Alternaria solani

Alternaria solani es un hongo patógeno que produce una enfermedad en las plantas de tomate y papa llamada tizón temprano. El patógeno produce manchas distintivas en las hojas con un patrón de "tizón de diana" y también puede causar lesiones en los tallos y podredumbre de la fruta en el tomate y tizón del tubérculo en la papa. A pesar del nombre de "tizón temprano", los síntomas foliares generalmente ocurren en las hojas más viejas. Si no se controla, el tizón temprano puede causar reducciones significativas en el rendimiento. Los principales métodos para controlar esta enfermedad incluyen evitar períodos prolongados de humedad en las superficies de las hojas y aplicar fungicidas. El tizón temprano también puede ser causado por Alternaria tomatephila, que es más virulenta en los tallos y las hojas de las plantas de tomate que Alternaria solani.

Geográficamente, A. solani es problemática en las áreas de producción de tomates al este de las Montañas Rocosas y en el medio oeste, sin embargo, A. solani generalmente no es un problema en las regiones menos húmedas del Pacífico o entre las montañas. A. solani también está presente en la mayoría de las regiones de producción de papas todos los años, pero tiene un efecto significativo en el rendimiento solo cuando el humedecimiento frecuente del follaje favorece el desarrollo de los síntomas.

Alternaria solani infecta tallos, hojas y frutos del tomate (Solanum lycopersicum L.), la patata (S. tuberosum), la berenjena (S. melongena L.), el pimiento morrón y el chile picante (Capsicum spp.), y otros miembros de la familia Solanaceae. Los síntomas distintivos de A. solani incluyen manchas en las hojas y defoliación, que son más pronunciadas en el dosel inferior. En algunos casos, A. solani también puede causar marchitamiento fúngico.

En el tomate, los síntomas foliares de A. solani generalmente ocurren en las hojas más viejas y comienzan como pequeñas lesiones de color marrón a negro. Estas manchas foliares se parecen a anillos concéntricos, una característica distintiva del patógeno, y miden hasta 1,3 cm (0,51 pulgadas) de diámetro. Tanto el área alrededor de la mancha foliar como la hoja entera pueden volverse amarillas o cloróticas. En condiciones favorables (por ejemplo, clima cálido con rocíos cortos o abundantes), puede ocurrir una defoliación significativa de las hojas inferiores, lo que lleva a quemaduras solares en la fruta. A medida que avanza la enfermedad, los síntomas pueden migrar al tallo de la planta y al fruto. Las lesiones del tallo son oscuras, ligeramente hundidas y de forma concéntrica. Las plántulas pueden desarrollar lesiones pequeñas, oscuras y parcialmente hundidas que crecen y se alargan en lesiones circulares u oblongas. Puede ocurrir un anillado basal y la muerte de las plántulas, un síntoma conocido como podredumbre del collar. En la fruta, A. solani invade el punto de unión con el tallo, así como a través de grietas de crecimiento y heridas hechas por insectos, infectando grandes áreas del fruto. Las manchas del fruto son similares en apariencia a las de las hojas: marrones con círculos concéntricos oscuros. Las lesiones maduras suelen estar cubiertas por una masa negra y aterciopelada de esporas de hongos que pueden ser visibles en condiciones de luz adecuadas.

En la papa, el daño primario causado por A. solani se atribuye a la defoliación prematura de las plantas de papa, lo que resulta en una reducción del rendimiento de los tubérculos. La infección inicial ocurre en las hojas más viejas, con manchas concéntricas de color marrón oscuro que se desarrollan principalmente en el centro de la hoja. La enfermedad progresa durante el período de vegetación de la papa y las hojas infectadas se vuelven amarillas y se secan o se caen del tallo. En los tallos, las manchas son demacradas y sin contornos claros (en comparación con las manchas de las hojas). Las lesiones de los tubérculos son secas, oscuras y presionadas contra la superficie del tubérculo, y la pulpa subyacente se vuelve seca, correosa y marrón. Durante el almacenamiento, las lesiones de los tubérculos pueden agrandarse y los tubérculos pueden arrugarse. La gravedad de la enfermedad debido a A. solani es mayor cuando las plantas de papa están dañadas, bajo estrés o carecen de una nutrición adecuada. Los niveles altos de nitrógeno, potasio moderado y fósforo bajo en el suelo pueden reducir la susceptibilidad de la infección por el patógeno.

Alternaria solani es un deuteromiceto con un ciclo de vida policíclico. Alternaria solani se reproduce asexualmente por medio de conidios. A. solani se considera generalmente un patógeno necrótrofo, es decir, que mata el tejido huésped utilizando enzimas y toxinas que degradan la pared celular y se alimenta del material celular vegetal muerto.

El ciclo de vida del hongo comienza cuando hiberna en los residuos de los cultivos o en miembros silvestres de la familia de las solanáceas, como la hierba mora. En la primavera, se producen conidios. Los conidios multicelulares son arrojados por el agua o el viento a una planta no infectada. Los conidios infectan la planta al ingresar a través de pequeñas heridas, estomas o penetración directa. Las infecciones generalmente comienzan en las hojas más viejas cerca del suelo. El hongo tarda un tiempo en crecer y finalmente forma una lesión. A partir de esta lesión, se crean y liberan más conidios. Estos conidios infectan otras plantas u otras partes de la misma planta dentro de la misma temporada de crecimiento. Cualquier parte de la planta puede infectarse y formar lesiones. Esto es especialmente importante cuando se infectan frutas o tubérculos, ya que pueden usarse para propagar la enfermedad.

En general, el desarrollo del patógeno puede verse agravado por un aumento del inóculo proveniente de huéspedes alternativos, como las malezas u otras especies de solanáceas. La gravedad y la prevalencia de la enfermedad son más altas cuando las plantas están maduras.

Las esporas de Alternaria solani están presentes en todos los campos donde se han cultivado plantas hospedantes.

Para que las esporas de Alternaria germinen, es necesario que haya agua libre; las esporas no podrán infectar una hoja perfectamente seca. Las esporas de Alternaria germinan en 2 horas en un amplio rango de temperaturas, pero a 26,6–29,4 °C (79,9–84,9 °F) pueden tardar solo media hora. Se necesitan otras 3 a 12 horas para que el hongo penetre en la planta, según la temperatura. Después de la penetración, las lesiones pueden formarse en 2–3 días o la infección puede permanecer latente a la espera de las condiciones adecuadas [15,5 °C (59,9 °F) y períodos prolongados de humedad]. La Alternaria esporula mejor a unos 26,6 °C (79,9 °F) cuando hay abundante humedad (como la que proporciona la lluvia, la niebla, la neblina, el rocío o el riego). Las infecciones son más frecuentes en plantas mal nutridas o estresadas.

• Borrar residuos infectados del campo para reducir el inoculum para el próximo año.
• Plantas de agua por la mañana para que las plantas estén mojadas por la menor cantidad de tiempo.
• Utilice un sistema de riego por goteo para minimizar la humedad de la hoja. Las hojas húmedas proporcionan condiciones óptimas para el crecimiento fúngico.
• Use mulch por lo que las esporas que ya estaban en el suelo están bloqueadas de salpicaduras sobre las hojas.
• Girar a un cultivo no solar durante al menos tres años. Cuantos más años libres de papas, menos infección.
• Si es posible control de la población silvestre Solanaceae. Esto reducirá la cantidad de inoculum para infectar sus plantas.
• Vigilar de cerca el campo, especialmente en el clima húmedo cálido cuando crece más rápido, para reducir la pérdida de cultivos y fungicida de pulverización a tiempo.
• Cultivos resistentes a plantas.
• Aumentar la circulación de aire en filas. Las condiciones de humedad permiten un crecimiento óptimo A. solani y la enfermedad se propaga más rápidamente. Se puede lograr una mejor circulación de aire plantando más lejos o recortando hojas.

Existen numerosos fungicidas en el mercado para controlar el tizón temprano. Algunos de los fungicidas disponibles en el mercado son (azoxistrobina), piraclostrobina, Bacillus subtilis, clortalonil, productos de cobre, dióxido de hidrógeno (Hydroperoxyl), mancozeb, bicarbonato de potasio y ziram. Los regímenes de pulverización específicos se encuentran en la etiqueta. Las etiquetas de estos productos deben leerse atentamente antes de aplicarlos.

Los fungicidas inhibidores externos de quinona (QoIs), como la azoxistrobina, se utilizan debido a su actividad de amplio espectro. Sin embargo, se ha observado una disminución de la sensibilidad a los fungicidas en A. solani debido a una sustitución del aminoácido F129L (fenilalanina (F) cambiada a leucina en la posición 129).

El tizón temprano causado por A. solani es la enfermedad más destructiva de los tomates en las regiones tropicales y subtropicales. Cada aumento del 1% en la intensidad puede reducir el rendimiento en un 1,36% y puede producirse una pérdida total del cultivo cuando la enfermedad es más grave. Se han registrado pérdidas de rendimiento de hasta el 79% en los EE. UU., de las cuales entre el 20 y el 40% se deben a pérdidas de plántulas (es decir, podredumbre del cuello) en el campo.

A. solani es también uno de los patógenos foliares más importantes de la papa. En los EE. UU., las estimaciones de pérdida de rendimiento atribuidas al daño foliar, que resulta en una disminución de la calidad del tubérculo y una reducción del rendimiento, pueden alcanzar el 20-30%. En el almacenamiento, A. solani puede causar podredumbre seca de los tubérculos y también puede reducir el tiempo de almacenamiento, lo que disminuye la cantidad y la calidad de los tubérculos comercializables.

Dado que A. solani es uno de los numerosos patógenos del tomate y la patata que se controlan normalmente con los mismos productos, es difícil calcular con precisión tanto la pérdida económica total como el gasto total en fungicidas para el control del tizón temprano. Las mejores estimaciones sugieren que el gasto anual total mundial en el control de A. solani con fungicidas es de aproximadamente 77 millones de dólares: 32 millones de dólares para los tomates y 45 millones de dólares para las patatas.

Aunque el patógeno causal está distribuido por todo el mundo y puede causar reducciones en el rendimiento de los cultivos, el tizón temprano nunca ha causado hambrunas generalizadas ni otros efectos perjudiciales repentinos e importantes para la humanidad. La enfermedad no debe confundirse con el tizón tardío, que es causado por el oomiceto Phytophthora infestans. La enfermedad del tizón tardío, junto con la situación socioeconómica de la época, fue responsable de la Gran Hambruna de Irlanda en la década de 1840.

• Índice Fungorum
• USDA ARS Fungal Database
• Fungi japonés en plantas: Alternaria solani
• Resistencia a la Alternaria solani en híbridos Entre un Tubo Solanum Haploid y S. raphanifolium. B. Weber y S. H. Jansky. Fitopatología doi:10.1094/PHYTO-05-11-0146.