Amebas

Una ameba (menos comúnmente deletreada amiba) a menudo llamada ameboide, es un tipo de célula u organismo unicelular que tiene la capacidad de alterar su forma, principalmente mediante la extensión y retracción de los seudópodos.Las amebas no forman un solo grupo taxonómico; en cambio, se encuentran en todos los linajes principales de organismos eucariotas. Las células ameboides se encuentran no solo entre los protozoos, sino también en hongos, algas y animales.

Los microbiólogos a menudo usan los términos "ameboide" y "ameba" indistintamente para cualquier organismo que exhiba un movimiento ameboide.

En los sistemas de clasificación más antiguos, la mayoría de las amebas se ubicaban en la clase o subfilo Sarcodina, una agrupación de organismos unicelulares que poseen seudópodos o se mueven por flujo protoplásmico. Sin embargo, estudios filogenéticos moleculares han demostrado que Sarcodina no es un grupo monofilético cuyos miembros comparten descendencia común. En consecuencia, los organismos ameboides ya no se clasifican juntos en un solo grupo.

Los protistas ameboides más conocidos son Chaos carolinense y Amoeba proteus, ambos ampliamente cultivados y estudiados en aulas y laboratorios. Otras especies bien conocidas incluyen la llamada "ameba devoradora de cerebros" Naegleria fowleri, el parásito intestinal Entamoeba histolytica, que causa la disentería amebiana, y la "ameba social" multicelular o moho mucilaginoso Dictyostelium discoideum.

Forma, movimiento y nutrición

La ameba no tiene paredes celulares, lo que permite el libre movimiento. Las amebas se mueven y se alimentan utilizando seudópodos, que son protuberancias de citoplasma formadas por la acción coordinada de los microfilamentos de actina que empujan la membrana plasmática que rodea la célula. La apariencia y la estructura interna de los seudópodos se utilizan para distinguir grupos de amebas entre sí. Las especies de amebozoos, como las del género Amoeba, suelen tener seudópodos bulbosos (lobosos), redondeados en los extremos y aproximadamente tubulares en sección transversal. Ameboides cercozoos, como Euglypha y Gromia, tienen seudópodos delgados, parecidos a hilos (filosos). Los foraminíferos emiten pseudópodos finos y ramificados que se fusionan entre sí para formar estructuras en forma de red (reticulosas). Algunos grupos, como los radiolarios y los heliozoos, tienen axópodos (actinópodos) rígidos, con forma de aguja, que se irradian sostenidos desde adentro por haces de microtúbulos.

Las amebas de vida libre pueden ser "testadas" (encerradas dentro de un caparazón duro) o "desnudas" (también conocidas como gimnasomas, que carecen de una cubierta dura). Las conchas de las amebas testadas pueden estar compuestas de varias sustancias, como calcio, sílice, quitina o aglutinaciones de materiales encontrados como pequeños granos de arena y frustulas de diatomeas.

Para regular la presión osmótica, la mayoría de las amebas de agua dulce tienen una vacuola contráctil que expulsa el exceso de agua de la célula. Este orgánulo es necesario porque el agua dulce tiene una menor concentración de solutos (como la sal) que los propios fluidos internos de la ameba (citosol). Debido a que el agua circundante es hipotónica con respecto al contenido de la célula, el agua se transfiere a través de la membrana celular de la ameba por ósmosis. Sin una vacuola contráctil, la célula se llenaría con un exceso de agua y, finalmente, explotaría. Las amebas marinas no suelen poseer una vacuola contráctil porque la concentración de solutos dentro de la célula está en equilibrio con la tonicidad del agua circundante.

Dieta

Las fuentes de alimento de las amebas varían. Algunas amebas son depredadoras y viven consumiendo bacterias y otros protistas. Algunos son detritívoros y comen materia orgánica muerta.

Las amebas normalmente ingieren su alimento por fagocitosis, extendiendo seudópodos para rodear y engullir presas vivas o partículas de material depurado. Las células ameboides no tienen boca ni citostoma, y ​​no hay un lugar fijo en la célula en el que normalmente se produzca la fagocitosis.

Algunas amebas también se alimentan por pinocitosis, absorbiendo nutrientes disueltos a través de vesículas formadas dentro de la membrana celular.

Rango de tamaño

El tamaño de las células y especies ameboides es extremadamente variable. El ameboide marino Massisteria voersi tiene solo 2,3 a 3 micrómetros de diámetro, dentro del rango de tamaño de muchas bacterias. En el otro extremo, las conchas de los xenofióforos de aguas profundas pueden alcanzar los 20 cm de diámetro. La mayoría de las amebas de agua dulce de vida libre que se encuentran comúnmente en el agua de los estanques, zanjas y lagos son microscópicas, pero algunas especies, como las llamadas "amebas gigantes" Pelomyxa palustris y Chaos carolinense, pueden ser lo suficientemente grandes como para verlas a simple vista. ojo.

especie o tipo celular	Tamaño en micrómetros
Massisteria voersi	2.3–3
Naegleria fowleri	8–15
Neutrófilo (glóbulo blanco)	12–15
Acanthamoeba	12–40
Entamoeba histolytica	15–60
Arcella vulgaris	30–152
ameba proteus	220–760
caos carolinense	700–2000
Pelomyxa palustris	hasta 5000
Syringammina fragilissima	hasta200 000

Las amebas como células especializadas y etapas del ciclo de vida.

Algunos organismos multicelulares tienen células ameboides solo en ciertas fases de la vida, o usan movimientos ameboides para funciones especializadas. En el sistema inmunitario de los seres humanos y otros animales, los glóbulos blancos ameboides persiguen a los organismos invasores, como las bacterias y los protistas patógenos, y los fagocitan.

Las etapas ameboides también ocurren en los protistas multicelulares similares a hongos, los llamados mohos mucilaginosos. Tanto los mohos mucilaginosos plasmodiales, actualmente clasificados en la clase Myxogastria, como los mohos mucilaginosos celulares de los grupos Acrasida y Dictyosteliida, viven como amebas durante su etapa de alimentación. Las células ameboides del primero se combinan para formar un organismo multinucleado gigante, mientras que las células del segundo viven por separado hasta que se acaba la comida, momento en el que las amebas se agregan para formar una "babosa" migratoria multicelular que funciona como un solo organismo.

Otros organismos también pueden presentar células ameboides durante ciertas etapas del ciclo de vida, por ejemplo, los gametos de algunas algas verdes (Zygnematophyceae) y diatomeas pennadas, las esporas (o fases de dispersión) de algunos Mesomycetozoea y la etapa de esporoplasma de Myxozoa y Ascetosporea.

Las amebas como organismos

Historia temprana y orígenes de Sarcodina

El registro más antiguo de un organismo ameboide fue producido en 1755 por August Johann Rösel von Rosenhof, quien llamó a su descubrimiento "Der Kleine Proteus" ("el pequeño Proteus"). Las ilustraciones de Rösel muestran una ameba de agua dulce no identificable, similar en apariencia a la especie común ahora conocida como Amoeba proteus. El término "animálculo de Proteus" permaneció en uso durante los siglos XVIII y XIX, como un nombre informal para cualquier ameboide grande y de vida libre.

En 1822, el naturalista francés Bory de Saint-Vincent erigió el género Amiba (del griego ἀμοιβή amoibe, que significa "cambio"). El contemporáneo de Bory, CG Ehrenberg, adoptó el género en su propia clasificación de criaturas microscópicas, pero cambió la ortografía a Amoeba.

En 1841, Félix Dujardin acuñó el término " sarcode " (del griego σάρξ sarx, "carne" y εἶδος eidos, "forma") para la "sustancia espesa, glutinosa y homogénea" que llena los cuerpos celulares de los protozoos. Aunque el término originalmente se refería al protoplasma de cualquier protozoario, pronto se utilizó en un sentido restringido para designar el contenido gelatinoso de las células ameboides. Treinta años más tarde, el zoólogo austriaco Ludwig Karl Schmarda usó "sarcode" como base conceptual para su división Sarcodea, un grupo a nivel de phylum formado por organismos "inestables y cambiantes" con cuerpos compuestos en gran parte por "sarcode". Trabajadores posteriores, incluido el influyente taxónomo Otto Bütschli,un taxón que se mantuvo en uso generalizado durante la mayor parte del siglo XX.

Dentro de la Sarcodina tradicional, las amebas se dividían generalmente en categorías morfológicas, sobre la base de la forma y estructura de sus seudópodos. Las amebas con seudópodos sostenidos por conjuntos regulares de microtúbulos (como los Heliozoa de agua dulce y la Radiolaria marina) se clasificaron como Actinopoda; mientras que aquellos con seudópodos sin soporte se clasificaron como Rhizopoda. Los rizopodos se subdividieron en amebas lobosas, filosas y reticulosas, según la morfología de sus seudópodos.

Desmantelamiento de Sarcodina

En la década final del siglo XX, una serie de análisis filogenéticos moleculares confirmaron que Sarcodina no era un grupo monofilético. En vista de estos hallazgos, se abandonó el antiguo esquema y las amebas de Sarcodina se dispersaron entre muchos otros grupos taxonómicos de alto nivel. Hoy en día, la mayoría de las sarcodinas tradicionales se ubican en dos supergrupos de eucariotas: Amoebozoa y Rhizaria. El resto se ha repartido entre excavados, opistocontos y estramenopiles. Algunos, como el Centrohelida, aún no se han colocado en ningún supergrupo.

Clasificación

La clasificación reciente coloca a los diversos géneros ameboides en los siguientes grupos:

supergrupos	Principales grupos y géneros	Morfología
Amoebozoa	Lobosa:Acanthamoeba, Ameba, Balamuthia, Chaos, Clydonella, Discamoeba, Echinamoeba, Filamoeba, Flabellula, Gephyramoeba, Glaeseria, Hartmannella, Hollandella, Hydramoeba, Korotnevella (Dactylamoeba), Leptomyxa, Lingulamoeba, Mastigina, Mayorella, Metachaos, Neoparamoeba, Paramoeba, Polychaos, Phreatamoeba, Platyamoeba, Protoacanthamoeba, Rhizamoeba, Saccamoeba, Sappinia, Stereomyxa, Thecamoeba, Trichamoeba, Trichosphaerium, Unda, Vannella, VexilliferaConosa: Endamoeba, Entamoeba, Iodamoeba, Mastigamoeba, Mastigella, Pelomyxa, Dictyostelium, Physarum	Los seudópodos lobosos (Lobosa) son romos y puede haber uno o varios en una célula, que generalmente se divide en una capa de ectoplasma transparente que rodea un endoplasma más granular.
Rizaria	cercozoos:filosa:Monadofilosa: Gyromitus, PaulinellagranofiloseaclorarachniophyceaeEndomixa:Proteomyxidea: órdenes Aconchulinida, Pseudosporida, ReticulosidaGromiideaForaminíferosradiolaria	Los seudópodos filosos (Filosa) son estrechos y afilados. La gran mayoría de las amebas filosas, incluidas todas las que producen conchas, se colocan dentro de los cercozoos junto con varios flagelados que tienden a tener formas ameboides. Las amebas filosas desnudas también incluyen vampirelids.Los seudópodos reticulosos (Endomyxa) son hebras citoplasmáticas que se ramifican y se unen para formar una red. Se encuentran sobre todo entre los foraminíferos, un gran grupo de protistas marinos que generalmente producen caparazones con múltiples cámaras. Solo hay unos pocos tipos de amebas reticulosas desnudas, en particular las gimnófridas, y sus relaciones no son seguras.Los radiolarios son un subgrupo de actinópodos que ahora se agrupan con los rizarios.
Excavata	Heterolobosea:Vahlkampfiidae: Monopylocystis, Naegleria, Neovahlkampfia, Paratetramitus, Paravahlkampfia, Protonaegleria, Psalteriomonas, Sawyeria, Tetramitus, Vahlkampfia, WillaertiaGruberellidae: Gruberella, StachyamoebaParabasalidea: Dientamoeba, HistomonasOtros: Rosculus, Acrasis, Heteramoeba, Learamoeba, Stygamoeba, Plaesiobystra, Tulamoeba	El Heterolobosea, incluye protistas que pueden transformarse entre formas ameboides y flageladas.
heteroconta	Chrysophyceae: Chrysamoeba, RhizochrysisXanthophyceae: RhizochlorisLabyrinthulomycetes	Las algas heterokont chrysophyte y xanthophyte incluyen algunos miembros ameboides, siendo este último poco estudiado.
alveolada	Dinoflagellata: Oodinium, Pfiesteria	Parásito con etapas del ciclo de vida ameboides.
opistokonta	Nucleariida: Micronuclearia, Nuclearia	Los nucleares parecen ser parientes cercanos de animales y hongos.
Desagrupado /desconocido	Adelphamoeba, Astramoeba, Dinamoeba, Flagellipodium, Flamella, Gibbodiscus, Gocevia, Malamoeba, Nollandia, Oscillosignum, Paragocevia, Parvamoeba, Pernina, Pontifex, Pseudomastigamoeba, Rugipes, Striamoeba, Striolatus, Subulamoeba, Theratromyamoeba, Trimasamoeba, Trimasamoeba, y más de 40 otros géneros

Algunos de los grupos ameboides citados (p. ej., parte de crisófitas, parte de xantofitas, clorarachniofitas) no se incluían tradicionalmente en Sarcodina, clasificándose como algas o protozoos flagelados.

Interacciones patogénicas con otros organismos.

Algunas amebas pueden infectar a otros organismos de forma patógena y causar enfermedades:

• Entamoeba histolytica es la causa de la amebiasis o disentería amebiana.
• Naegleria fowleri (la "ameba devoradora de cerebros") es una especie nativa de agua dulce que puede ser fatal para los humanos si se introduce por la nariz.
• Acanthamoeba puede causar queratitis amebiana y encefalitis en humanos.
• Balamuthia mandrillaris es la causa de la meningoencefalitis amebiana granulomatosa (a menudo mortal).

Se ha descubierto que las amebas cosechan y cultivan las bacterias implicadas en la peste. Las amebas también pueden albergar organismos microscópicos que son patógenos para las personas y ayudan a propagar dichos microbios. Los patógenos bacterianos (por ejemplo, Legionella) pueden oponerse a la absorción de alimentos cuando son devorados por amebas. Las amebas actualmente generalmente utilizadas y mejor exploradas que albergan otros organismos son Acanthamoeba castellanii y Dictyostelium discoideum. Los microorganismos que pueden superar las defensas de los organismos unicelulares pueden refugiarse y multiplicarse dentro de ellos, donde sus anfitriones los protegen de las condiciones exteriores hostiles.

Mitosis

La evidencia reciente indica que varios linajes de Amoebozoa experimentan meiosis.

Recientemente se han identificado ortólogos de genes empleados en la meiosis de eucariotas sexuales en el genoma de Acanthamoeba. Estos genes incluían Spo11, Mre11, Rad50, Rad51, Rad52, Mnd1, Dmc1, Msh y Mlh. Este hallazgo sugiere que las ''Acanthamoeba'' son capaces de alguna forma de meiosis y pueden experimentar reproducción sexual.

La recombinasa específica de la meiosis, Dmc1, es necesaria para una recombinación homóloga meiótica eficaz, y Dmc1 se expresa en Entamoeba histolytica. El Dmc1 purificado de E. histolytica forma filamentos presinápticos y cataliza el emparejamiento de ADN homólogo dependiente de ATP y el intercambio de cadenas de ADN en al menos varios miles de pares de bases. El emparejamiento de ADN y las reacciones de intercambio de cadenas se ven reforzadas por el factor accesorio de recombinación específico de la meiosis eucariota (heterodímero) Hop2-Mnd1. Estos procesos son fundamentales para la recombinación meiótica, lo que sugiere que E. histolytica sufre meiosis.

Los estudios de Entamoeba invadens encontraron que, durante la conversión del trofozoíto uninucleado tetraploide al quiste tetranucleado, se mejora la recombinación homóloga. La expresión de genes con funciones relacionadas con los principales pasos de la recombinación meiótica también aumenta durante los enquistamientos. Estos hallazgos en E. invadens, combinados con evidencia de estudios de E. histolytica, indican la presencia de meiosis en Entamoeba.

Dictyostelium discoideum en el supergrupo Amoebozoa puede experimentar apareamiento y reproducción sexual, incluida la meiosis, cuando la comida escasea.

Dado que Amoebozoa divergió temprano del árbol genealógico eucariota, estos resultados sugieren que la meiosis estuvo presente temprano en la evolución eucariota. Además, estos hallazgos son consistentes con la propuesta de Lahr et al. que la mayoría de los linajes ameboides son antiguamente sexuales.