Ammophila breviligulata
Ammophila breviligulata (pasto de playa americano o pasto de marram americano) es una especie de pasto originaria del este de América del Norte, donde crece en las dunas de arena a lo largo de las costas del océano Atlántico y de los Grandes Lagos. El pasto de playa prospera en condiciones de arenas movedizas, enterramiento de arena y vientos fuertes; es un pasto que forma dunas y forma la primera línea de dunas de arena a lo largo de la costa. El pasto de playa es menos vigoroso en arena estabilizada y solo se encuentra con poca frecuencia más hacia el interior que las dunas costeras. En la costa atlántica de América del Norte, se ha observado Ammophila breviligulata tan al sur como Carolina del Norte y a menudo se planta en proyectos de restauración de dunas. Ammophila breviligulata se introdujo en la costa del Pacífico de América del Norte en la década de 1930. Está demostrando ser invasiva y es cada vez más importante para la ecología costera y el desarrollo en Oregón, Washington y Columbia Británica.
Descripción

Ammophila breviligulata es una hierba perenne que produce un extenso sistema de rizomas. Las hojas tienen superficies superiores profundamente surcadas y superficies inferiores lisas, y crecen de 1 a 3 pies (0,3 a 0,9 m) de altura. La inflorescencia de la planta es una panícula con forma de espiga que puede alcanzar 10 pulgadas (25 cm) de largo; la espiguilla es de una sola flor, sin arista. La cabeza de la semilla aparece a fines de julio o agosto. El nombre de la especie breviligulata deriva del latín brevis ("corto") y ligula ("lengua"), que se refiere a una característica de las hojas de la hierba llamada lígula.

Ammophila breviligulata es bastante similar en apariencia y ecología a una segunda especie de pasto de playa, Ammophila arenaria (pasto de playa europeo). Como ha resumido Nick Page, "Ammophila breviligulata se distingue de A. arenaria por lígulas más pequeñas (1–3 mm frente a 10–30 mm de largo en A. arenaria), hojas más anchas y menos enrolladas, espiga floral más larga (25–35 cm frente a 15–25 cm de largo en A. arenaria), y venas de las hojas escamosas en lugar de puberulentas en la superficie superior de las hojas."
Ecología
Ambas especies de pastos playeros son conocidas por su asociación con dunas de arena estables, y las observaciones en regiones donde fueron introducidas en las costas indican que construyen la primera línea de dunas en las costas (las dunas delanteras). Las plantas se extienden rápidamente - de 6 a 10 pies (1,8 a 3,0 m) anualmente - a través de la arena mediante estolones subterráneos (rizomas), y pueden producir hasta 100 tallos por grupo anualmente. Pueden tolerar el enterramiento en hasta 3 pies (0,9 m) de arena; el enterramiento en la arena estimula a los rizomas a crecer verticalmente y es esencial para el vigor de la planta. Las especies de pastos playeros también son muy buenos ejemplos de xerófitas, pudiendo prosperar en dunas de playa áridas a semiáridas. La planta tiene varios mecanismos para adaptarse al estrés térmico o al viento. Las hojas largas y estrechas pueden enrollarse o doblarse, y la superficie superior áspera, que contiene las aberturas de intercambio de gases (estomas), puede orientarse en dirección opuesta al viento.
La hierba playera es una especie dominante en las dunas frontales y, a veces, es la única planta que se encuentra allí, pero no puede crecer más hacia el interior en dunas y suelos estabilizados. Una razón para esto, que ha sido ampliamente estudiada por Wim van der Putten y sus colegas, se basa en la susceptibilidad de las especies de Ammophila a los patógenos del suelo, como los nematodos. La densidad de estos patógenos es baja en la arena recién depositada, pero se acumula en las raíces de la hierba playera en la arena estabilizada. Si bien los detalles son complejos, el resultado es que la hierba playera se limita en gran medida a las dunas frontales que construye, que están inmediatamente adyacentes al borde del agua y donde la arena se retira y se vuelve a depositar con bastante frecuencia.
En los Grandes Lagos, se limita a hábitats de dunas activas a lo largo de las costas y está catalogada como especie amenazada en Minnesota, donde alcanza su área de distribución natural más occidental alrededor de Duluth.
Invasividad
A partir del siglo XIX, la A. arenaria se introdujo en la costa del Pacífico de América del Norte para ayudar a controlar las arenas de las playas; cumple esta función tan bien que ahora se la considera invasiva no solo en esta costa (desde California hasta el norte de Columbia Británica), sino en casi todas las costas del mundo donde se la ha introducido. La Ammophila arenaria construyó dunas frontales (las dunas más cercanas a la playa) que suelen tener unos 4,3 m (14 pies) de altura, lo que es mucho más alto que las dunas asociadas con la especie de hierba de dunas nativa Leymus mollis.
En la década de 1930, se introdujo A. breviligulata en unas 1200 ha (3000 acres) en la península de Clatsop en Oregón. Desde entonces, A. breviligulata ha ido sustituyendo gradualmente a A. arenaria en Oregón y Washington; no se conoce la razón precisa del éxito relativo de A. breviligulata. El aspecto más reconocible del cambio entre las especies de pastos playeros es que las dunas delanteras de A. breviligulata son más cortas que las de A. arenaria; las dunas delanteras de A. breviligulata tienen unos 2,7 m (9 pies) de altura en esta región. La diversidad de otras especies que coexisten con rodales maduros de A. La diversidad de especies de A. arenaria es comparable a la de A. breviligulata. Sin embargo, la menor altura de la duna de A. arenaria significa que los ecosistemas costeros que se habían adaptado a las dunas relativamente altas de A. arenaria están cambiando nuevamente, especialmente en las regiones que se encuentran justo detrás de la duna y protegidas por ella. De manera similar, los edificios y caminos que se construyeron bajo la suposición de que las altas dunas de A. arenaria seguirían estando protegidos ahora pueden verse amenazados por el desplazamiento de la arena y por una mayor exposición al viento y al agua en las tormentas.
Referencias
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