subdivision Archosauria
                • Infradivision Crurotarsi
                  • Orden Phytosauria
                  • Family Ornithosuchidae †
                  • Family Stagonolepididae †
                  • Family Rauisuchidae †
                  • Superfamilia Poposauroidea †
                  • Superorden Crocodylomorpha
                    • Orden Crocodylia – cocodrilos
                • Infradivision Avemetatarsalia
                  • Infrasubdivision Ornithodira
                    • Orden Pterosauria †
                    • Family Lagerpetidae †
                    • Family Silesauridae †
                    • Superorden Dinosauria – dinosaurios
                      • Orden Ornithischia †
                      • Orden Saurischia
                        • Theropoda Sufronteriza – terópodos
                          • Clase Aves – aves

Clasificación filogenética

Con el advenimiento de la cladística, otros investigadores han intentado establecer nuevas clases, basadas en la filogenia, pero sin tener en cuenta la unidad fisiológica y anatómica de los grupos. A diferencia de Benton, por ejemplo, Jacques Gauthier y sus colegas presentaron una definición de Amniota en 1988 como "el ancestro común más reciente de los mamíferos y reptiles existentes, y todos sus descendientes". Como Gauthier hace uso de una definición de grupo de corona, Amniota tiene un contenido ligeramente diferente al de los amniotas biológicos definidos por una apomorfia. Aunque tradicionalmente se consideraban reptiliomorfos, algunas investigaciones recientes han recuperado a los diadectomorfos como el grupo hermano de Synapsida dentro de Amniota, según la anatomía del oído interno.

Cladograma

El cladograma presentado aquí ilustra la filogenia (árbol genealógico) de los amniotas y sigue una versión simplificada de las relaciones encontradas por Laurin & Reisz (1995), con la excepción de las tortugas, que estudios morfológicos y filogenéticos moleculares más recientes colocaron firmemente dentro de los diápsidos. El cladograma cubre el grupo definido en la definición de Gauthier.