Ammonoidea

Los ammonoides son un grupo de moluscos marinos extintos de la subclase Ammonoidea de la clase Cephalopoda. Estos moluscos, comúnmente denominados ammonites, están más estrechamente relacionados con los coleoides vivos (es decir, pulpos, calamares y sepias) que con los nautiloides sin caparazón, como el Nautilus vivo. especies. Los primeros ammonites aparecieron durante el Devónico, y la última especie desapareció durante el evento de extinción del Cretácico-Paleógeno.

Los ammonites son excelentes fósiles índice y, a menudo, es posible vincular la capa de roca en la que se encuentra una especie o género en particular con períodos de tiempo geológicos específicos. Sus caparazones fósiles suelen adoptar la forma de planispirales, aunque se han encontrado algunas formas helicoidales y no espirales (conocidas como heteromorfos).

El nombre "amonita", del que se deriva el término científico, se inspiró en la forma espiral de sus caparazones fosilizados, que se parecen un poco a los carneros enrollados fuertemente' cuernos. Plinio el Viejo (d. 79 AD cerca de Pompeya) llamó a los fósiles de estos animales ammonis cornua ("cuernos de Amón") porque el dios egipcio Amón (Amón) solía representarse vistiendo carneros' cuernos. A menudo, el nombre de un género de ammonites termina en -ceras, que proviene del κέρας (kéras) que significa "cuerno&# 34;.

Caracteres de diagnóstico

Los ammonites (subclase Ammonoidea) se pueden distinguir por sus tabiques, las paredes divisorias que separan las cámaras en el fragmocono, por la naturaleza de sus suturas donde los tabiques se unen a la pared exterior de la capa y, en general, por sus sifón.

Septos

Los tabiques ammonoideos suelen tener protuberancias y hendiduras y son convexos en diversos grados cuando se ven desde el frente, lo que los distingue de los tabiques nautiloideos, que suelen ser estructuras cóncavas simples con forma de plato. La topología de los septos, especialmente alrededor del borde, da como resultado los diversos patrones de sutura encontrados.

Patrones de sutura

Si bien casi todos los nautiloides muestran suturas ligeramente curvadas, la línea de sutura ammonoideo (la intersección del tabique con la cubierta externa) se pliega de forma variable, formando monturas ("picos" que apuntan hacia la abertura) y lóbulos. ("valles" que apuntan lejos de la abertura). La línea de sutura tiene cuatro regiones principales. La región externa o ventral se refiere a las suturas a lo largo del borde inferior (externo) del caparazón, donde se unen las líneas de sutura izquierda y derecha. La silla de montar externa se encuentra directamente en la línea media inferior del caparazón y está bordeada por lóbulos externos. En los diagramas de sutura, la montura externa se suministra con una flecha que normalmente apunta hacia la abertura. La región lateral involucra el primer par de silla y lóbulo más allá de la región externa a medida que la línea de sutura se extiende hacia arriba por el costado de la cubierta. Los lóbulos adicionales que se desarrollan hacia el borde interior de un verticilo se denominan lóbulos umbilicales, que aumentan en número a través de la evolución ammonoide, así como el desarrollo de un ammonoide individual. Los lóbulos y las monturas que están tan lejos del centro del verticilo que quedan cubiertos por verticilos sucesivos se denominan lóbulos internos y monturas. En Ammonoidea se encuentran tres tipos principales de patrones de sutura:

• Goniatitic – numerosos lóbulos y sillas indivisas; típicamente 8 lóbulos alrededor del conch. Este patrón es característico de los ammonoides paleozoicos.
• Ceratitic – los lóbulos han subdividido consejos, dándoles una apariencia aserrada y sillones redondeados e individuos. Este patrón de sutura es característico de los ammonoides triásicos y aparece de nuevo en los Cretáceos "pseudoceratites".
• Ammonitic – los lóbulos y los sillones están muy subdivididos (fluidos); las subdivisiones son generalmente redondeadas en lugar de atentados. Los amonoides de este tipo son las especies más importantes desde un punto de vista biostratigráfico. Este tipo de sutura es característico de los amonoides jurásicos y cretáceos, pero se extiende hasta el permiano.

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  Goniatites plebeiformis mostrando sutura goniatitica

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  Protrachyceras pseudoarchelonus mostrando sutura

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  Lytoceras sutiles mostrando sutura amónica

Sifón

El sifón en la mayoría de los ammonoideos es una estructura tubular angosta que se extiende a lo largo del borde exterior de la concha, conocido como venter, que conecta las cámaras del fragmocono con el cuerpo o la cámara viviente. Esto los distingue de los nautiloides vivos (Nautilus y Allonautilus) y los típicos Nautilida, en los que el sifón pasa por el centro de cada cámara. Sin embargo, los nautiloides más antiguos del Cámbrico tardío y el Ordovícico típicamente tenían sifón ventral como amonites, aunque a menudo proporcionalmente más grandes y más estructurados internamente. La palabra "sifón" proviene del nuevo latín siphunculus, que significa "pequeño sifón".

Clasificación

Originados dentro de los nautiloideos bactritoides, los cefalópodos ammonoideos aparecieron por primera vez en el Devónico (circa hace 409 millones de años (Mya)) y se extinguieron poco después del Cretácico (66 Mya). La clasificación de los amonoides se basa en parte en la ornamentación y la estructura de los tabiques que componen sus conchas' cámaras de gas.

Órdenes y subórdenes

Los Ammonoidea se pueden dividir en seis órdenes, enumerados aquí comenzando con el más primitivo y siguiendo con el más derivado:

• Agoniatitida, Bajo Devonian – Medio Devoniano
• Clymeniida, Alto Devonian
• Goniatitida, Medio Devoniano – Upper Permian
• Prolecanitida, Alto Devoniano – Triásico Superior
• Ceratitida, Permian superior – Triásico superior
• Ammonitida, Jurásico Bajo – Paleoceno Inferior

En algunas clasificaciones, estos se dejan como subórdenes, incluidos en solo tres órdenes: Goniatitida, Ceratitida y Ammonitida.

Taxonomía del Tratado de Paleontología de Invertebrados

El Tratado de Paleontología de Invertebrados (Parte L, 1957) divide a los Ammonoidea, considerados simplemente como un orden, en ocho subórdenes, los Anarcestina, Clymeniina, Goniatitina y Prolecanitina del Paleozoico; la Ceratitina del Triásico; y la Ammonitina, Lytoceratina y Phylloceratina del Jurásico y Cretácico. En taxonomías posteriores, a veces se consideran órdenes dentro de la subclase Ammonoidea.

Vida

Debido a que los ammonites y sus parientes cercanos se extinguieron, se sabe poco sobre su forma de vida. Las partes blandas de su cuerpo rara vez se conservan con detalle. No obstante, se ha trabajado mucho examinando las conchas ammonoideas y usando modelos de estas conchas en tanques de agua.

Muchos ammonoideos probablemente vivieron en las aguas abiertas de los mares antiguos, en lugar de en el fondo del mar, porque sus fósiles a menudo se encuentran en rocas depositadas en condiciones en las que no se encuentra vida en el fondo. Se cree que muchos de ellos (como Oxynoticeras) eran buenos nadadores, con caparazones aplanados, en forma de disco y aerodinámicos, aunque algunos ammonoideos eran nadadores menos efectivos y es probable que hayan nadado lentamente en el fondo. -habitantes. El análisis de sincrotrón de un ammonites aptychophoran reveló restos de isópodos y larvas de moluscos en su cavidad bucal, lo que indica que al menos este tipo de ammonites se alimentaba de plancton. Es posible que hayan evitado la depredación arrojando tinta, al igual que los cefalópodos modernos; la tinta se conserva ocasionalmente en especímenes fósiles.

El cuerpo blando de la criatura ocupaba los segmentos más grandes del caparazón al final de la espiral. Los segmentos anteriores más pequeños estaban tapiados y el animal podía mantener su flotabilidad llenándolos de gas. Por lo tanto, las secciones más pequeñas de la bobina habrían flotado por encima de las secciones más grandes.

Se han encontrado muchas conchas de ammonites con agujeros redondos que alguna vez se interpretaron como resultado de que las lapas se adhirieron a las conchas. Sin embargo, la formación triangular de los agujeros, su tamaño y forma, y su presencia en ambos lados de las conchas, correspondientes a las mandíbulas superior e inferior, es más probable evidencia de la mordedura de un mosasaurio de tamaño mediano que se alimenta de ammonites.

Al parecer, algunos ammonites vivieron en filtraciones frías e incluso se reprodujeron allí.

Anatomía y diversidad de conchas

Anatomía básica de la concha

La parte con cámara del caparazón de amonita se llama fragmocono. Contiene una serie de cámaras progresivamente más grandes, llamadas camerae (sing. camera) que están divididas por paredes delgadas llamadas tabiques (sing. septum). Solo la última y más grande cámara, la cámara del cuerpo, estaba ocupada por el animal vivo en un momento dado. A medida que crecía, agregó cámaras más nuevas y más grandes al extremo abierto de la bobina. Cuando la espiral exterior de una concha de ammonites cubre en gran medida las espirales anteriores, se dice que el espécimen es involuto (p. ej., anahoplitas). Cuando no cubre los precedentes, se dice que el espécimen es evolute (p. ej., Dactylioceras).

Un delgado tubo vivo llamado sifón pasaba a través de los tabiques y se extendía desde el cuerpo de la amonita hasta las cámaras vacías del caparazón. A través de un proceso de transporte activo hiperosmótico, la amonita vació el agua de estas cámaras de concha. Esto le permitió controlar la flotabilidad del caparazón y, por lo tanto, ascender o descender en la columna de agua.

Una diferencia principal entre los ammonites y los nautiloides es que el sifón de los ammonites (excepto Clymeniina) corre a lo largo de la periferia ventral de los tabiques y las cámaras (es decir, la superficie interna del eje exterior del caparazón), mientras que el sifón de los nautiloides corre más o menos a través del centro de los tabiques y camerae.

Dimorfismo sexual

Una característica que se encuentra en los caparazones de los Nautilus modernos es la variación en la forma y el tamaño del caparazón según el sexo del animal, siendo el caparazón del macho ligeramente más pequeño y más ancho que el de la hembra Se cree que este dimorfismo sexual es una explicación de la variación en el tamaño de ciertas conchas de ammonites de la misma especie, siendo la concha más grande (la macroconcha) una hembra, y la concha más pequeña (la microconcha ) ser hombre. Se cree que esto se debe a que la hembra requería un tamaño corporal más grande para la producción de huevos. Un buen ejemplo de esta variación sexual lo encontramos en Bifericeras de la primera parte del período Jurásico de Europa.

Solo recientemente se ha reconocido la variación sexual en las conchas de los ammonites. La macroconcha y la microconcha de una especie a menudo se confundían previamente con dos especies estrechamente relacionadas pero diferentes que se encontraban en las mismas rocas. Sin embargo, debido a que los tamaños dimórficos se encuentran juntos de manera tan consistente, es más probable que sean un ejemplo de dimorfismo sexual dentro de la misma especie.

El ancho del verticilo en la cámara corporal de muchos grupos de ammonites, expresado por la relación ancho:diámetro, es otro signo de dimorfismo. Este carácter se ha utilizado para separar "masculino" (Largiventer caracol "L") de "hembra" (Cara Levienter "l").

Variaciones de forma

La mayoría de las especies de ammonites presentan caparazones planos en espiral y enrollados, pero otras especies presentan caparazones casi rectos (como en las baculitas). Todavía otras especies' las conchas están enrolladas helicoidalmente, de apariencia similar a algunos gasterópodos (por ejemplo, Turrilites y Bostrychoceras). Algunas especies' las conchas incluso inicialmente están desenrolladas, luego parcialmente enrolladas y finalmente rectas en la madurez (como en Australiceras). Estas formas parcialmente desenrolladas y totalmente desenrolladas comenzaron a diversificarse principalmente durante la primera parte del Cretácico y se conocen como heteromorfos.

Quizás el ejemplo más extremo y de aspecto extraño de un heteromorfo sea Nipponites, que parece ser una maraña de verticilos irregulares que carecen de un enrollamiento simétrico evidente. Sin embargo, tras una inspección más cercana, el caparazón demuestra ser una red tridimensional de 'U' conectadas. formas Nipponitas Ocurre en rocas de la parte superior del Cretácico en Japón y los Estados Unidos. estados

Los ammonites varían mucho en la ornamentación (relieve superficial) de sus conchas. Algunos pueden ser suaves y relativamente sin rasgos distintivos, a excepción de las líneas de crecimiento, y se asemejan a los del Nautilus moderno. En otros, se muestran varios patrones de crestas y costillas en espiral o incluso espinas. Este tipo de ornamentación de la concha es especialmente evidente en los ammonites posteriores del Cretácico.

Apto

Se han encontrado algunos ammonites asociados con una sola placa córnea o un par de placas calcíticas. En el pasado, se suponía que estas placas servían para cerrar la abertura de la concha de la misma manera que un opérculo, pero más recientemente se postula que han sido un aparato de mandíbula.

Las placas se denominan colectivamente aptychus o aptychi en el caso de un par de placas, y anaptychus en el caso de una sola placa. Los aptychi emparejados eran simétricos entre sí e iguales en tamaño y apariencia.

Los anaptychi son relativamente raros como fósiles. Se encuentran representando ammonites desde el período Devónico hasta los del período Cretácico.

Los aptychi calcificados solo ocurren en ammonites de la era Mesozoica. Casi siempre se encuentran separados del caparazón y muy rara vez se conservan en su lugar. Aún así, se han encontrado suficientes cantidades cerrando las aberturas de las conchas de ammonites fósiles como para no dejar dudas sobre su identidad como parte de la anatomía de un ammonites.

Gran cantidad de ápticos desprendidos se encuentran en ciertos lechos rocosos (como los del Mesozoico en los Alpes). Estas rocas suelen acumularse a grandes profundidades. El Nautilus moderno carece de cualquier placa calcítica para cerrar su caparazón, y se sabe que solo un género extinto de nautiloide ha tenido algo similar. Sin embargo, Nautilus tiene un escudo de cuero para la cabeza (la capucha) que usa para cubrir la abertura cuando se retira al interior.

Hay muchas formas de aptychus, que varían en forma y en la escultura de las superficies internas y externas, pero debido a que rara vez se encuentran en su posición dentro del caparazón de la amonita, a menudo no está claro a qué especie de amonita pertenece un tipo de aptychus pertenece. A varios aptychi se les ha dado su propio género e incluso nombres de especies independientemente de sus propietarios desconocidos. género y especie, a la espera del descubrimiento futuro de ocurrencias verificadas dentro de las conchas de ammonites.

Anatomía de partes blandas

Aunque las amonitas se encuentran en lagerstatten excepcionales, como la piedra caliza de Solnhofen, su historial de partes blandas es sorprendentemente sombrío. Más allá de un saco de tinta tentativo y posibles órganos digestivos, no se conocían partes blandas hasta 2021. Probablemente tenían una rádula y un pico, un sifón marginal y diez brazos. Operaban por desarrollo directo con reproducción sexual, eran carnívoros y tenían un cultivo para el almacenamiento de alimentos. Es poco probable que hayan habitado en agua dulce o salobre. Muchos ammonites probablemente se alimentaban por filtración, por lo que probablemente ocurrieron adaptaciones asociadas con este estilo de vida como tamices.

Un estudio de 2021 encontró especímenes de amonita con ventosas conservadas en forma de gancho, lo que proporciona una forma general a los tentáculos de amonita. Un estudio contemporáneo encontró un cuerpo aislado de ammonites, que ofrece por primera vez un vistazo a estos animales. órganos

Tamaño

El ammonoideo más pequeño fue Maximites del Carbonífero Superior. Los especímenes adultos alcanzaron solo 10 mm (0,39 in) de diámetro de concha. Pocas de las amonitas que se produjeron en la parte inferior y media del período Jurásico alcanzaron un tamaño superior a los 23 cm (9,1 pulgadas) de diámetro. Se encuentran formas mucho más grandes en las rocas posteriores de la parte superior del Jurásico y la parte inferior del Cretácico, como las titanitas de la piedra de Portland del Jurásico del sur de Inglaterra, que a menudo mide 53 cm (1,74 pies) de diámetro, y Parapuzosia seppenradensis del período Cretácico de Alemania, que es una de las amonites más grandes conocidas, que a veces alcanza los 2 m (6,6 pies) de diámetro. La amonita norteamericana más grande documentada es Parapuzosia bradyi del Cretácico, con especímenes que miden 137 cm (4,5 pies) de diámetro.

Distribución

A partir del Devónico medio, los amonoides fueron extremadamente abundantes, especialmente como ammonites durante la era Mesozoica. Muchos géneros evolucionaron y siguieron su curso rápidamente, extinguiéndose en unos pocos millones de años. Debido a su rápida evolución y amplia distribución, los geólogos y paleontólogos utilizan los ammonoideos para la bioestratigrafía. Son excelentes fósiles índice y, a menudo, es posible vincular la capa de roca en la que se encuentran con períodos de tiempo geológicos específicos.

Debido a sus hábitos de nado libre y/o flotación libre, los amonites a menudo vivían directamente sobre las aguas del fondo marino tan pobres en oxígeno que impedían el establecimiento de vida animal en el fondo marino. Cuando, al morir, los ammonites cayeron a este lecho marino y se enterraron gradualmente en la acumulación de sedimentos, la descomposición bacteriana de estos cadáveres a menudo inclinó el delicado equilibrio de las condiciones redox locales lo suficiente como para reducir la solubilidad local de los minerales disueltos en el agua de mar, en particular fosfatos y carbonatos. La precipitación concéntrica espontánea resultante de minerales alrededor de un fósil, una concreción, es responsable de la excelente conservación de muchos fósiles de ammonites.

Cuando las amonitas se encuentran en las arcillas, a menudo se conserva su revestimiento original de nácar. Este tipo de preservación se encuentra en ammonites como Hoplites de la arcilla Cretácico Gault de Folkestone en Kent, Inglaterra.

La formación Cretácico Pierre Shale de los Estados Unidos y Canadá es bien conocida por la abundante fauna de ammonites que produce, incluidas baculitas, placenticeras, escafitas, Hoploscaphites y Jeletzkytes, así como muchas formas desenrolladas. Muchos de estos también tienen gran parte o la totalidad del caparazón original, así como la cámara del cuerpo completo, aún intacta. Muchas amonitas de Pierre Shale, y de hecho muchas amonitas a lo largo de la historia de la tierra, se encuentran dentro de las concreciones.

Otros fósiles, como muchos encontrados en Madagascar y Alberta, Canadá, muestran iridiscencia. Estas amonitas iridiscentes suelen tener calidad de gema (ammolita) cuando se pulen. En ningún caso esta iridiscencia habría sido visible durante la vida del animal; capas de caparazón adicionales lo cubrían.

La mayoría de los especímenes ammonoideos, especialmente los de la era Paleozoica, se conservan solo como moldes internos; la capa exterior (compuesta por aragonito) se ha perdido durante el proceso de fosilización. Solo en estas muestras de molde interno se pueden observar las líneas de sutura; en vida, las suturas habrían quedado ocultas por la capa exterior.

Los amonoides como grupo continuaron a través de varios eventos importantes de extinción, aunque a menudo solo sobrevivieron unas pocas especies. Cada vez, sin embargo, este puñado de especies se diversificó en una multitud de formas. Los fósiles de ammonites se volvieron menos abundantes durante la última parte del Mesozoico y, aunque aparentemente sobrevivieron al evento de extinción del Cretácico-Paleógeno, todos los linajes de ammonites conocidos del Paleoceno están restringidos a la época del Paleoceno (65–61 Ma).

Historia evolutiva

Las goniatitas, que eran un componente dominante de las faunas del Pérmico temprano y medio, se volvieron raras en el Pérmico tardío, y se cree que ninguna goniatita cruzó al Triásico.

Ceratitida se originó durante el Pérmico Medio, probablemente de Daraelitidae, y se irradió en el Pérmico Tardío. A raíz del evento de extinción del Pérmico-Triásico, las Ceratitids representan el grupo dominante de amonitas del Triásico.

Los ammonites fueron devastados por la extinción del final del Triásico, y solo un puñado de géneros pertenecientes a la familia Psiloceratidae del suborden Phylloceratina sobrevivieron y se convirtieron en ancestros de todos los ammonites posteriores del Jurásico y Cretácico. Los ammonites se diversificaron explosivamente durante el Jurásico Temprano, con las órdenes Psiloceratina, Ammonitina, Lytoceratina, Haploceratina, Perisphinctina y Ancyloceratina todas apareciendo durante el Jurásico.

Los ammonites heteromorfos (ammonites con espiral abierta o sin espiral) del orden Ancyloceratina se hicieron comunes durante el período Cretácico.

Al menos 57 especies de ammonites, que estaban muy extendidas y pertenecían a seis superfamilias, existieron durante los últimos 500 000 años del Cretácico, lo que indica que los ammonites siguieron siendo muy diversos hasta el final de su existencia. Todos los amonites fueron eliminados durante o poco después del evento de extinción de K-Pg, causado por el impacto de Chicxulub. Se ha sugerido que la acidificación de los océanos generada por el impacto jugó un papel clave en su extinción, ya que las larvas de amonitas probablemente eran pequeñas y planctónicas y se habrían visto gravemente afectadas. Por el contrario, se cree que los nautiloides, ejemplificados por los nautilos modernos, tenían una estrategia reproductiva en la que los huevos se ponían en lotes más pequeños muchas veces durante la vida, y en el fondo del mar lejos de los efectos directos de un golpe de bólido de este tipo, y así sobrevivieron.. Muchas especies de ammonites se alimentaban por filtración, por lo que podrían haber sido particularmente susceptibles a la rotación de la fauna marina y al cambio climático. Algunos informes sugieren que algunas especies de ammonites pueden haber persistido en la etapa daniana muy temprana del Paleoceno, antes de extinguirse.

Importancia cultural

En la Europa medieval, se pensaba que las amonitas fosilizadas eran serpientes enroscadas petrificadas y se las llamaba "piedras de serpiente" o, más comúnmente en la Inglaterra medieval, "serpentstones". Se consideraban pruebas de las acciones de los santos, como Hilda de Whitby, un mito al que se hace referencia en Marmion de Sir Walter Scott, y San Patricio, y se consideraba que tenían propiedades curativas o oraculares. potestades. De vez en cuando, los comerciantes tallaban la cabeza de una serpiente en el extremo vacío y ancho del fósil de amonita y luego las vendían como serpientes petrificadas. En otros casos, simplemente se pintaría la cabeza de la serpiente.

Los ammonites del río Gandaki en Nepal se conocen como saligrams y los hindúes creen que son una manifestación concreta de Vishnu.