Alucigenia

Halucigenia es un género de animales del Cámbrico parecido a los gusanos, conocido a partir de fósiles articulados en depósitos tipo Burgess Shale en Canadá y China, y de espinas aisladas en todo el mundo. El nombre genérico refleja la especie tipo' apariencia inusual e historia de estudio excéntrica; cuando se erigió como género, H. sparsa fue reconstruido como un animal enigmático al revés y de atrás hacia adelante. Halucigenia se reconoció más tarde como un lobopodiano, un grado de panartrópodos paleozoicos del que surgieron los gusanos de terciopelo, los osos de agua y los artrópodos.

Descripción

Reconstrucción de H. fortis, H. hongmeia, y H. sparsa en escala.

Halucigenia mide entre 0,5 y 5,5 cm (3⁄16–2+ Animal tubular de 3⁄16 in) de largo con hasta diez pares de patas delgadas (lobópodos). Los primeros 2 o 3 pares de patas son delgados y sin rasgos distintivos, mientras que los 7 u 8 pares restantes terminan cada uno con 1 o 2 garras. Por encima de la región del tronco hay 7 pares de escleritos cónicos rígidos (espinas) que corresponden a los pares de patas 3 a 9. El tronco es monótono (H. sparsa) o está dividido por anulaciones heterónomas (H. fortis y H. hongmeia). La "cabeza" y "cola" final del animal son difíciles de identificar; un extremo se extiende una cierta distancia más allá de las patas y, a menudo, cae como si fuera a alcanzar el sustrato. Algunos especímenes muestran rastros de un intestino simple.

La investigación a mediados de la década de 2010 aclaró que el extremo más largo es una cabeza con boca anteroventral y al menos un par de ojos simples. La forma de la cabeza difiere entre especies: alargada en H. sparsa, redondeada en H. fortis, mientras que las de H. hongmeia siguen siendo desconocidos. Al menos en H. sparsa, la cabeza posee dientes radiales y dientes faríngeos en la parte anterior del intestino.

Halucigenia's se componen de uno a cuatro elementos anidados. La superficie de la columna vertebral de H. sparsa está cubierta por un adorno de diminutas "escamas" triangulares, mientras que la superficie de la columna vertebral de Halucigenia hongmeia es una textura similar a una red de aberturas circulares microscópicas, que pueden ser interpretado como restos de papilas.

Historia de estudio

Diversas interpretaciones de Hallucigenia sparsa a lo largo de la historia del estudio

Halucigenia fue originalmente descrita por Charles Walcott como una especie de gusano poliqueto Canadia. En su redescripción del organismo de 1977, Simon Conway Morris reconoció al animal como algo bastante distinto, estableciendo el nuevo género. No había ningún espécimen disponible que mostrara ambas filas de patas y, como tal, Conway Morris reconstruyó al animal caminando sobre sus espinas, con su única fila de patas interpretada como tentáculos en la espalda del animal. Una mancha oscura en un extremo del animal se interpretó como una cabeza sin rasgos. Solo los tentáculos delanteros podrían llegar fácilmente a la 'cabeza', lo que significa que una boca en la cabeza tendría que ser alimentada pasando comida a lo largo de la línea de tentáculos. Conway Morris sugirió que un tubo hueco dentro de cada uno de los tentáculos podría ser una boca. Esto planteó preguntas, como cómo caminaría sobre las piernas rígidas, pero se aceptó (con reservas) como la mejor interpretación disponible.

Especimen con giros obvios

Una interpretación alternativa consideraba que Halucigenia era un apéndice de un animal desconocido más grande. Había un precedente para esto, ya que Anomalocaris se identificó originalmente como tres criaturas separadas antes de ser identificada como una sola criatura enorme (para su época) de 1 metro de largo (3 pies).

En 1991, Lars Ramskold y Hou Xianguang, trabajando con especímenes adicionales de un "hallucigenid", Microdictyon, de las lutitas del Cámbrico inferior Maotianshan de China, reinterpretaron Hallucigenia como un lobopodio, un taxón parecido a un gusano con patas que todavía se pensaba que estaba relacionado exclusivamente con el onicóforo (gusano de terciopelo) en ese momento. Lo invirtieron, interpretando los tentáculos, que creen que están emparejados, como estructuras para caminar y las espinas como protectoras. La preparación adicional de especímenes fósiles mostró que las 'segundas patas' estaban enterrados en ángulo con respecto al plano a lo largo del cual se había dividido la roca, y podían revelarse eliminando el sedimento que los recubría. Ramskold y Hou también creen que la 'cabeza' con forma de gota es en realidad una mancha que aparece en muchos especímenes, no una porción preservada de la anatomía. Esta mancha puede ser un artefacto de descomposición.

Afinidad

Restauración de H. sparsa

Desde las revisiones alrededor de la década de 1990, Hallucigenia es sin duda un panartrópodo lobopodiano, aunque la relación con otros panartrópodos sigue siendo controvertida. Halucigenia se ha interpretado durante mucho tiempo como un onicóforo de grupo troncal (gusanos de terciopelo), una posición que ha encontrado apoyo en múltiples análisis filogenéticos. Un personaje clave que demuestra esta afinidad es la construcción de cono en cono de las garras de Hallucigenia, una característica compartida solo con los onicóforos modernos. Por otro lado, algunos análisis apoyan más bien la posición de Halucigenia como un panartrópodo basal fuera del grupo troncal de los onicóforos. Bajo este escenario, la estructura de cono en cono compartida entre Halucigenia y los onicóforos representa la plesiomorfía de los panartrópodos. Halucigenia también exhibe ciertos caracteres heredados del ecdisozoario ancestral, pero perdidos en los onicóforos modernos, en particular su armadura distintiva del intestino anterior.

A continuación se muestra un cladograma para Halucigenia según Yang et al., 2015:

Diversidad

En 2002, Desmond Collins sugirió informalmente que los nuevos fósiles de Halucigenia de Burgess Shale mostraban formas masculinas y femeninas, una con "un tronco rígido, un cuello robusto y una cabeza globular" y el otro más delgado, y con una cabeza pequeña.

Se han descrito tres especies de Halucigenia. El primer espécimen, Halucigenia sparsa, fue descubierto en Canadá. Otras dos especies, H. fuerte y H. hongmeia, están representados por Maotianshan Shales' fósiles de Chengjiang.

Distribución

Halucigenia se describió por primera vez en Burgess Shale en el sureste de la Columbia Británica, Canadá. Se conocen 109 especímenes de Halucigenia del lecho de Greater Phyllopod, donde comprenden el 0,3% de la comunidad. Halucigenia también forma un componente menor de lagerstätten chino. Sin embargo, las espinas aisladas de los alucigenidos están ampliamente distribuidas en una variedad de depósitos del Cámbrico, preservados tanto como fósiles carbonáceos como mineralizados.